中街山列島海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)初步研究及主要消費者潛在碳源分析

楊凡 ，印瑞，范江濤，蔣日進*，肖祎 ，王靜 ，徐漢祥 ，劉明智

( 1. 浙江海洋大學(xué) 海洋與漁業(yè)研究所，浙江 舟山 316021；2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實驗站 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江 舟山 316021；3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300)

1 引言

食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)研究是海洋生態(tài)學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域，海洋生物的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)級和食源分析等方面是其重要組成部分[1-2]。探究海洋生態(tài)系統(tǒng)中生物的食源特征和營養(yǎng)關(guān)系，建立基礎(chǔ)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，可以更好地了解復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動規(guī)律[3]。在復(fù)雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)中，懸浮顆粒有機物（POM）、沉積物有機物（SOM）、浮游植物、大型海藻、海草和陸源性有機質(zhì)等是魚類、大型無脊椎動物和浮游動物的重要碳源和能量來源[4]，碳源又是各類生物重要的營養(yǎng)物質(zhì)[5]，但由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，不同碳源對食物網(wǎng)的貢獻程度各不相同且難以確定[6]。研究食物網(wǎng)能量來源的傳統(tǒng)方法是胃含物分析法，由于此方法具有瞬時性，不能代表長時間的攝食情況，因此結(jié)果存在一定的誤差[7]。近年來，穩(wěn)定同位素技術(shù)不斷發(fā)展，碳、氮穩(wěn)定同位素也在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)研究中得到廣泛應(yīng)用，其中，δ13C與餌料生物相近，可以指示食物來源的信息[8]，δ15N在相鄰營養(yǎng)級之間存在3‰～4‰的富集效應(yīng)，可用于估算生物體的營養(yǎng)級[9]。因此，穩(wěn)定同位素可以確定食物來源及食物貢獻，更加準確的表征食源貢獻和食物網(wǎng)中不同生物的營養(yǎng)位置[10]。此外在碳、氮穩(wěn)定同位素比值基礎(chǔ)上發(fā)展來的一系列多變量統(tǒng)計指標為比較不同群落的營養(yǎng)生態(tài)位寬度、查明營養(yǎng)關(guān)系、探明營養(yǎng)結(jié)構(gòu)提供了重要方法[11-12]。

中街山列島海域地處舟山群島的東部，屬于浙江北部近岸海域，該海域受眾多水流交匯的影響，營養(yǎng)物質(zhì)大量聚集，餌料生物豐富，成為多種海洋生物生長繁殖的重要棲息場所，歷來有“東海魚倉”之美譽[13]。由于其具有重要的生態(tài)價值，早在2006年就在此設(shè)立了國家級海洋特別保護區(qū)、國家級海洋牧場示范區(qū)[14]。目前關(guān)于該海域的研究主要集中于資源狀況、島礁生境群落結(jié)構(gòu)等方面[15-17]，有關(guān)該海域營養(yǎng)結(jié)構(gòu)或食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)研究尚未報道，而闡明中街山列島海域營養(yǎng)結(jié)構(gòu)對海洋牧場的建設(shè)至關(guān)重要。因此，本研究基于碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)初步建立中街山列島海域食物網(wǎng)，分析主要消費者及潛在碳源的碳、氮穩(wěn)定同位素特征，揭示不同消費者的潛在碳源，分析營養(yǎng)級層次并探明了食物網(wǎng)的連續(xù)營養(yǎng)譜，計算營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)，旨在為該生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和管理提供科學(xué)依據(jù)，并為了解中街山列島國家級海洋牧場的食物網(wǎng)提供基礎(chǔ)資料。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

于2020年7月在中街山列島海域共布設(shè)10個站點進行生物樣品采集（圖1）。魚類、蝦蟹類和貝螺類的采集主要使用三重流刺網(wǎng)和底拖網(wǎng)采集。流刺網(wǎng)網(wǎng)長15 m，內(nèi)網(wǎng)目直徑為26 mm，外網(wǎng)目直徑為210 mm，每個調(diào)查站位放置兩組刺網(wǎng)，放置時間為24 h。底拖網(wǎng)為有翼單囊貼底拖網(wǎng)（網(wǎng)口周長50 m，網(wǎng)身長48 m，網(wǎng)目直徑24 mm），拖網(wǎng)時間30 min，拖速3 kn。浮游動物使用淺水2型浮游生物網(wǎng)在表層海水中水平拖曳（拖網(wǎng)時間約10 min）采集；大型海藻主要由阿氏拖網(wǎng)采集，-20℃保存；浮游植物使用標準的小型生物網(wǎng)從水底定點垂直拖網(wǎng)至水面采集；懸浮顆粒有機物使用采水器在距離水面0.5 m處采集15 L海水來獲得；使用抓斗式采泥器垂直采集表層沉積物（1～2 cm）樣品，于-20℃冷凍保存。所有樣品帶回實驗室作進一步分析。

圖1 中街山列島海域采樣站位Fig. 1 Sampling stations in Zhongjieshan Islands sea area

在實驗室中，對魚、蝦蟹等消費者進行種類鑒定。魚類取背部肌肉，蝦類取腹部肌肉，蟹類取螯足部位，頭足類取胴體肌肉，貝類取閉殼肌。浮游動物在海水中空腹處理24 h后，經(jīng)過80目的篩絹過濾，在顯微鏡下挑出雜質(zhì)后用10% HCl酸化處理以消除碳酸鹽的影響[18]；大型海藻用蒸餾水清洗干凈后，將其置于洗凈的干燥器中，用1 mol/L的鹽酸蒸汽熏蒸24 h；浮游植物樣品的處理首先在顯微鏡下盡量挑出其中的浮游動物和雜質(zhì)，用蒸餾水靜置，取上清液通過泵系統(tǒng)抽濾至經(jīng)馬弗爐450℃灼燒6 h的玻璃纖維濾膜上（GF/F）；POM樣品先通過80目篩絹過濾，濾液抽濾至玻璃纖維濾膜上，濾膜樣品（浮游植物、POM）同樣采取鹽酸熏蒸的方法；先取適量SOM樣品干燥，磨成粉末，經(jīng)過孔徑為63 μm的篩絹分篩，用1 mol/L的鹽酸酸化，充分反應(yīng)后用去離子水洗滌[19]。所有樣品在待測前均置于-20℃冰箱冷凍保存。

2.2 穩(wěn)定同位素分析

把上述預(yù)處理的樣品置于Alpha 1～2 L Dplus冷凍干燥機中干燥24 h，并研磨成粉末狀。通過DELTA V Advantage同位素質(zhì)譜儀（Isotope Ratio Mass Spectrometer）測定穩(wěn)定碳、氮同位素比值。質(zhì)譜儀檢測樣品高溫燃燒后生成CO2的13C/12C比率和N2的15N/14N比率，并分別與國際標準物箭石和空氣中的氮氣對比后計算出樣品的δ13C值、δ15N值。計算方法為

式 中，δX為δ13C值 或δ15N值，δ13C值 的 測 定 精 度 小于±0.1‰，δ15N值的測定精度小于±0.2‰；Rsample為所測樣品的同位素比值；Rstandard為標準物質(zhì)的同位素比值，R=13C/12C或15N/14N。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)生物的δ15N值計算營養(yǎng)級以體現(xiàn)其在食物鏈和食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置，其計算公式如下所示[20]：

式中，TL表示 營 養(yǎng) 級；δ15N為生物 樣 品 的δ15N值；δ15Nbaseline為基線生物的δ15N值，本研究選擇浮游動物為基線生物，其δ15N平均值為6.37‰；TEF為相鄰營養(yǎng)級間的營養(yǎng)富集程度，本研究為3.4‰[21]；TLbaseline為基線生物的營養(yǎng)級，此處為2。

使用R語言（4.0.2）中的“SIBER”模型計算Layman等[11]提出的群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)范圍指標，包括以下6個參數(shù)：δ13C差值（CR，攝食來源多樣性水平）、δ15N差值（NR，營養(yǎng)級長度）、同位素坐標點形成的多邊形面積（TA，生物對生態(tài)空間的利用情況）、平均離心距離（CD，群落的營養(yǎng)多樣性）、平均最近相鄰距離（MNND，群落的營養(yǎng)相似性）和最近相鄰距離的標準差（SDNND，群落的營養(yǎng)均勻度）。MNND和SDNND可以表示營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的冗余程度。R語言中的“SIAR”模型可以估計多個碳源對不同消費者的貢獻率[22]。利用穩(wěn)定同位素（δ13C和δ15N）和siarmcmcdirichletv4命令估算中街山列島海域食物網(wǎng)中不同碳源對消費者類群的貢獻率，模型中碳、氮穩(wěn)定同位素營養(yǎng)富集因子（TEF）參考文獻[21]中的富集因子，δ13C值、δ15N值分別為（0.4±1.3）‰和（3.4±1.0）‰。

通過ArcGIS 10.2軟件繪制采樣站位圖；使用Excel 2016軟件處理數(shù)據(jù)及繪制表格；通過SPSS 24.0軟件進行單因素方差分析；碳源貢獻率及連續(xù)營養(yǎng)譜的繪制運用Origin 2022軟件。

3 結(jié)果

3.1 碳、氮穩(wěn)定同位素特征

3.1.1 潛在碳源穩(wěn)定同位素特征

中街山列島海域共采集潛在碳源樣本44個（表1）。碳源的δ13C值范圍在-22.93‰～-9.73‰之間，分布范圍較廣，平均值為（-17.31±2.60）‰，從高到低依次為SOM、大型海藻、POM和浮游植物；δ15N值范圍在1.72‰～7.68‰之間，平均值為（4.86±1.46）‰，從高到低依次為POM、SOM、大型海藻和浮游植物。分析結(jié)果顯示，4種碳源之間的碳、氮穩(wěn)定同位素具有顯著性差異（p＜0.01）。

表1 潛在碳源的δ13C值和δ15N值Table 1 Values of δ13C and δ15N for the potential carbon sources

3.1.2 消費者穩(wěn)定同位素特征

共采集到49種消費者，以魚類和蝦蟹類居多，分別為24種和18種；頭足類只有1種，為曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）；貝螺類共有6種（表A1）。把消費者分為魚類、蝦蟹類、頭足類、貝螺類和浮游動物，主要消費者類群的δ13C值范圍在-21.91‰～-12.55‰之間，平均值為（-16.38±1.30）‰，從高到低依次為蝦蟹類、頭足類、魚類、貝螺類和浮游動物；δ15N值范圍在4.13‰～12.92‰之間，平均值為（8.93±1.71）‰，從高到低依次為頭足類、魚類、蝦蟹類、浮游動物和貝螺類（表2）。不同類群消費者之間的碳、氮穩(wěn)定同位素均有顯著性差異（p＜0.01）。

表2 主要消費類群的δ13C值和δ15N值Table 2 Values of δ13C and δ15N for the major consumer groups

結(jié)合消費者和潛在碳源δ13C值、δ15N值的雙位圖（圖2）來看，潛在碳源的δ13C值分布范圍較廣，基本涵蓋了消費者的δ13C范圍，而δ15N值呈現(xiàn)明顯階層分布，魚類、蝦蟹類和頭足類δ15N值較大，分布在上層，而貝螺類和浮游動物δ15N值較小，分布在下層。

圖2 中街山列島海域主要消費者和潛在碳源的δ13C和δ15N值雙位圖Fig. 2 Stable isotope biplots of δ13C and δ15N values of major consumers and the potential carbon sources in Zhongjieshan Islands sea area

3.2 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)指標

基于SIBER模型計算除浮游動物以外的消費者穩(wěn)定同位素的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)指標[23]，結(jié)果如表3所示。中街山列島海域主要消費者的 δ13C差值（CR）、δ15N差值（NR）、多邊形總面積（TA）和平均離心距離（CD）均大于其他海域，表明該海域生物攝食來源廣泛，對空間的利用程度高，群落的營養(yǎng)多樣性也較高。平均最近相鄰距離（MNND）和最近相鄰距離標準差（SDNND）較高，與海州灣的結(jié)果較為相似，表明營養(yǎng)冗余程度較低。

表3 不同區(qū)域主要消費者的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)指標Table 3 Trophic structure indicators of major consumers in different regions

3.3 不同碳源對消費者的貢獻

基于4種潛在碳源的SIAR模型計算結(jié)果表明，大型海藻對所有生物的碳源貢獻范圍為0～46.94%，其中對蝦蟹類的貢獻最大，平均值為26.58%；浮游植物的貢獻范圍變化較大，對所有生物的碳源貢獻范圍為0～80.58%，對浮游動物的貢獻最大，平均值為65.15%；POM的貢獻范圍在0～79.74%之間，其中對魚類的貢獻最大，平均值為70.19%；SOM對所有生物的碳源貢獻范圍為0～49.94%，其中對蝦蟹類的貢獻最大，平均值為35.09%（圖3）。綜合來看，浮游植物和POM對中街山列島海域消費者的碳源貢獻最高，平均值約為29.63%和28.72%；魚類和頭足類的主要碳源為POM和SOM；蝦蟹類主要碳源為大型海藻、POM和SOM；貝螺類和浮游動物的主要碳源為浮游植物。

圖3 潛在碳源對主要消費類群的貢獻率Fig. 3 Contribution of potential carbon sources to major consumer groups

3.4 營養(yǎng)級分析

以浮游動物為基線生物，計算中街山列島海域主要消費者的營養(yǎng)級并繪制連續(xù)營養(yǎng)譜。由圖4 可知，主要消費者的平均營養(yǎng)級在1.58～3.63之間，均值為2.82±0.47，屬于3個營養(yǎng)層次。其中鮸魚（Miichthys miiuy）的營養(yǎng)級最高，紫貽貝（Mytilus edulis）的營養(yǎng)級最低。各類群的營養(yǎng)級差異較大，魚類的營養(yǎng)級在2.59～3.63之間，平均值為3.00±0.32；蝦蟹類營養(yǎng)級在1.88～3.01之間，平均值為2.70±0.36；頭足類營養(yǎng)級在2.69～3.39之間，平均值為3.09±0.25；貝螺類的營養(yǎng)級在1.34～2.19之間，平均值為1.82±0.22。

圖4 中街山列島海域主要消費者連續(xù)營養(yǎng)譜Fig. 4 Continuous nutritional profile of major consumers in Zhongjieshan Islands sea area

由圖4可知魚類和蝦蟹類的營養(yǎng)級跨度較大，為了更準確地計算潛在碳源對魚類和蝦蟹類的貢獻，根據(jù)國內(nèi)學(xué)者對于營養(yǎng)層次的劃分標準[26]，按其營養(yǎng)級細分為低營養(yǎng)級魚類（2～2.8）、中營養(yǎng)級魚類（2.9～3.4）和高營養(yǎng)級魚類（3.5～4），以及低、中營養(yǎng)級蝦蟹類，計算4種潛在碳源對其貢獻。由圖5可知，大型海藻對不同營養(yǎng)層次的魚類、蝦蟹類的碳源貢獻范圍為0～48.93%，其中對低營養(yǎng)級魚類、蝦蟹類的貢獻較大，平均值分別為26.37%和24.19%；浮游植物對不同營養(yǎng)層次的魚類、蝦蟹類的碳源貢獻范圍為0～30.77%，對高營養(yǎng)級魚類的貢獻最大，平均值為14.32%；POM對不同營養(yǎng)層次的魚類、蝦蟹類的碳源貢獻范圍為0～68.13%，其中對中營養(yǎng)級魚類的貢獻最大，平均值為60.71%；SOM對不同營養(yǎng)層次的魚類、蝦蟹類的碳源貢獻范圍為0～68.36%，其中對中營養(yǎng)級蝦蟹類的貢獻最大，平均值為50.29%。綜合來看，不同營養(yǎng)層次魚、蝦蟹類主要潛在碳源為POM和SOM，此外大型海藻對低營養(yǎng)級魚類、蝦蟹類貢獻也較大，這與圖3所示結(jié)果較為相符，即魚類主要碳源為POM和SOM，蝦蟹類的主要碳源為大型海藻、POM和SOM。

圖5 潛在碳源對不同營養(yǎng)級魚類和蝦蟹類的貢獻率Fig. 5 Contribution of potential carbon sources to different trophic levels of fishes and shrimps and crabs

4 討論

4.1 中街山列島海域潛在碳源及主要消費者的碳、氮穩(wěn)定同位素特征

有關(guān)近海生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的研究表明，浮游植物、大型藻類、POM和SOM 是海洋消費者的潛在碳源，也是驅(qū)動食物網(wǎng)碳循環(huán)的主要動力[4]。本文結(jié)果顯示，中街山列島海域潛在碳源主要由大型海藻、浮游植物、POM和SOM組成，這些碳源的δ13C值跨度較大（-22.93‰～-9.73‰），δ15N值跨度較?。?.72‰～7.68‰）。碳源穩(wěn)定同位素值通常受水域環(huán)境、有機質(zhì)來源等多種因素影響[22]。大型海藻的δ13C值在不同季節(jié)存在較大差異，隨著氣溫升高，大型海藻利用CO2的能力下降，δ13C值升高[27]。本次采樣時間在夏季，水體溫度較高，因而導(dǎo)致大型海藻的δ13C值較高；浮游植物作為初級生產(chǎn)者，具有較低的δ13C值和δ15N值，其中δ13C組成主要來自海洋水體中的溶解無機碳（DIC），本研究浮游植物的δ13C值范圍與DIC的δ13C值范圍（-22‰～-18‰）也基本吻合[28]；POM主要包括浮游植物、浮游動物、無機顆粒等[29]，POM的δ13C值、δ15N值往往與浮游植物等的δ13C值、δ15N值具有相關(guān)性[28]；SOM的來源包括藻體凋落物、動物腐尸、糞便、底泥以及來自陸地的POM輸入等[30]，有研究表明，大型海藻處于7月凋亡期時對SOM的貢獻最大[31]，而本研究SOM的δ13C值與大型海藻的δ13C值更為接近，這有可能說明大型海藻對SOM有較大貢獻。

碳穩(wěn)定同位素在食物網(wǎng)中富集較低，可用于示蹤食物來源[8]。本研究中不同類群消費者之間的δ13C值存在顯著性差異（p＜0.01），其中浮游動物和蝦蟹類的δ13C最大差值為6.66‰。研究表明棲息水層影響生物獲取不同的能量來源，由此表現(xiàn)出不同的δ13C值特征，由于底棲生物具有較強的碳同位素富集能力，因此碳同位素比值高的生物與底棲食物網(wǎng)有關(guān)，低的與浮游食物網(wǎng)有關(guān)[32]，這也說明中街山列島海域存在底棲食物鏈與浮游食物鏈。中街山列島位于浙江北部，高春霞等[33]調(diào)查過浙江南部近海主要漁業(yè)生物的碳、氮穩(wěn)定同位素比值，其中δ13C值范圍為-19.71‰～-14.01‰、δ15N值范圍為7.05‰～13.69‰。本研究與鄰近的浙江南部海域結(jié)果相近，但生物δ13C最大值要更大，因為初級生產(chǎn)者的δ13C值隨離岸距離的減小而增大，δ13C值通過食物鏈傳遞給消費者，所以生活在近岸的消費者會有較高的δ13C值[34]。中街山列島整體屬于近岸水域，水域范圍較小，因此消費者的δ13C最大值會比浙江南部近海的偏大，并且近岸水域更容易受到人類活動的影響，陸源物質(zhì)如動植物碎屑等的輸入使得該海域的基礎(chǔ)食源更加豐富，進而影響消費者的δ13C值。較高的日照水平會引起初級生產(chǎn)者的碳富集[35]，隨著緯度的升高，水域食物網(wǎng)中最負δ13C值會出現(xiàn)貧化趨勢，因此本研究與浙江南部的最負δ13C值相比稍貧化。本研究δ15N值與浙江南部相比較低，這可能與樣品差異有關(guān)，本研究中魚類的δ15N值在5.71‰～12.92‰之間，最大值要小于浙江南部六指馬鲅（Polydactylus sextarius）、黃鮟鱇（Lophius litulon）等高級消費者魚類的δ15N值（最大值約13.5‰）；貝螺類的δ15N值在4.13‰～7.03‰之間，同樣遠低于浙江南部雙殼類和腹足類的δ15N值，除采樣區(qū)域、樣品種類和大小規(guī)格的差異，沉積物和水體中氮的含量也會影響生物的δ15N值，如氮含量相對較高，底棲生物的δ15N值也會偏大[36]。

4.2 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)指標特征

CR越大代表食物網(wǎng)中初始食源越多[11]。中街山列島海域夏季的浮游植物豐度比其他季節(jié)要高[15]，而浮游植物作為近海初始食源對消費者的貢獻率較大，此外海洋牧場、貽貝筏式養(yǎng)殖區(qū)的建立以及部分陸源有機物的輸入使得該區(qū)域食源更為豐富，因此該海域的CR值高；NR較大表示消費者占有更多的營養(yǎng)層次，食物鏈更長[11]。中街山列島海域夏季魚卵、仔稚魚[13]以及游泳生物[16]的資源量要高于其他季節(jié)，豐富的資源量使得該海域的營養(yǎng)多樣性水平較高；由于中街山列島海域的食源豐富，營養(yǎng)層次多，因此TA值、MNND值和SDNND值同樣較高，說明了該海域營養(yǎng)冗余性低的特性。海洋生物群落中餌料生物的變動會引起消費者競爭的變化，進而導(dǎo)致具有相似營養(yǎng)生態(tài)位的消費者增多或減少，影響生態(tài)系統(tǒng)的冗余程度[24]。冗余可以提高生態(tài)系統(tǒng)的可靠度，維持其結(jié)構(gòu)與功能的正常運行，營養(yǎng)級內(nèi)的冗余如物種冗余時，某些物種的喪失不會對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生很大的影響，但由于生態(tài)系統(tǒng)不同營養(yǎng)級內(nèi)物種之間復(fù)雜的組合方式，一個物種的喪失可能會引起營養(yǎng)級內(nèi)或營養(yǎng)級之間的波動[37]。由于本研究只有不同海域營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的對比，因此為了更好地評估海洋牧場建設(shè)對中街山列島海域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，將來需要從時間尺度上綜合闡述該海域的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化。

4.3 潛在碳源分析

近岸海域由于其特殊的地理位置往往具有十分明顯的海陸相互作用[22]。中街山列島位于浙江北部近岸水域，沿岸水流和內(nèi)陸徑流的交匯以及島礁近岸的大型海藻和貽貝筏養(yǎng)殖區(qū)為該海域提供了豐富的物質(zhì)來源[17]。浮游植物、POM、SOM和大型海藻對中街山列島海域主要消費者類群的貢獻率平均值依次為29.63%、28.72%、23.28%和18.37%。整體來看，浮游植物和POM是該水域的重要碳源，兩者對消費者的貢獻范圍分別在0～80.58%和0～79.74%之間。浮游植物是海洋重要的初級生產(chǎn)者，是海洋食物網(wǎng)的重要基礎(chǔ)，中街山列島海域浮游植物的碳源比例最大，這與嶗山灣[38]、海州灣[10]研究結(jié)果一致。相較于以往研究，中街山列島海域浮游植物的碳源貢獻略低，這可能是由于溫度、海流和營養(yǎng)鹽濃度引起的環(huán)境變化影響了浮游植物的含量。此外大型藻類會與浮游植物產(chǎn)生資源競爭[22]，而養(yǎng)殖貝類也會影響浮游植物的豐度，從而降低浮游植物的生物量，減少其碳源貢獻。POM對中街山列島海域消費者的貢獻率較大，因中街山列島屬于近岸水域，水體中顆粒懸浮物的含量較高，并且大型海藻降解形成的POM和陸源POM會隨降雨流入，這也可能增加POM的含量，從而導(dǎo)致其更高的碳源貢獻率[39]。SOM的貢獻比例次之，尤其是對于底棲蝦蟹類，平均貢獻比例為35.09%。這與尹洪洋等[25]的結(jié)論相一致，即SOM對海洋底棲生物的貢獻較大。大型海藻在近岸海域食物網(wǎng)中同樣占有重要的地位，它不僅通過光合作用為食物網(wǎng)提供了大量的初級生產(chǎn)力，也因其適口性和高營養(yǎng)價值，為小型無脊椎動物等提供了餌料來源[35]。頭足類、蝦蟹類等無脊椎動物的直接或間接啃食作用可獲得能量并向上傳遞初級生產(chǎn)力，因此，大型海藻對蝦蟹類、頭足類、貝螺類和浮游動物的貢獻比例要明顯大于魚類。

4.4 營養(yǎng)級分析

基線生物的選取對定量研究生物體的營養(yǎng)位置至關(guān)重要，由于基線反映的是最初物質(zhì)來源的同位素特征，因此一般選擇初級生產(chǎn)者或初級消費者作為基線生物[40]。本研究選擇浮游動物作為基線生物，以其氮穩(wěn)定同位素比值的平均值（6.37‰）作為基準值計算中街山列島海域主要消費者的營養(yǎng)級，結(jié)果顯示，主要消費者的平均營養(yǎng)級范圍為1.58～3.63，營養(yǎng)層次為3級，其中頭足類的平均營養(yǎng)級最高（3.09），其次是魚類（3.00）、蝦蟹類（2.70）和貝螺類（1.82）。營養(yǎng)級的高低與消費者的食性有關(guān)，頭足類會攝食魚類，如曼氏無針烏賊具有強大的攝食器官，發(fā)達的角質(zhì)顎和齒舌既能破壞魚類的頭骨，也能穿破甲殼類的外殼，因此食物來源廣泛，主食龍頭魚（Harpodon nehereus）、帶魚（Trichiurus lepturus）、中華管鞭蝦（Solenocera sinensis）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）等游泳生物，故營養(yǎng)級較高[41]。魚類營養(yǎng)級在2.59～3.63之間，營養(yǎng)級最低的為虻鲉（Erisphex pottii，2.59），其次為矛尾蝦虎魚（Acanthogobius hasta，2.61）。中街山列島海域矛尾蝦虎魚的營養(yǎng)級遠低于東海矛尾蝦虎魚的營養(yǎng)級（3.24）[42]，原因是本次調(diào)查采集到的矛尾蝦虎魚體長偏小，餌料也以鉤蝦、糠蝦等小型低營養(yǎng)級的生物為主[43]；營養(yǎng)級最高的為鮸魚（3.63），由于本研究與呂泗漁場鮸魚的樣本規(guī)格較為一致，因此營養(yǎng)級結(jié)果也相似（呂泗漁場的為3.61）[44]。有些蝦蟹類如口蝦蛄、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri）等營養(yǎng)級較高，甚至超過部分魚類，一方面是因為SOM對底棲蝦蟹類的貢獻最大，SOM較高的δ15N值可以通過食物鏈富集在蝦蟹類體內(nèi)；另一方面蝦蟹類的攝食類型也會隨著生長發(fā)育而轉(zhuǎn)變，由幼時的濾食性轉(zhuǎn)變?yōu)橐孕⌒汪~類、海洋無脊椎動物為食的肉食性[3]，本研究中口蝦蛄等個體規(guī)格較大，因此營養(yǎng)級較高。貝螺類一般以海藻或碎屑為食，故營養(yǎng)級最小[45]。

根據(jù)國內(nèi)學(xué)者對于營養(yǎng)層次的劃分標準[26]，中街山列島海域主要消費者基本處于第二至第四營養(yǎng)級。其中高級肉食性動物有帶魚、食蟹豆齒鰻（Pisoodonophis cancrivorus）和鮸魚，即營養(yǎng)級位于3.5～4之間，占總數(shù)的6.12%；由龍頭魚、長吻紅舌鰨（Cynoglossus lighti）、曼氏無針烏賊等為代表的中級肉 食 性 動 物（2.9～3.4），和 以 鳀 魚（Engraulis japonicus）、虻鲉、鮮明鼓蝦（Alpheus distinguendus）為代表的低級肉食性動物分別占總數(shù)的42.85%和36.73%；而亞洲棘螺（Chicoreus asianus）等草食或雜食性動物占14.28%。由此可見，該海域食物網(wǎng)的主要消費者為低、中級肉食性動物，在兩端（雜食性和高級肉食性動物）的較少。與鄰近海域相比，中街山列島海域食物網(wǎng)的營養(yǎng)層次范圍接近于黃、東海（1.43～3.62）[42]，小于浙江南部近海（2.66～4.21）[33]。一方面，本研究中低營養(yǎng)級的貝螺類較多，魚類也以中小型魚類為主，鯊類、鰩類和鮟鱇等大型肉食性魚類并沒有采集到，這會導(dǎo)致營養(yǎng)級偏低；另一方面生物體長會影響營養(yǎng)級，有些魚類如帶魚、小黃魚（Larimichthys polyactis）等體長往往與δ15N呈正相關(guān)趨勢[42]，不同研究區(qū)域，體長有差異的同一種生物營養(yǎng)級也會不同，中街山列島海域的綠鰭魚（Chelidonichthys kumu）、前肛鰻（Dysomma anguillaris）等的營養(yǎng)級遠低于浙江南部，原因是本研究的體長規(guī)格較小。此外，基線生物的選擇以及營養(yǎng)富集因子也會影響營養(yǎng)級結(jié)果。高春霞等[33]選擇雙殼類（5.34‰）作基線生物，而本研究選取的浮游動物（6.37‰），但浮游動物不同大小、不同種類以及季節(jié)性變化等都會對營養(yǎng)級估算產(chǎn)生影響，有一定的局限性[25]。營養(yǎng)富集因子本研究選擇國際通用的3.4‰，而蔡德陵等[42]通過室內(nèi)飼養(yǎng)鳀獲得氮富集因子為2.5‰，高世科等[44]發(fā)現(xiàn)疊加潛在碳源作為基準值計算生物營養(yǎng)級更適用于低營養(yǎng)級的生物種類。因此選擇合適的基準生物和富集因子更有利于評價生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

5 結(jié)論

本研究表明，中街山列島海域食物來源豐富、營養(yǎng)多樣性水平高，營養(yǎng)冗余性與其他海域?qū)Ρ认鄬^低，說明該海域餌料生物較多，消費者食源競爭小，處于相似營養(yǎng)生態(tài)位的物種少；浮游植物和POM是中街山列島海域的主要碳源，貢獻比例平均值分別為29.63%、28.72%；主要消費者的平均營養(yǎng)級范圍為1.58～3.63，營養(yǎng)層次為3級，以低、中級肉食性動物為主，雜食性和高級肉食性動物較少。海洋牧場的建設(shè)為物種的生存提供了更為有利的生境條件，是中街山列島海域開展?jié)O業(yè)資源養(yǎng)護與修復(fù)的有效手段。本研究初步探索了中街山列島海域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，但海洋牧場建設(shè)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響是多方面、長期性的，在將來的研究中，需要結(jié)合環(huán)境因素（溫度、光照、鹽度等），從不同時空尺度上綜合評估海洋牧場建設(shè)對該海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)以及整個生態(tài)系統(tǒng)的影響，也能為近海漁業(yè)資源修復(fù)等問題提供一定的理論參考。

表 A1 中街山列島海域主要消費者的體長信息和δ13C、δ15N值Table A1 The body length and δ13C, δ15N values of major consumers in Zhongjieshan Islands sea area

附錄

續(xù)表 A1