CO2加富與LED光對黃瓜幼苗抗氧化特性的影響

姜瑋莉,康紅旗,孫啟穎,周璇,孔靜雯,孫坡,李清明,劉彬彬

CO2加富與LED光對黃瓜幼苗抗氧化特性的影響

姜瑋莉1,康紅旗1,孫啟穎1,周璇1,孔靜雯1,孫坡1,李清明2*,劉彬彬3*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 泰安 271018 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所, 四川 成都 610299 3. 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018

以‘津優(yōu)35號(hào)’黃瓜品種為試材，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為CO2濃度處理，分為大氣CO2濃度（≈ 400 μmol·mol?1）和加富CO2濃度（≈ 800 μmol·mol?1）2個(gè)水平。裂區(qū)因素為光配方處理，分為白光（W）、紅藍(lán)光（RB=7:3）和紅藍(lán)光加UV-A（RBU=7:3+20 μmol·m-2·s-1）3個(gè)光配方，研究了CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗抗氧化性的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：CO2加富和RBU處理可以顯著提高SOD、POD、CAT、APX、GPX、GR、DHAR等抗氧化酶的活性以及可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高ASA、GSH含量以及ASA/DHA、GSH/GSSG的比值，促進(jìn)ASA-GSH循環(huán)，從而降低RBU處理下MDA及ROS的含量，減緩添加UV-A后對黃瓜幼苗所造成的氧化損傷。綜上所述，CO2加富和RBU處理可以通過提高抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來減少活性氧的積累，提高植物的抗氧化性，從而有利于幼苗的健壯生長，培育壯苗。

黃瓜; CO2加富; LED光配方; 抗氧化性

隨著工業(yè)化進(jìn)程的加快，大氣中CO2濃度不斷升高[1,2]。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末，大氣中二氧化碳的濃度將增加一倍[3]。CO2作為植物光合作用的重要原料，其濃度高低將直接影響植物的生長發(fā)育及生理代謝過程[4]。適宜的光環(huán)境是影響植物工廠化育苗的關(guān)鍵因素[5]，包括光強(qiáng)、光質(zhì)、光照時(shí)數(shù)和光的分布四個(gè)方面，其中光質(zhì)是影響蔬菜細(xì)胞內(nèi)活性物質(zhì)生物合成的主要因素，不僅影響植物的生長發(fā)育，而且對植物的物質(zhì)代謝也起著至關(guān)重要的作用，可以作為調(diào)控蔬菜的抗氧化活性的措施之一[6,7]。

有研究表明，CO2加富能提高植物的抗病性，降低農(nóng)藥的使用量[8]。在增施CO2后，植株生長健壯，葉片肥厚，SOD、POD等抗氧化酶活性明顯增強(qiáng)，MDA含量和電解質(zhì)滲漏率降低，顯著提高了植株的抗氧化性[9,10]。其原因是CO2濃度升高能促進(jìn)光合作用，提高光合產(chǎn)物，充足的光合產(chǎn)物加強(qiáng)了抗壞血酸等物質(zhì)的合成，提高了抗氧化酶的活性，從而提高植物的抗氧化能力[11]。另外，CO2濃度升高增加了CO2/O2的比例，抑制了C3植物的光呼吸，減少了以O(shè)2作為底物形成的活性氧，進(jìn)而降低了植物體內(nèi)ROS的積累[12]。并且高濃度的CO2也促進(jìn)了碳水化合物的合成，使葉片可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增高，從而提高作物的抗性[13]。ASA-GSH循環(huán)是植物體內(nèi)重要的非酶促抗氧化系統(tǒng)，它在幫助植物抵御逆境脅迫時(shí)發(fā)揮著重要的作用。Muthusamy M等研究發(fā)現(xiàn)，CO2加富能夠顯著提高十字花科蔬菜幼苗的ASA含量和抗氧化性能[14]。王騫春等的研究結(jié)果表明，CO2加富除了可以顯著提高ASA的含量，還可以顯著提高GR、APX等ASA-GSH循環(huán)關(guān)鍵酶的活性，從而提高植物的抗氧化能力[15]。

植物的衰老過程受溫度和光照等環(huán)境因子的影響，近年來，有許多國內(nèi)外學(xué)者以光質(zhì)作為環(huán)境調(diào)控因子，探討其對植物抗氧化系統(tǒng)的影響[16]。蒲高斌等的研究結(jié)果表明，紅光和藍(lán)光處理與白光處理相比可以顯著提高POD、SOD及APX等抗氧化酶的活性[17]。而王虹、高美芳等人的研究進(jìn)一步表明，藍(lán)光和UV-A能夠提高作物抗氧化能力，誘導(dǎo)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)，提高SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的活性，減少葉片中MDA以及ROS的積累[18,19]。而綠光、黃瓜則會(huì)抑制抗氧化酶的活性，加速植物的衰老，說明植物體內(nèi)抗氧化酶的活性受光質(zhì)影響較大。

黃瓜（L.）是我國北方地區(qū)設(shè)施栽培中的常見蔬菜作物，栽培面積已超過70萬hm2且呈穩(wěn)定增長趨勢，隨著黃瓜生產(chǎn)的不斷擴(kuò)大及人工成本的不斷升高，優(yōu)質(zhì)種苗的需求量也在不斷增加[20]。ROS是一類具有很強(qiáng)氧化能力的含氧物質(zhì)，植物體內(nèi)若產(chǎn)生并積累過多的ROS將會(huì)破壞植物組織結(jié)構(gòu)與功能[21]；而當(dāng)濃度較低時(shí)，ROS就可以作為植物體內(nèi)一類重要信號(hào)分子，參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和逆境脅迫響應(yīng)，提高植物的抗氧化性從而提高幼苗的健壯度[22]。本試驗(yàn)通過研究CO2加富和LED光配方對黃瓜幼苗ROS含量的調(diào)節(jié)，旨在探究CO2加富和LED光配方提高黃瓜幼苗抗氧化性的生理機(jī)制，以期找到適于黃瓜幼苗健壯生長的環(huán)境，為培育優(yōu)質(zhì)黃瓜壯苗提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2021年8月到2021年11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行，供試材料是‘津優(yōu)35號(hào)’黃瓜，購自天津市科潤黃瓜研究所。供試的LED光源購買自青島索廣電器有限公司，根據(jù)試驗(yàn)要求設(shè)計(jì)成形狀為長（120 cm）×寬（10 cm）的方形植物生長燈，包含白光、紅光、藍(lán)光、UV-A四種光質(zhì)，根據(jù)試驗(yàn)要求按照不同比例搭配成LED組合光。

黃瓜種子經(jīng)過浸種催芽后，挑選出芽一致的種子點(diǎn)播于50孔塑料穴盤中，一穴一粒，基質(zhì)配制比例為草炭：蛭石:珍珠巖=3:1:1。待幼苗長到一葉一心之后挑選出長勢一致的黃瓜幼苗移栽到直徑為11 cm的營養(yǎng)缽中，在日光溫室緩苗一至兩天后移至不同光配方下進(jìn)行處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素是CO2處理，分為大氣CO2濃度（≈400 μmol·mol-1）和加富CO2濃度（≈800 μmol·mol-1）兩個(gè)水平，裂區(qū)因素是不同光配方處理，分為白光（W）、紅藍(lán)光（RB=7:3）、紅藍(lán)光加UV-A（RBU=7:3+20 μmol·m-2·s-1）3個(gè)水平，光周期為12 h·d-1，光強(qiáng)為300 μmol·m-2·s-1，每個(gè)處理之間用遮光布隔開。試驗(yàn)在自行設(shè)計(jì)的頂通風(fēng)式塑料拱棚（長6 m，寬6 m，脊高2.6 m）內(nèi)進(jìn)行，棚內(nèi)設(shè)有環(huán)境控制系統(tǒng)。CO2由液態(tài)CO2鋼瓶供給，濃度由CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)控制（Auto 2000，北京奧托）。當(dāng)CO2濃度低于目標(biāo)濃度時(shí)，電磁閥會(huì)自動(dòng)開啟進(jìn)行補(bǔ)充CO2，使?jié)舛冗_(dá)到800±50 μmol·mol-1。

1.3 試驗(yàn)方法

（1）葉片丙二醛、ROS含量的測量丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定，超氧陰離子自由基（O2.-）產(chǎn)生速率采用羥胺氧化法測定[23]；過氧化氫（H2O2）含量按照試劑盒說明測定（科銘生物科技有限公司，中國蘇州）。

（2）葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測量脯氨酸含量采用茚三酮-磺基水楊酸法測定[24]；游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法測定[25]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[25]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定[24]。

（3）葉片抗氧化酶活性的測量用NBT法測定超氧化物歧化酶（SOD）、用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶活性（POD）、用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性[26]。

（4）葉片ASA、DHA、GSH、GSSG含量及ASA-GSH循環(huán)關(guān)鍵酶活性的測量還原型抗壞血酸（ASA）含量采用2,2-二聯(lián)吡啶的比色法測定[26]；還原型谷胱甘肽（GSH）含量采用5,5-二硫代雙（2-硝基苯甲酸）比色法測定[27]；脫氫抗壞血酸（DHA）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量按照試劑盒說明測定（科銘生物科技有限公司，中國蘇州）?？箟难徇^氧化物酶（APX）活性參照吳強(qiáng)盛的方法[26]；谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）活性按照試劑盒說明測定（科銘生物科技有限公司，中國蘇州）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019和DPS 15.10軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和顯著性分析，并采用SigmaPlot 10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片丙二醛及ROS含量

植物在受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)往往會(huì)產(chǎn)生大量的丙二醛和活性氧（ROS）。ROS是植物在生化反應(yīng)中生成的具有強(qiáng)氧化活性、能夠加速植物衰老的物質(zhì)。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，可以反應(yīng)細(xì)胞的受損程度[19]。MDA含量大幅增加會(huì)使細(xì)胞膜脂過氧化作用加劇，從而加重膜的損傷。從圖1中可以看出，在RB處理下，超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛和過氧化氫的含量都顯著低于W處理，而RBU處理提高了超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛以及過氧化氫的含量，說明添加UV-A之后黃瓜幼苗受到了一定程度的脅迫。而CO2加富處理均降低了RB和RBU處理下的超氧陰離子的產(chǎn)生速率、丙二醛和過氧化氫的含量，說明CO2加富處理可以減少各個(gè)光配方處理下的活性氧物質(zhì)的積累，提高黃瓜幼苗的抗氧化能力。

圖1 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗丙二醛及活性氧含量的影響

2.2 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

在植物中，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)往往可以幫助植物抵御逆境。由圖2可知，RB和RBU處理與W處理相比，顯著提高了脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，CO2加富處理進(jìn)一步提高了RB和RBU處理下的脯氨酸和可溶性糖的含量，分別提高了22.76%、20.17%、72.28%、19.7%。但是對可溶性蛋白含量的影響不大。在不同光配方處理下，游離氨基酸的含量在RBU處理下的含量最高，在RB處理下的含量最低，并且CO2加富處理進(jìn)一步降低了不同光配方處理下游離氨基酸的含量。

圖2 CO2加富與LED光對黃瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片抗氧化酶活性

由圖3可以看出，在大氣CO2濃度下，與W處理相比，RB和RBU處理顯著提高了過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性，說明RB和RBU處理在大氣CO2濃度下可以通過提高抗氧化酶的活性來提高黃瓜幼苗的抗氧化能力。而CO2加富處理進(jìn)一步提高了各個(gè)光配方處理下的抗氧化酶的活性，其中過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性在RBU處理下達(dá)到最大值，與W處理相比提高了7.19%、51.3%，SOD的活性在RB處理下活性到達(dá)最大值，與W處理相比提高了98.05%，差異達(dá)到顯著水平。

圖3 CO2加富與LED光對黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

2.4 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片ASA、DHA、GSH、GSSG含量

由圖4可以看出，不管是在大氣CO2還是加富CO2濃度下，RB和RBU處理下的ASA、DHA、GSH、GSSG的含量均顯著高于W處理，而CO2加富處理進(jìn)一步提高了RB和RBU處理下的ASA、DHA、GSH、GSSG含量，其中在RBU處理下的含量均達(dá)到最大值，與W處理相比提高了30.56%、23.38%、28.13%、23.74%，這說明在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加20 μmol·m-2·s-1UV-A可以顯著提高ASA、DHA、GSH、GSSG的含量。

圖4 CO2加富與LED光對黃瓜幼苗ASA-GSH循環(huán)抗氧化劑含量的影響

2.5 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片ASA/DHA、GSH/GSSG比值

ASA/DHA、GSH/GSSG的比值可以反應(yīng)植株的受損程度，比值越低說明植株的防御系統(tǒng)越弱。從圖5中可以看出，RB和RBU處理下的ASA/DHA、GSH/GSSG的比值顯著高于W處理，并且CO2加富處理進(jìn)一步提高了RB和RBU處理下的ASA/DHA、GSH/GSSG的比值，在RBU處理下達(dá)到最大值，說明CO2加富和RBU處理可以促進(jìn)ASA-GSH循環(huán)的代謝速率，從而提高黃瓜幼苗葉片的抗氧化能力。

圖5 CO2加富與LED光對黃瓜幼苗ASA/DHA、GSH/GSSG的影響

2.6 CO2加富與LED光配方對黃瓜幼苗葉片ASA-GSH循環(huán)關(guān)鍵酶活性

由圖6可以看出，在大氣CO2濃度下，RB和RBU處理均顯著提高了抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、脫氫抗壞血酸酶（DHAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）的活性，其中GPX、DHAR、GR的活性均在RBU處理下達(dá)到最大值，與W處理相比提高了57.02%、59.82%、15.71%，APX在RB處理下達(dá)到最大值，與W處理相比提高了18.3%。而CO2加富處理進(jìn)一步提高了各個(gè)光配方處理下的APX、GPX、DHAR、GR的活性，并且均在RBU處理下達(dá)到最大值，說明CO2加富配合RBU處理可以顯著提高ASA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶活性，從而提高黃瓜的抗氧化能力。

圖6 CO2加富與LED光對黃瓜幼苗ASA-GSH循環(huán)關(guān)鍵酶活性的影響

3 討論

植物在生長發(fā)育過程中受到非生物脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的ROS，而ROS積累過量會(huì)對細(xì)胞造成損傷，最終可能導(dǎo)致植物的壞死[18]。而遭受可承受或較為溫和的脅迫時(shí)，ROS可作為一種信號(hào)分子，參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和逆境脅迫響應(yīng)，激活氧化防御機(jī)制來適應(yīng)脅迫環(huán)境[22]。O2.-和H2O2是植物細(xì)胞代謝過程中的產(chǎn)物，具有很強(qiáng)的氧化性，會(huì)使細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過氧化損傷，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，造成膜損傷。而MDA是植物細(xì)胞膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，對細(xì)胞膜具有毒害作用[28]。在本試驗(yàn)中，在大氣CO2處理下，RB處理下的MDA、O2.-以及H2O2的含量都顯著低于W處理，而RBU處理下MDA、O2.-、H2O2含量均顯著高于W處理（圖1），并且差異顯著，說明添加UV-A后對黃瓜幼苗造成了一定程度上的脅迫，誘導(dǎo)黃瓜幼苗葉片產(chǎn)生了大量的ROS和丙二醛，而積累過多的ROS和丙二醛會(huì)造成嚴(yán)重的氧化應(yīng)激和膜脂過氧化損傷，對植物生長發(fā)育造成不良影響[29]。當(dāng)植物體內(nèi)積累過多的ROS時(shí)，會(huì)激活植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，從而提高抗氧化酶的活性來修復(fù)由逆境造成的活性氧代謝失衡，從而清除植物體內(nèi)的ROS。SOD、CAT、POD是植物抗氧化系統(tǒng)的關(guān)鍵酶，其活性的高低可以反應(yīng)植物受逆境影響的程度。SOD是抗氧化系統(tǒng)清除活性氧的第一道防線，可催化O2.-轉(zhuǎn)化為H2O2和O2，CAT和POD在清除ROS方面也發(fā)揮著重要的作用，可以將H2O2反應(yīng)生成水[30]。在正常生理活性下，三種酶相互協(xié)同合作，可以維持ROS保持在一個(gè)穩(wěn)態(tài)水平。在本試驗(yàn)中，大氣CO2處理下的RB處理顯著提高了CAT、POD、SOD等抗氧化酶的活性（圖3），這與劉福霞等人研究結(jié)果一致[31]。在RB處理的基礎(chǔ)上添加UV-A之后酶活性得到進(jìn)一步提高，說明在添加UV-A黃瓜受到一定程度的脅迫之后，體內(nèi)積累的ROS誘導(dǎo)黃瓜幼苗對UV-A脅迫做出了適應(yīng)性反應(yīng)，提高抗氧化系統(tǒng)關(guān)鍵酶的活性，減少了ROS的積累，降低了ROS對細(xì)胞膜的損傷，從而提高植物的抗氧化能力。而不同光配方處理在CO2加富之后顯著降低了MDA、H2O2的含量以及O2.-的產(chǎn)生速率（圖1），這與既往研究結(jié)果一致[28,32,33]。這是因?yàn)镃O2加富可以提高葉綠體CO2/O2的比率，增加CO2的同化[15]，減少因O2作為電子受體而形成的活性氧，減輕O2.-的毒害作用，而且CO2濃度的提高還可以降低光呼吸形成的H2O2[34,35]。同時(shí)，CO2加富處理顯著提高了不同光質(zhì)處理下的CAT、POD、SOD等抗氧化關(guān)鍵酶的活性，從而降低了丙二醛和ROS含量。

多種逆境都會(huì)對植物產(chǎn)生直接或間接的水分脅迫，而脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以在植物受到逆境時(shí)對脅迫作出適應(yīng)性反應(yīng)。維持細(xì)胞正常膨壓，保護(hù)酶活性，維持氣孔開放，促進(jìn)植物的光合作用，從而提高植物的抗氧化能力[36,37]。其中，脯氨酸是一種抗氧化劑，可清除細(xì)胞內(nèi)部的ROS[38]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，RB和RBU處理均可以顯著提高大氣CO2濃度下脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，并且CO2加富處理可以進(jìn)一步提高不同光質(zhì)處理下三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量（圖2），說明在CO2加富和RB、CO2加富和RBU組合處理下，有利于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，降低細(xì)胞水勢，提高細(xì)胞吸水和保水的能力從而提高抗氧化能力，減少逆境的損傷。游離氨基酸含量與上述三種物質(zhì)含量趨勢相反，在RB處理下顯著降低，而在RBU處理下含量顯著高于W處理（圖2）。這可能是因?yàn)镽B處理提高了抗氧化酶活性，降低了ROS含量，從而對游離氨基酸的需求量減少。而CO2加富處理進(jìn)一步降低了RB和RBU處理下游離氨基酸的含量（圖2），這與H?gy P等和Li SH等的研究結(jié)果一致[39,40]，可能是游離氨基酸降低的這部分是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物增加的結(jié)果[41]。

ASA-GSH循環(huán)是植物體內(nèi)清除細(xì)胞活性氧的重要途徑之一，能夠提高植物的抗逆性[42]。該循環(huán)系統(tǒng)在植物清除活性氧，抵抗氧化脅迫，促進(jìn)細(xì)胞生長等方面具有重要功能?？箟难幔ˋSA）和谷胱甘肽（GSH）是普遍存在于植物體內(nèi)的小分子水溶性非酶抗氧化物質(zhì)，可以清除植物體內(nèi)活性氧，抵抗氧化脅迫[43]。他們的存在狀態(tài)也會(huì)影響其功能，當(dāng)受到一定程度的氧化損傷時(shí)，植物可將氧化型抗壞血酸和氧化型谷胱甘肽都轉(zhuǎn)化成還原型狀態(tài)，以減輕損害[44]。魏國芹等研究認(rèn)為較高的ASA/DHA和GSH/GSSG能保證ASA-GSH循環(huán)代謝正常運(yùn)轉(zhuǎn)，提高植株清除ROS能力[45]。在本試驗(yàn)中，RB和RBU處理顯著提高了ASA、DHA、GSH、GSSG的含量以及ASA/DHA、GSH/GSSG的比值，并且在CO2加富處理下得到進(jìn)一步提高（圖4，5），說明CO2加富和RB以及CO2加富和RBU的組合處理可以顯著提高植株體內(nèi)抗氧化劑的含量，以減輕逆境脅迫。APX、GPX、DHAR、GR是ASA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶，對維持ASA-GSH循環(huán)的有效運(yùn)行具有重要的作用。ASA在APX的催化作用下與H2O2反應(yīng)，將其分解生成H2O，從而達(dá)到清除H2O2的目的(曹碧珍，2021)，而ASA則被氧化成MDHA，MDHA極不穩(wěn)定，進(jìn)一步再氧化脫氫生成穩(wěn)定的DHA。而DHA又以GSH為底物在DHAR酶的催化作用下重新生成ASA，而此反應(yīng)所產(chǎn)生的GSSG在NADPH參與下又被GR催化還原成GSH[46-48]，因此，GR活性直接影響細(xì)胞GSH庫的水平[49]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在RB和RBU處理下的APX、DHAR、GPX、GR活性均顯著高于W處理，而CO2加富處理進(jìn)一步提高了各個(gè)光配方處理下的酶活性，其中在RBU處理下APX、DHAR、GPX、GR活性最強(qiáng)（圖6）。說明CO2加富和RBU的組合處理可以有效提高ASA-GSH關(guān)鍵酶活性，從而使ASA-GSH循環(huán)代謝正常有效地運(yùn)行，提高清除活性氧的能力。

綜合以上討論說明，植物在受到輕微脅迫的時(shí)候，植物體內(nèi)產(chǎn)生的ROS可以起到信號(hào)調(diào)節(jié)的作用，刺激植物啟動(dòng)體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，提高抗氧化酶的活性以及加速滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在黃瓜體內(nèi)的積累以維持細(xì)胞正常膨壓。加速活性氧的清除，從而使植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)，減輕膜損傷，維持植物的正常生長發(fā)育。

4 結(jié)論

綜上所述，黃瓜幼苗在CO2加富和RBU處理下抗氧化性最高。CO2加富和RBU處理可以通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及ASA、DHA等抗氧化劑的含量，SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的活性，來降低RBU處理下的ROS和丙二醛，從而提高幼苗的抗氧化能力，有利于培育壯苗。

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Effects of CO2Enrichment and LED Light on the Antioxidant Properties of Cucumber Seedlings

JIANG Wei-li1, KANG Hong-qi1, SUN Qi-ying1, ZHOU Xuan1, KONG Jing-wen2, SUN Po1, LI Qing-ming2*, LIU Bin-bin3*

1.271018,2.610299,3.271018,

A split-plot experimental design was adopted for this experiment using 'Jinyou 35' cucumber as the test material, with the main plot factor being the CO2concentration treatment, divided into two levels of atmospheric CO2concentration (≈400 μmol·mol-1) and enriched CO2concentration (≈800 μmol·mol-1). The split-plot factor was the light recipes treatment, which was divided into three light recipes: white light (W), red and blue light (RB=7:3), and red and blue light plus UV-A (RBU=7:3+20 μmol·m-2·s-1). The effect of CO2enrichment and LED light recipes on the antioxidant properties of cucumber seedlings was investigated. The experimental results showed that the CO2enrichment and RBU treatment significantly increased the activities of antioxidant enzymes such as SOD, POD, CAT, APX, GPX, GR and DHAR and the contents of osmoregulatory substances such as soluble sugars, free amino acids, soluble proteins and proline. It also increased ASA and GSH content and ASA/DHA and GSH/GSSG ratios, promoting the ASA-GSH cycle, thus reducing the content of MDA and ROS under RBU treatment and slowing down the oxidative damage caused by the addition of UV-A to cucumber seedlings. In summary, the CO2enrichment and RBU treatment can reduce the accumulation of reactive oxygen species by increasing the activity of antioxidant enzymes as well as the content of osmoregulatory substances, and improve the antioxidant properties of plants, thus contributing to the development of strong seedlings.

Cucumber; CO2enrichment; LED light recipes; antioxidant

S642.2

A

1000-2324(2022)05-0763-08

2022-01-17

2022-02-25

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31872154,31902092);中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(34-IUA-03)

姜瑋莉(1997-),女,碩士研究生,研究方向:設(shè)施蔬菜生理生態(tài). E-mail:jiangwl97@163.com

通訊作者:Author for correspondence.E-mail:liqingming@caas.cn; lbroom@163.com