莫古里在中國的竹學成就

彭偉瀚 郭起榮

(南京林業(yè)大學林學院/現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210037)

竹學先鋒莫古里(Floyd Alonzo McClure)，1897年出生于美國俄亥俄州，1919年大學畢業(yè)后受派遣來到中國，在當時廣州教會辦的嶺南學院園藝學科任教，開展經(jīng)濟植物學教研工作，該校后發(fā)展為嶺南大學。莫古里在中國的涉竹足跡多達12個省份的39個縣、市[1]，極大豐富了中國竹子類群。

在莫古里的竹學生涯中，建園格竹、據(jù)籜先名、立竹術語，并對竹子進行引種繁育、產(chǎn)業(yè)調(diào)查、文化弘揚等探索，繪寫了中國和世界竹學歷史上濃墨重彩的一章。

1 時代召喚

自1840年起，美國就實施了從中國各地采集植物引種至本土的計劃。莫古里所處的時期正是美國在華引種的高峰期。當時有幾位著名植物獵人如威爾遜(Ernest Henry Wilson，1876—1930年)、費爾查德(David Fairchild，1869—1954年)，梅耶(Frank Nicholas Meyer，1875—1918年)、洛克(Charles Rock，1884—1962年)等[2]，皆是素質過硬的植物采集人，受美國農(nóng)業(yè)部及專業(yè)機構之托，在中國大規(guī)模采集植物。進入20世紀，莫古里也受到費爾查德、波普諾(Wilson Popenoe，1892—1975年)等人的影響，受美國貝爾實驗站與美國農(nóng)業(yè)部的指派，加入到赴華采集植物的行列之中[3]。

竹子在中國是重要的經(jīng)濟作物，其整個生長階段在中國人民的生活中都有重要作用，而竹子對于當時的美國則是一片處女地，既沒有基礎研究，也沒有大規(guī)模的種植經(jīng)驗。由此，莫古里被委以重任，來到中國考察、采集竹子。

2 建園格竹

莫古里認識到當時世界上的標本館竹類館藏零碎，分類混亂，缺乏科學描述，甚至忽視地下莖等重要結構，遂在嶺南大學建立竹園，與助手馮欽先生一起，在當時極不便利的交通條件下，引種了550多株竹子[5]，并且記錄了每株竹子的來源、引進日期、引種地、地方用途。他們將第1次引種的竹子所有可用的器官均制成標本。有時竹子雖然沒有開花，甚至沒有莖稈籜鞘等完整標本，但引進后在園圃保育，隨著時間推移，即可以獲得全面的、完整的竹子標本。到1949年，該竹園已占地200多hm2[4]，大部分竹種來自中國南方7個省份，以及當時的印度支那地區(qū)。到現(xiàn)在為止，華南國家植物園(原中科院華南植物園)還有相當部分竹種直接或間接來自莫古里的采集。

中國人喜歡格物致知，歷史上就有王陽明格竹的故事。20世紀20—30年代，莫古里非常認真、執(zhí)著地建園格竹。“我對竹子的初步研究讓我相信，熟悉這些活植物是對這個類群進行合理分類研究的必要準備。為了實現(xiàn)這一目標，人們必須能夠一次又一次地觀察到相同的株叢，在其生長發(fā)育的不同階段做觀察筆記和采集樣本，以積累足夠完整的竹種識別系列標本?！盵5]這種觀點促使莫古里盡可能多的收集、種植中國竹子活體材料。

莫古里的先鋒行動對中國竹園發(fā)展產(chǎn)生了長期影響。如今中國營建了眾多竹園(表1)，不但原始收集或引種備份了竹種，而且展現(xiàn)了竹林優(yōu)美的景觀和文化。

表1 注重積聚類群材料的中國部分竹園Tab.1 Some Chinese bamboo gardens focused on taxa materials

2.1 花枝研究

當時的學者熱衷于描述和發(fā)表新物種。莫古里注意觀察了竹子花序的結構和分枝方式，于1934年提出了竹子“假小穗”的概念[6]，以區(qū)別于某些竹子“無限制”發(fā)生的頂端真小穗及其分支，其成為他竹學生涯中最重要成就之一。耿伯介先生進一步把竹子花序整理為一次發(fā)生的有限制的“真花序”和續(xù)次發(fā)生的無限制“假花序”[7]。

semelauctant inflorescence≡determinate inflorescence，花序基部沒有休眠芽，在生長過程中花序軸的全部附加分枝一次性發(fā)出。

iterauctant inflorescence≡indeterminate inflorescence，花序基部有休眠芽，可以不斷地產(chǎn)生小穗狀的分枝(假小穗)。

最近，林樹燕等[8]整合將竹子花序統(tǒng)一定義為混合花序，把花序主軸小穗發(fā)育分為“有限花序”，而組成各小穗的小花發(fā)育為“無限花序”。最近幾年，Vegetti 等[9]運用禾草花枝系統(tǒng)(synflorescence)來明晰竹子的花部結構，以整合禾本科下各個類群的花部結構形態(tài)。

2.2 地下莖類型

莫古里注意到簇生、匍匐、單軸型、合軸型、復軸型、定根、不定根等形態(tài)術語在實際使用中無法清晰、準確地描述竹子的地下莖類型，因此提出用合軸型(Pachymorph)、單軸型(Leptomorph)、混軸型(Metamorph)來指代叢生竹、散生竹和混生竹3大類型竹子。

2.3 分類實踐

20世紀上半葉，植物學家對竹子知之不多，竹子的分類更是混亂。1753年林奈的《植物種志》出版，開啟了植物學名“雙名法(Binomial nomenclature)”時代。植物學家已經(jīng)習慣于通過生殖器官來對植物進行分類，而竹子開花結實十分不規(guī)律，想觀測到其生殖結構非常困難。于是莫古里主張先就竹子的營養(yǎng)體結構特征來對其進行分類，特別指出稈籜對于竹種分類的重大價值[5,10]。

莫古里不愿放過任何一個野外考察的機會。據(jù)統(tǒng)計，他5次進行了嶺南—廣西采集(Lingnan Kwangsi expedition)，12次海南采集(Hainan expedition)，3次印度支那采集(Indon—China expedition)，采集記錄還有老撾、緬甸、越南等地。1921年莫古里第1次踏上海南島，采集的標本就將海南植物種類由370種擴大到1 375種，發(fā)現(xiàn)了近百種新物種[11]。莫古里還是最早登上五指山頂峰的外國人之一。1926年秋，莫古里對中國東南部的長江中下游內(nèi)陸地區(qū)進行考察，從上海、江蘇、安徽、浙江、湖北、江西，回到廣州[1]。直到1940年莫古里離開中國，一直都在采竹路上。莫古里建立了竹屬Indosasa、Lingnania(現(xiàn)歸并到Bambusa)、Sinocalamus(現(xiàn)歸并到Dendrocalamus)。

根據(jù)2022年發(fā)布的世界禾本科更新III，以及英國皇家植物園(Kew)、國內(nèi)李德銖、夏念和等團隊持續(xù)開展著的竹類分子支序演化研究新成果[12-16]，逐一對莫古里命名的竹子進行了系統(tǒng)整理。其中，統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)莫古里科學定名了的裸耳竹等55個竹子，后人未對其名再行任何修訂；也包括了不完全了解種——山竹仔Semiarundinariashapoensis，以及分類學位置還不確定種——光笹竹Sasasubglabra(表2)。

表2 莫古里科學定名的竹子分類群Tab.2 The bamboo taxa scientific named by McClure

表2(續(xù))

隨著科學技術的進步，竹子系統(tǒng)學也在不斷發(fā)展。莫古里曾命名的長舌酸竹等45種竹子的屬名和/或種名發(fā)生了變更(表3)。

莫古里對于自己的竹子分類結果一直保持客觀謙遜的態(tài)度。比如，他在1941年發(fā)表了慈竹屬，后來發(fā)現(xiàn)其中同時還有簕竹屬、牡竹屬的竹子，就在他的著作TheBamboos中進行了更新。

中國雖然早在《詩經(jīng)》里就有“綠竹猗猗”“籊籊竹竿”“如竹苞矣”等詩句，魏晉宋劉時期的戴凱之首開世界竹子專錄《竹譜》[17]，但當時未有國際通則，不能促進國內(nèi)外友好交流。

3 產(chǎn)業(yè)為學

美國是實用主義的國度。莫古里在中國，包括后來在東亞地區(qū)對竹業(yè)的考察中發(fā)現(xiàn)，竹子的用途之多超出他的想象。人們就是與竹相伴而生活的，穿竹衣，吃竹筍，住竹屋，過竹橋……竹在農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展中擔負著十分重要的角色。在當時沒有空調(diào)年代的廣州，莫古里對竹席留下了十分深刻的印象。

莫古里尤其關注了竹子在園林、造紙、建材等方面的應用。自古愛竹之人就以君子自稱，竹子是中國園林的重要元素。莫古里詳細考察了中國園林庭院中的竹種、竹子的微縮景觀、竹子裝飾的假山，甚至擺在廳堂里的竹屏風等[18]。竹子亦是當時中國制作紙張的重要原料。莫古里考察了手工制紙的每個步驟，泡料、打漿、抄紙、晾曬、烘焙，甚至抄紙用的竹簾的制作方法他都仔細研究過。通過與同期的印度、日本的土法造紙術比較，他認為中國的造紙技術與之相當，但紙漿的質量更優(yōu)，日本則采用了先進的工業(yè)化生產(chǎn)。返美后，莫古里一直擔任著一家造紙企業(yè)的顧問。

竹子用于建造房屋在中國非常普遍，但對于當時的西方人來說卻是稀奇的。竹子作為建筑材料成本低且強度大，非常適宜用作房屋建材以及制成腳手架和屏風、桌椅等家居。雖然莫古里指出竹子作為建材易霉、不抗風的劣勢，但他仍然認為竹子不失為良好的基建材料。

竹子所展現(xiàn)的廣泛用途及其巨大潛能，給予莫古里巨大的啟示?；貒?，莫古里受美國農(nóng)業(yè)部之托，繼續(xù)研究竹業(yè)。1944年莫古里接到任務為美軍在雪地作戰(zhàn)而選用制作雪橇的竹子；他還曾經(jīng)發(fā)表了有關大熊貓以竹子為食料的文章。

4 繁育是業(yè)

莫古里在認真收集竹子的同時，開展了很多竹子繁殖、栽培以及高產(chǎn)技術的研究。他在中國的20年時間里，總共向美國引進了250多份活體竹子[3]，最初的最大問題即是如何栽活并擴繁它們。

竹子造紙業(yè)需要尺寸相近、大小合適的規(guī)格化竹材，而當時美國并無成熟的竹子規(guī)?；敝撤椒?，于是莫古里等人開展了繁育研究。在中國廣東和波多黎各的馬亞奎茲實驗站嘗試了不同的方式、方法，采用種子、竹株、竹稈、竹鞭等不同類型和規(guī)格的材料進行種苗繁育試驗。1931—1935年莫古里在廣州進行的青稈竹的叢苗分植試驗中發(fā)現(xiàn)，春季是該竹種的極佳分植時間，隨后在1938年發(fā)表了研究論文[10,19]。

莫古里回到美國后，開始了大規(guī)模的竹子繁殖技術研究。他首先排除了竹子的種子這種來源既不穩(wěn)定、無法控制性狀，也缺乏種植經(jīng)驗的做法，認為使用無性繁殖如埋稈、埋枝、埋鞭、埋節(jié)、埋篼以及壓條等是繁殖竹子可行的方法。但無論何種方式，其技術關鍵點均在于休眠芽、根芽的有無，休眠機制的打破。莫古里還進行了溫度、濕度、激素、殺菌、防腐，竹稈大小以及年齡等繁殖條件的詳細研究。與此同時，莫古里還與同期學者大衛(wèi)·懷特(David G. White)、威廉·肯納德(William C. Kennard)、多羅西·凱特(Dorothy K. Hughes)、理查德·霍爾圖姆(Richard E. Holttum)以及前輩夏爾·里維埃(Charles M. Riveres)等保持著密切的學術聯(lián)系。

5 小結與討論

1920—1940年莫古里在中國的20年中，只是偶爾回國。1922年回國結婚，與妻子一同返回中國，度過了幸福而精彩的歲月。1927—1928年回國研讀碩士學位；1935年獲得俄亥俄州立大學博士學位，博士學位論文為《The Chinese Species ofSchizostachyum》；后因日本發(fā)動侵華戰(zhàn)爭而于1940年被迫回國，先后在華盛頓史密森學會、美國農(nóng)業(yè)部工作，并繼續(xù)在拉丁美洲、南美洲等考察竹子。1966年莫古里匯聚畢生所學，出版了專著TheBamboos，后有遺著GeneraofBamboosNativetotheNewWorld(Gramineae: Bambusoideae)出版。

1970年莫古里在自家院子里挖竹子送友人時去世，在竹林中完結了一生。他一生發(fā)表了98篇與竹子有關的作品，其中47篇在中國完成，內(nèi)容涉及新竹種發(fā)現(xiàn)、種子生理學、竹子利用與文化等方面。

莫古里有著極高的語言天賦，熟練掌握粵語，能與當?shù)厝撕蛯W生打成一片。自1937年開始，由于日本侵華，嶺南大學師生轉移到安全地帶，莫古里則留在校園中，一邊幫助管理收留的7 500名難民，一邊繼續(xù)他的竹子研究，小心地保護著竹類標本和重要的活體竹株。同時，他慷慨地將竹園中的竹稈砍下來，用于制作斗笠、竹籃、掃帚等，分發(fā)給收容的人們[3]。

在嶺南大學，莫古里培養(yǎng)的最知名的研究生莫過于著名植物學家胡秀英。她于1934—1937年攻讀碩士學位，研究補益植物，學位論文為《中國補品》。莫古里的助手是馮欽的兒子馮學琳，馮學琳于20世紀50年代開始加盟建設華南植物園，一生從事竹子工作，后來師傳林汝順，現(xiàn)在是倪靜波接過了衣缽。

美國俄亥俄州立大學一直有禾草研究的傳統(tǒng)，包括現(xiàn)在的世界著名禾草專家林恩·克拉克(Lynn G. Clark)女士等。耿以禮、莫古里的博士生導師同為希區(qū)柯克(A. S. Hitchcock)和崔絲(Agnes Chase)，2人前后分別于1930年、1932年在美國華盛頓史密森研究院進行竹子分類學研讀，在俄亥俄州立大學申請學位。這一對同門，為中國竹學發(fā)展做出了巨大貢獻。

竹子由于采集和鑒定困難，大多數(shù)的科學考察很少采集竹類標本，即使有部分標本，也極不規(guī)范，無法鑒定[5]。采集人需要經(jīng)過嚴格的訓練，才能夠采集完整的竹類標本，滿足鑒定需要。中國現(xiàn)代竹類研究啟始于莫古里及其助手馮欽，他們在廣東、海南、廣西等地多次采集，但由于當時交通的限制，采集工作主要在村旁和河流沿岸等相對比較容易到達的地方進行。

莫古里逐竹足跡除中國、美國外，還包括印度、巴基斯坦、孟加拉國、印度尼西亞的爪哇島和呂宋島、秘魯、墨西哥、洪都拉斯、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、巴西、波多黎各、危地馬拉、薩爾瓦多、尼加拉瓜、哥斯達黎加、厄瓜多爾等地。

莫古里在中國以外的竹子工作除了鑒定竹種外，還建立了射枝竹屬Actinocladum、離枝竹屬Apoclada、紡錘花竹屬Atractantha、短序竹屬Colanthelia、甲稃竹屬Elytrostachys、墨西哥竹屬Otatea、扇枝竹屬Rhipidocladum、Swallenochloa(歸并到丘竹屬Chusquea)等類群。對于這些竹屬的竹種，在后續(xù)的工作中將進行深入整理。

致謝：梁雨萱女士在研究前期進行了部分數(shù)據(jù)的檢索與整理工作，在此誠摯感謝！