稻田土壤銅含量對水稻籽粒灌漿特性與產(chǎn)量的影響

袁源遠 劉 瑛 吳建富，2 顏 曉，2 榮勤雷 盧志紅，2，*

（1江西農(nóng)業(yè)大學(xué)國土資源與環(huán)境學(xué)院，江西 南昌 330045；2江西省鄱陽湖流域農(nóng)業(yè)資源與生態(tài)重點實驗室，江西 南昌 330045；3江西省宜春市硒資源開發(fā)利用中心，江西 宜春 336000）

水稻（Oryza sativaL.）作為我國重要的糧食作物之一，其種植面積占全國糧食種植總面積的25%以上，全國超半數(shù)人口以大米為主食［1］。水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)對保障我國糧食安全起著至關(guān)重要的作用。近年來，工業(yè)三廢的排放、污水灌溉以及農(nóng)藥化肥過度使用的現(xiàn)象越發(fā)嚴峻，耕地土壤重金屬污染狀況也愈發(fā)嚴重［2］。據(jù)2014年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》顯示，我國16.1%的土壤受到不同程度污染，其中銅的點位超標率達2.1%，位列所有污染因子第四，作為耕地主要污染因子之一嚴重影響了水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)［3］。相關(guān)調(diào)查統(tǒng)計顯示，我國主要土壤類型銅含量為0.3～272.0 mg·kg-1，大多數(shù)地區(qū)銅污染以輕度污染為主，部分礦區(qū)土壤銅污染較為嚴重，銅含量高達5 000 mg·kg-1［2］。銅元素作為水稻所必需的微量營養(yǎng)元素，作用于水稻的各個生長發(fā)育環(huán)節(jié)，但土壤中銅濃度過高會影響水稻根系生長發(fā)育，抑制水稻分蘗的發(fā)生，使水稻有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)減少，從而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量及品質(zhì)下降［4-7］。以往稻田銅污染對水稻危害機理的相關(guān)研究主要集中于對根系生長的影響以及相關(guān)生理代謝過程的影響［8-10］，而有關(guān)稻田銅污染對水稻籽粒灌漿結(jié)實的影響及其機理研究較少。

籽粒灌漿過程是功能葉片所合成的光合產(chǎn)物運輸?shù)阶蚜＃⒃谧蚜Ｖ薪?jīng)過一系列酶促反應(yīng)由蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的過程［11］。籽粒灌漿能力最終決定了粒重、產(chǎn)量乃至稻米品質(zhì)［12-13］。一般情況下，著生在水稻稻穗中上部開花早的穎花為強勢粒，著生在稻穗下部開花遲的穎花為弱勢粒［14］。在水稻籽粒灌漿過程中，強勢粒生長速率快、灌漿時間短、粒重大，而弱勢粒生長速率慢、灌漿時間長、粒重小，最終導(dǎo)致強、弱勢籽粒間質(zhì)量和品質(zhì)產(chǎn)生差異［15-19］。盧志紅［20］前期試驗發(fā)現(xiàn)銅污染稻田的水稻開花時間較未污染稻田整體延遲，且貪青晚熟，產(chǎn)量低。為此，本研究針對此現(xiàn)象開展稻田土壤銅含量對水稻籽粒灌漿結(jié)實的影響研究，并運用Richards 方程分析不同銅含量下水稻籽粒灌漿的特點以及相關(guān)參數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，探討不同土壤銅含量與水稻灌漿特性間的聯(lián)系，明確銅污染土壤對水稻籽粒灌漿特性的影響，以期為生產(chǎn)上合理指導(dǎo)銅污染稻田土壤水稻生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019 和2021年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園試驗基地大棚內(nèi)進行，供試土壤為未發(fā)生銅污染的稻田耕層土壤，土壤質(zhì)地為壤土，兩年試前土壤的基本理化性質(zhì)見表1。供試水稻品種均為超級稻五豐優(yōu)286，由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

表1 供試土壤的主要理化性質(zhì)Table 1 Main physical and chemical properties of tested soil

1.2 試驗設(shè)計

兩年試驗均采用盆栽試驗。2019年試驗共設(shè)計7 個處理，供試土壤本底銅含量46.7 mg·kg-1設(shè)為對照，后添加外源氯化銅使土壤總銅含量（以純Cu計算）分別為100、150、200、300、400、500 mg·kg-1，分別用CK、Cu100、Cu150、Cu200、Cu300、Cu400、Cu500 表示，每個處理10 盆，即10 個重復(fù)，隨機排列。由表2可知，2019年添加外源銅各處理水稻產(chǎn)量均低于對照，減幅為6.4%～91.8%。其中銅含量≥200 mg·kg-1處理與CK 和Cu100、Cu150 處理的產(chǎn)量相比差異極顯著（P＜0.01），Cu200與Cu300處理間產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），盡管Cu400與Cu200、Cu300處理差異均極顯著（P＜0.01），但Cu400 處理水稻長勢較差，難以滿足取樣，導(dǎo)致籽粒灌漿過程難以擬合。故2021年盆栽試驗考慮到取樣需求，設(shè)置3 個處理，即通過添加外源氯化銅使土壤總銅含量（以純Cu 計算）為24.32（對照）、100、200 mg·kg-1（超過農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險篩選值100 mg·kg-1［21］），分別表示為CK、Cu100、Cu200，其中CK重復(fù)35次，Cu100重復(fù)45 次，Cu200 重復(fù)70 次，隨機排列。移栽前一周施入外源銅與盆中土攪拌均勻，盆中土面上保持水層，使外源銅與土壤平衡。

表2 2019年不同處理對水稻產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of different treatments on rice yield in 2019

2019與2021年試驗盆缽均為紅色塑料桶，盆口直徑30 cm，底徑20 cm，高25 cm，每桶裝風(fēng)干土12 kg。移栽前1 d 將底肥（尿素、氯化鉀、鈣鎂磷）按規(guī)定用量施入盆中并攪拌均勻，盆缽?fù)撩嫔媳３炙畬?，使土壤與肥料平衡。兩年試驗均大田育秧，4月28日移栽，每盆3穴，每穴3株，N、P2O5、K2O養(yǎng)分用量分別按0.2 g N·kg-1土、0.1 g P2O5·kg-1土、0.18 g K2O·kg-1土計算，各處理用量相等，所用肥料分別為尿素、鈣鎂磷肥、氯化鉀。磷肥全做基肥施用，氮肥按基肥∶蘗肥∶穗肥∶粒肥＝5∶2∶2∶1 施用，鉀肥按基肥∶蘗肥＝7∶3 施用，其他管理措施與大田一致，灌溉水為自來水。

1.3 測定項目與方法

試驗各處理均在抽穗期選擇穗型大小基本一致的稻穗掛上紙牌，標記開花日期。自開花第1 天至花后12 d 每隔4 d 取一次樣，花后12 d 至收獲每隔6 d 取一次樣，各處理取同天掛牌單穗10 個，摘下剔除病?？樟＃殖鰪?、弱勢粒，先于105 ℃殺青，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，用于測定分析不同粒位籽粒灌漿特性。強勢粒為穗最上部3 個一次枝梗的第1、第4、第5 粒和二次枝梗的第1粒；弱勢粒為穗最下部3個一次枝梗的第2、第3粒和二次枝梗上除第1粒的剩余籽粒。成熟期每處理各取3盆，計算有效穗數(shù)、千粒重、每穗粒數(shù)、結(jié)實率及產(chǎn)量。

朱慶森等［15］研究認為Richards方程是最適于生長分析的方程。由Richards 方程導(dǎo)出一系列次級參數(shù)，可用于分析水稻籽粒增重過程的基本特征。因2019年試驗取樣不夠，導(dǎo)致籽粒灌漿過程難以擬合，故本試驗按照朱慶森等［15］的方法采用Richards 方程對2021年水稻籽粒灌漿過程進行擬合，計算推導(dǎo)出相關(guān)灌漿特征參數(shù)，對籽粒灌漿進行生長分析。

Richards方程如下：

式中，W為各時期籽粒重量，mg；A為終極生長量，mg；t為花后天數(shù)；B、K、N為方程參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2009 處理數(shù)據(jù)，利用Cvxpt 32 和Origin 6.0 軟件進行灌漿方程的擬合和圖表的繪制，SPSS 25.0軟件進行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻田土壤銅含量對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，2019年水稻產(chǎn)量隨土壤銅含量的增加而顯著降低（P＜0.05），與CK 相比，Cu100 和Cu200處理產(chǎn)量分別下降了12.94%和31.18%。2021年Cu100 處理產(chǎn)量較CK 處理高10.07%，但兩者差異不顯著（P＞0.05），Cu200 處理產(chǎn)量分別較CK、Cu100 處理顯著下降39.50%、45.04%。從水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，2019年CK、Cu100和Cu200三處理間僅有效穗數(shù)差異顯著（P＜0.05），其他產(chǎn)量構(gòu)成因素間差異均不顯著（P＞0.05）；2021年CK 和Cu100 處理產(chǎn)量構(gòu)成各因素差異均不顯著（P＞0.05），Cu200處理的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重較CK 和Cu100 處理均減少，而結(jié)實率有所提高，其中有效穗數(shù)和千粒重與CK 差異顯著（P＜0.05），Cu200 與Cu100 處理間僅有效穗數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

表3 稻田土壤銅含量對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 Effect of Cu content in paddy soil on rice yield and its components in paddy soils

2.2 稻田土壤銅含量對水稻籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 不同粒位籽粒增重動態(tài) 通過Richards 方程對水稻強、弱勢粒開花后天數(shù)與籽粒重量的關(guān)系進行擬合，所得參數(shù)估計值如表4所示。各處理Richards方程的決定系數(shù)均在0.99 以上，說明該方程能很好地擬合各處理籽粒灌漿過程。與CK 相比，Cu100 處理強勢粒的最終生長量A 值提高了3.332%，Cu200 處理下降了8.308%；Cu100 和Cu200 處理弱勢粒的A 值分別下降了9.384%和13.955%。除Cu200 處理強勢粒籽粒質(zhì)量曲線略向右移（N＞1）外，其余處理強、弱勢粒籽粒質(zhì)量曲線均明顯左移（N＜1）。結(jié)合圖1可知，各處理強勢粒灌漿啟動均先于弱勢粒，且整個灌漿過程中強勢粒籽粒增重速率均明顯高于弱勢粒，表明各處理強、弱勢粒灌漿過程為異步灌漿。

表4 Richards方程參數(shù)估計值Table 4 Parameter estimates of Richards equation

由圖1可知，花后36 d，與CK 相比，Cu100 處理強勢粒平均粒重提高了3.39%，Cu200處理降低了6.50%；Cu100 和Cu200 處理弱勢粒平均粒重較CK 分別下降了3.17%和9.24%。當CK 強勢粒粒重增長速率趨于平穩(wěn)時，Cu100、Cu200處理強勢粒粒重仍有所增長。

圖1 不同土壤銅含量下水稻強弱勢粒粒重動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of superior and inferior grain weight of rice under different soil Cu contents

綜上，稻田不同銅含量對水稻強勢粒生長量的影響略有差異，與CK 相比，Cu100 處理強勢粒最終生長量A 值有所增大，Cu200 處理則明顯減少；弱勢粒A 值則隨銅含量的升高而降低。說明與CK 相比，Cu100處理的增產(chǎn)效果與其強勢粒粒重的提高密切相關(guān)，Cu200 處理減產(chǎn)則是強弱勢粒籽粒粒重下降共同作用的結(jié)果。

2.2.2 籽粒灌漿特征參數(shù) 結(jié)合表5和圖2可知，不同銅含量下強勢粒表現(xiàn)為起始勢（R0）高，灌漿快，到達最大灌漿速率的時間早；弱勢粒則起始勢低，灌漿慢，到達最大灌漿速率的時間晚，且最大灌漿速率明顯低于強勢粒。

圖2 稻田土壤銅含量對水稻強弱勢粒灌漿速率的影響Fig.2 Effect of Cu content in paddy soil on the filling rate of superior and inferior grains in paddy soils

由表5可知，與CK 相比，Cu100和Cu200處理強勢粒R0分別下降了7.64%和29.38%，弱勢粒則分別下降了34.22%和44.68%。與CK 相比，Cu100 處理強勢粒到達最大灌漿速率的時間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）分別延長0.26 d 和1.61 d，而其弱勢粒以及Cu200處理的強、弱勢粒Tmax和D 值均有所減小，Cu200 處理變化幅度更大。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理強勢粒的最大灌漿速率（Gmax）分別下降了10.04%和6.21%，平均灌漿速率（Gmean）則分別下降9.94%和7.22%；Cu100 處理弱勢粒Gmax和Gmean分別下降了9.17%和8.77%，而Cu200 處理Gmax和Gmean分別提高了11.11%和12.76%。此外，與CK 相比，Cu100、Cu200 處理強勢粒到達最大灌漿速率時的生長量（WGmax）分別增加了0.48% 和2.09%；Cu100 處理弱勢粒WGmax減少了3.17%，Cu200處理弱勢粒WGmax增加了1.48%。

表5 Richards方程特征參數(shù)Table 5 Characteristic parameters of the Richards equation

由表6可知，弱勢粒的籽粒千粒重與最終生長量A 值和起始生長勢（R0）均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），籽粒結(jié)實率則與灌漿活躍期（D）呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。

表6 強弱勢粒灌漿特征參數(shù)與千粒重及結(jié)實率的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlations coefficient of grain-filling parameters of superior and inferior grains with 1 000-grain weight and seed-setting rate

2.2.3 灌漿階段性特征 依據(jù)朱慶森等［15］的方法，將籽粒灌漿過程分為前、中、后三個時期。由表7可知，水稻的強、弱勢粒灌漿過程中各時期的持續(xù)天數(shù)（T）、平均灌漿速率（mean grouting rate，MGR）以及貢獻率（contribution margin，RGC）在不同銅含量下，存在一定的差異。

表7 不同處理強、弱勢粒灌漿前、中、后期的特征Table 7 Characteristics of superior and inferior grains in early,middle and late filling under different treatments

與CK 相比，Cu100 處理強勢粒灌漿前期持續(xù)天數(shù)（T1）略有縮短，而其中、后期持續(xù)天數(shù)（T2、T3）有所延長，累積延長了3.13 d；Cu200處理強勢粒T1、T2分別縮短了0.71和0.91 d，T3延長了1.21 d，但灌漿持續(xù)總天數(shù)略有縮短（0.41 d）。強勢粒灌漿期間，各處理平均灌漿速率（MGR）隨灌漿期的推進呈先下降后升高的趨勢，且Cu100 處理前期平均灌漿速率（MGR1）和Cu200 處理前期、中期平均灌漿速率（MGR1、MGR2）均大于CK。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理前期和中期的貢獻率（RGC1、RGC2）均有不同程度下降，而后期貢獻率（RGC3）升高。說明農(nóng)田銅污染（Cu200處理）縮短了強勢粒前、中期灌漿持續(xù)時間，使其灌漿進程縮短，導(dǎo)致強勢粒灌漿不充分。

與CK 相比，Cu100 處理弱勢粒灌漿各時期持續(xù)天數(shù)（T）均有所延長，累積延長了10 d，而Cu200 處理弱勢粒T1、T2分別縮短了3.76 和7.30 d，T3延長了1.26 d，但灌漿持續(xù)總天數(shù)縮短了近10 d。弱勢粒灌漿期間，隨著灌漿進程的推進，CK 與Cu100 處理的平均灌漿速率（MGR）整體呈先上升后下降的趨勢，而Cu200 處理則呈先下降后上升的趨勢，Cu200 處理各時期的MGR均明顯高于CK 和Cu100 處理。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理弱勢粒RGC1、RGC3均有所提高，而RGC2下降。說明農(nóng)田銅污染（Cu200 處理）縮短了弱勢粒前、中期灌漿持續(xù)時間，使其灌漿進程縮短，導(dǎo)致弱勢粒灌漿不充分。

3 討論

3.1 稻田土壤銅含量對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

前人關(guān)于土壤銅含量對水稻產(chǎn)量的影響做了大量研究，結(jié)果表明，銅含量較低（100 mg·kg-1左右）時，水稻產(chǎn)量可能降低［6，22］，也可能增加［23］，而銅含量較高（≥200 mg·kg-1）時，已有研究均認為水稻產(chǎn)量隨銅含量的增加而顯著下降［4，6，22］。本研究表明，銅含量為100 mg·kg-1時，與對照相比，2019年水稻顯著減產(chǎn)12.94%，而2021年水稻增產(chǎn)10.07%，差異不顯著。銅含量為200 mg·kg-1時，兩年水稻產(chǎn)量與對照相比分別顯著下降31.18%和39.50%。顯然銅含量為200 mg·kg-1時，水稻產(chǎn)量變化規(guī)律與眾多研究結(jié)果［4，6，22］一致。而銅含量為100 mg·kg-1時，表現(xiàn)出年際間差異，與趙江寧等［4］的研究結(jié)果一致，可能與兩年試前土壤養(yǎng)分（表1）和氣候條件差異密切相關(guān)。銅污染導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的原因較多，主要原因為分蘗遲、分蘗數(shù)少和抽穗期單莖干物質(zhì)量減少而引起穗數(shù)減少［4］，或穗數(shù)與穎花數(shù)共同減少［6］，或籽粒不飽滿等［18］。本研究發(fā)現(xiàn)，花后12～30 d 期間，隨著土壤銅含量的增加，強、弱勢粒籽粒最大灌漿速率（Gmax）和平均灌漿速率（Gmean）差異減小，可能有利于提高籽粒結(jié)實率和充實度［24］，但不同銅含量對水稻每穗粒數(shù)及結(jié)實率無顯著影響，水稻減產(chǎn)主要是由有效穗數(shù)的顯著減少所致，這與前人研究結(jié)果基本一致［6］。

前人研究表明，在銅含量較低時，對水稻產(chǎn)量的影響差異除了與水稻品種有關(guān)［22］，還可能與添加的外源銅不同有關(guān)?？盗⒕甑龋?3］試驗中添加的是硫酸銅，而趙江寧等［4］、徐加寬等［6］以及本試驗均添加的是氯化銅，比較試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加不同外源銅的條件下，相同銅含量處理對水稻影響有所不同。氯和硫均是水稻生長的必需營養(yǎng)元素，適量的氯和硫均有利于水稻生長，但過量可能會抑制水稻生長或?qū)λ旧L起毒害作用。本試驗外施氯化銅和氯化鉀用量折算氯離子濃度最高為350 mg·kg-1左右，加之原土壤中氯離子濃度較低［25］，遠低于水稻產(chǎn)生氯害的施氯臨界濃度800 mg·kg-1［26］，故本試驗外施進入土壤中的氯離子對水稻生產(chǎn)影響不大。而根據(jù)前人相關(guān)研究［20，27-29］可知，施用適量的硫肥可緩解銅污染對水稻的毒害，在一定程度上會降低銅污染效應(yīng)。相比添加硫酸銅，添加氯化銅對銅污染產(chǎn)生的水稻毒害效應(yīng)干擾可能更小。

3.2 稻田土壤不同銅含量下水稻籽粒灌漿特性對產(chǎn)量形成的影響

籽粒灌漿能力的強弱決定著最終粒重的高低。從不同處理各階段籽粒灌漿特征來看，本試驗稻田不同銅含量對水稻強、弱勢粒灌漿各時期持續(xù)天數(shù)（T）、平均灌漿速率（MGR）以及貢獻率（RGC）的影響略有不同。與對照相比，銅含量為100 mg·kg-1時，強勢粒主要通過增加前期MGR、中后期T 值以及后期RGC，使到達最大灌漿速率的時間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）有所延長，而弱勢粒雖然前、中期T 值均有所增加，但中期MGR卻大幅度下降；銅含量為200 mg·kg-1時，強、弱勢粒前期和中期的T 值以及RGC 均明顯下降，而MGR 則有所提高，與此同時，強、弱勢粒Tmax、D 值均明顯縮短。銅含量100 和200 mg·kg-1處理弱勢粒后期T值和RGC 高于對照，MGR 低于對照。本研究銅含量100 mg·kg-1處理對產(chǎn)量的影響與龔金龍等［30］和嚴田蓉等［31］的研究結(jié)果相似，即延長籽粒整體灌漿活躍期，尤其是延長前、中期的灌漿持續(xù)時間，可使籽粒灌漿更為充分，從而促進水稻高產(chǎn)。

從不同處理籽粒灌漿參數(shù)的動態(tài)變化來看，本研究土壤銅含量為100 mg·kg-1時，強勢粒的起始生長勢（R0）低于對照，到達最大灌漿速率的時間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）延長，最終生長量A 值高于對照。與此同時，該銅含量下水稻弱勢粒到達最大灌漿速率的生長量（WGmax）雖然高于對照，但Tmax和D卻明顯縮短。銅含量200 mg·kg-1處理的強、弱勢粒Tmax、D 值與對照相比均顯著減小，最終生長量A值明顯下降，且弱勢粒的變化幅度遠大于強勢粒。相關(guān)分析進一步表明弱勢粒的籽粒千粒重與最終生長量A 值和R0呈顯著正相關(guān)，籽粒結(jié)實率則與D 值呈顯著負相關(guān)。這與嚴田蓉等［31］的研究結(jié)果一致，即高產(chǎn)水稻的籽粒灌漿參數(shù)具有起始生長勢較低、達到最大灌漿速率的時間延遲的特點。強、弱勢粒灌漿的差異與光合同化物供應(yīng)密切相關(guān)［32-33］。通常強勢粒對光合同化物的攝取量顯著高于弱勢粒［34］，且過高銅離子濃度會抑制水稻葉片光合同化物的合成與輸出［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同處理強勢粒起始勢均高于弱勢粒，因此在灌漿期間獲得的光合產(chǎn)物較多，淀粉合成積累較快，能迅速充實整個胚乳細胞，并在灌漿高峰期附近到達極值；而不同處理弱勢粒在強勢粒灌漿高峰到達之前因同化物供應(yīng)不足，導(dǎo)致淀粉積累速度較慢，且弱勢粒的淀粉合成積累速度在強勢粒灌漿高峰之后才加快，但此時多形成空癟粒。這與張蕊等［36］的研究結(jié)果基本一致。本試驗過程中水稻弱勢粒灌漿參數(shù)受銅含量影響的變化明顯大于強勢粒，其深層影響原因有待進一步探究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高濃度土壤銅含量會導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降，而較低銅含量條件下，可能因試前土壤養(yǎng)分和氣候條件差異，對水稻產(chǎn)量的影響略有不同。另外，本試驗通過采用Richards 方程對水稻籽粒灌漿過程進行擬合發(fā)現(xiàn)，水稻強、弱勢粒的異步灌漿特性不因稻田土壤銅含量的增加而改變，且稻田土壤銅含量對弱勢粒灌漿參數(shù)的影響大于強勢粒。Cu100 處理較對照顯著增產(chǎn)是因其有效穗數(shù)和強勢粒粒重同時增加，在一定程度上減少了弱勢粒灌漿不充分的影響，而Cu200 處理較對照極顯著減產(chǎn)則是強弱勢粒灌漿不充分共同所致。綜上，稻田銅含量較低時對水稻生長有促進作用，但銅含量超過100 mg·kg-1會對水稻生長起抑制作用。