水分脅迫對(duì)醉馬草生長(zhǎng)的影響

蔡 沙，岳永寰，靳瑰麗

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】在水分脅迫下，植物通過生長(zhǎng)變化來抵御干旱，表現(xiàn)為株高降低、枯葉增加、葉片卷曲、增厚、蠟質(zhì)化，葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積下降等，可以減少蒸散面積、降低蒸騰速率；細(xì)根數(shù)量增多、根莖維管組織結(jié)構(gòu)性狀增粗等，并增加根系吸收深層土壤水分結(jié)構(gòu)，攝取更多水分，保持植物體內(nèi)水分流、以此來保障植物體內(nèi)水分平衡、物質(zhì)傳遞和交換；增強(qiáng)其在生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性[1-3]。醉馬草(Achnatheruminebrians)為禾本科多年生草本植物，具有抗旱性強(qiáng)和家畜不喜食等特點(diǎn)，在退化草地群落種間競(jìng)爭(zhēng)中具有較大優(yōu)勢(shì)，在干旱、退化草地中的蔓延日益嚴(yán)重。[4]是我國(guó)西北干旱和半干旱地區(qū)草原毒雜草?！厩叭搜芯拷Y(jié)果】植物葉器官的生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫較敏感[5]，葉片延伸速率與膨壓呈顯著線性相關(guān)關(guān)系，葉生長(zhǎng)會(huì)因不同脅迫方式做出不同調(diào)節(jié)[6-7]；在輕度水分脅迫下賴草(Leymussecalinus)葉片擴(kuò)展速率顯著降低，白草(Pennisetumflaccidum)未達(dá)到顯著水平，而在重度水分脅迫時(shí)均顯著下降[8]；垂穗披堿草(Elymusnutans)、肥披堿草(E.excelsus)、紫芒披堿草(E.purpuraristatus)在水分脅迫下株高相對(duì)增長(zhǎng)量、平均生長(zhǎng)速率均下降；水分脅迫14 d，植株生長(zhǎng)受到了抑制[9]。植物地上、地下部分生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)存在差異，會(huì)受水分脅迫過程時(shí)間長(zhǎng)短呈現(xiàn)不同的變化，水分脅迫早期，小麥根系生長(zhǎng)影響較小，但苗根比降低[10]；對(duì)無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)、葦狀羊茅(Festucaarundinacea)、鴨茅(Dactylisglomerata)等10種禾草研究表明根冠比對(duì)水分脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，在輕度水分脅迫下增加了各器官生物量的積累，中度和重度水分脅迫下各器官生物量的積累量降低[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在以往的研究中，發(fā)現(xiàn)醉馬草在荒漠草地、草原草地、草甸草地均有分布。往往入侵、擴(kuò)張植物對(duì)水分的適應(yīng)更加寬廣，能較強(qiáng)的應(yīng)對(duì)各種環(huán)境條件并進(jìn)行擴(kuò)散[12]，醉馬草幼苗對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性，是其能在水分變化差異大的生境下得以擴(kuò)張的重要條件之一。需研究水分脅迫對(duì)醉馬草生長(zhǎng)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以醉馬草為材料，采用溫室盆栽試驗(yàn)，選取醉馬草有效葉性狀表型變化、株高，綠葉面積、各器官生物量鮮干重、根冠比等，分析其在持續(xù)干旱過程中的變化規(guī)律，分析葉性狀和生物量的分配變化規(guī)律和醉馬草抗旱機(jī)制，為預(yù)測(cè)醉馬草幼苗階段個(gè)體生存、種群建立提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 種 子

于2019年8月在烏魯木齊南山謝家溝草原帶(E：87°00′53″，N：43°31′01″，海拔1 660 m)，選取醉馬草為優(yōu)勢(shì)種的群落成熟期植株，剪取醉馬草植株穗部帶回實(shí)驗(yàn)室陰干后，挑選飽滿均勻的種子裝入信封袋中，貯存于溫度為(25±2)℃、濕度為(29%±4%)的室內(nèi)備用。

1.1.2 育苗

試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物生長(zhǎng)室進(jìn)行，將醉馬草種子按均勻間距播種于裝入蛭石(300±0.5 g)的花盆內(nèi)[13]，花盆上徑：108 mm，下徑：70 mm，高：180 mm，底部不漏水，20粒/盆，置于溫度27.8℃、濕度46%，光照/黑暗(8 h/16 h)溫室，光通量密度為102 μmoL/(m2·s)。前期適量澆水以便種子正常萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，幼苗生長(zhǎng)至2葉期時(shí)，定苗至12株/盆，并澆1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(青島高科技工業(yè)園海博生物技術(shù)有限公司)，1次/周，50 mL/次，每周隨機(jī)調(diào)換盆栽擺放位置。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

溫室醉馬草幼苗生長(zhǎng)至第35 d時(shí)，采用模擬自然干旱法進(jìn)行水分脅迫實(shí)驗(yàn)處理。參考夏超[14]的方法測(cè)得蛭石飽和含水量為326.3 g，試驗(yàn)材料隨機(jī)分為2組，對(duì)照組(CK，正常澆水)和水分脅迫組(脅迫組)。對(duì)照組：蛭石飽和含水量始終維持在80%～85%，水分脅迫組：一次性澆85%蛭石飽和含水量后，使其自然干旱，不再添加水。處理后每7 d測(cè)定醉馬草生長(zhǎng)指標(biāo)。

脅迫組35 d時(shí)，對(duì)水分脅迫處理材料進(jìn)行1次性復(fù)水(以下簡(jiǎn)稱復(fù)水)至蛭石飽和含水量85%，并于復(fù)水后第7 d(復(fù)水 7 d)觀測(cè)，即分別在干旱脅迫第7、14、21、28、35、42 d(復(fù)水 7 d)6次觀測(cè)醉馬草生長(zhǎng)指標(biāo)，于當(dāng)天隨機(jī)選取CK、脅迫組實(shí)驗(yàn)處理盆栽各10盆，挑選位于盆栽中心位置的醉馬草植株測(cè)定葉性狀、株高、生物量指標(biāo)。每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。每天18:00采用稱重法對(duì)CK處理補(bǔ)水，使水分維持在試驗(yàn)設(shè)定值。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

葉片數(shù)量：采用直接統(tǒng)計(jì)法統(tǒng)計(jì)醉馬草葉片數(shù)、枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)(植株全部可見且未完全干枯脫落的葉片總數(shù))[15]。

葉性狀：采用30 cm鋼直尺、游標(biāo)卡尺量取醉馬草每片完全展開葉的葉長(zhǎng)(Li)、葉寬(Di)，其中，全展葉的葉長(zhǎng)(Li)是指葉片基部(從葉環(huán)開始)至葉尖的葉片長(zhǎng)度，如果葉尖受旱干枯，則整葉面積減去干枯部分面積；葉寬(Di)是指葉片最寬處的寬度。未展葉的葉長(zhǎng)以從上一片葉中露出的部分為準(zhǔn)，寬度按照其原狀(不展開)測(cè)量。計(jì)算單株綠葉總?cè)~面積(S)(簡(jiǎn)稱葉面積)和葉面積生長(zhǎng)速率[15-17]。

株高：采用30 cm鋼直尺測(cè)量植株株高，計(jì)算株高生長(zhǎng)速率。

生物量：取出花盆中的植株，清除凈蛭石。用剪刀將根、地上部分器官分開，置于千分之一天平稱量各部分鮮重，裝入信封紙袋，放入烘箱105℃殺青15 min，80℃烘干24 h后，采用1/1000 d平稱量各部分干重。計(jì)算植株總生物量、根冠比。

有效葉片數(shù)(片)=葉片數(shù)-枯葉數(shù)；

葉面積生長(zhǎng)速率(cm2/d)=

株高生長(zhǎng)速率(cm/d)=

植株總生物量(g)=地上生物量+地下生物量；

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2010 Excel整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0對(duì)CK和脅迫組處理?xiàng)l件下試驗(yàn)數(shù)據(jù)單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，SigmaPlot 14.0進(jìn)行圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)醉馬草葉片生長(zhǎng)性狀的影響

2.1.1 水分脅迫對(duì)醉馬草葉數(shù)量特征的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，醉馬草葉片數(shù)呈先升后降的變化趨勢(shì)，脅迫組28 d時(shí)，脅迫組與CK相比，醉馬草葉片數(shù)顯著減少17.95%(P<0.05)；且醉馬草葉片數(shù)達(dá)到最大值。脅迫組增加了醉馬草枯葉數(shù)，枯葉數(shù)由0.00片增加到1.10片，且脅迫組14 d、28 d時(shí)脅迫組與CK存在顯著性差異，脅迫組14 d時(shí)增加100%(P<0.01)；脅迫組28 d時(shí)，減少40%(P<0.05)，醉馬草有效葉片數(shù)在水分脅迫過程中逐漸減少，由3.00片減少到2.20片，脅迫組抑制了醉馬草有效葉片數(shù)增長(zhǎng)，在脅迫組14 d時(shí)顯著減少18.18%(P<0.05)。

復(fù)水7 d時(shí)，脅迫組與CK間醉馬草葉片數(shù)、枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)恢復(fù)生長(zhǎng)，但其生長(zhǎng)能力低于CK，分別較CK減少14.58%(P>0.05)、31.58%(P>0.05)、3.45%(P>0.05)。但與CK相比不存在顯著差異。

在整個(gè)水分脅迫過程中，脅迫組顯著抑制了醉馬草葉片數(shù)，有效葉片數(shù)的增長(zhǎng)，水分脅迫28 d時(shí)，醉馬草葉片數(shù)達(dá)到最大值3.2片；脅迫組增加了醉馬草枯葉數(shù)，但低于CK。復(fù)水7 d時(shí)，醉馬草葉片數(shù)，有效葉片數(shù)生長(zhǎng)得以恢復(fù)，但恢復(fù)能力低于同期CK，CK與脅迫組枯葉數(shù)均達(dá)到最大值。圖1

注：CK，對(duì)照；WS，水分脅迫；*表示處理組與對(duì)照組在0.05水平上有顯著性差異(P<0.05)，**表示處理組與對(duì)照組在0.01水平上有極顯著性差異(P<0.01)，圖中值“42”表示復(fù)水7 d的數(shù)據(jù)，下同

2.1.2 水分脅迫對(duì)醉馬草葉表型的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，醉馬草葉片平均葉長(zhǎng)、平均葉寬呈先升后降的變化趨勢(shì)。脅迫組7～14 d時(shí)，脅迫組促進(jìn)葉片長(zhǎng)、寬的生長(zhǎng)；脅迫組21～35 d，葉面積生長(zhǎng)受到抑制；脅迫組7、35 d時(shí)，葉長(zhǎng)在水分脅迫與CK間存在顯著性差異(P<0.05)，前者比CK增加15.73%；后者比CK減少16.21%。脅迫組7 d、14 d時(shí)，與CK相比，葉寬比CK增加3.08%、8.77%；脅迫組21、28、35 d時(shí)，葉寬在脅迫組與CK處理間存在極顯著差異(P<0.01)，分別較CK減少42.98%、50.00%、26.32%。脅迫組處理醉馬草葉面積和葉面積生長(zhǎng)速率隨處理時(shí)間的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，由1.564 cm2/株下降到0.475 cm2/株，脅迫組7 d時(shí)，脅迫組促進(jìn)葉面積的生長(zhǎng)(P>0.05)，較CK升高13.01%；脅迫組28 d、35 d時(shí)，葉面積與CK相比存在顯著性差異，分別減少57.58%(P<0.05)、39.41%(P<0.01)，葉面積生長(zhǎng)速率在脅迫組與CK間不存在顯著性差異，但在脅迫組7 d時(shí)，葉面積生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值0.085 cm/d。

復(fù)水7 d時(shí)，脅迫組與CK處理間葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉面積生長(zhǎng)速率不存在顯著差異，但在復(fù)水7 d時(shí)，葉片得以恢復(fù)生長(zhǎng)，其中葉長(zhǎng)小于CK，葉寬、葉面積、葉面積生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)高于CK。

在水分脅迫早期或者是適度中度水分脅迫，促進(jìn)醉馬草葉片的生長(zhǎng)，在水分脅迫后期或者是中度水分脅迫，抑制葉片的生長(zhǎng)，而在整個(gè)水分脅迫時(shí)間內(nèi)，醉馬草葉面積伸展受到抑制，葉面積生長(zhǎng)速率降低；復(fù)水 7 d時(shí)，醉馬草葉性狀生長(zhǎng)得以恢復(fù)，醉馬草葉面積生長(zhǎng)速率及葉面積快速生長(zhǎng)優(yōu)先用于醉馬草葉長(zhǎng)的生長(zhǎng)。圖2

圖2 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草葉性狀變化

2.2 水分脅迫對(duì)醉馬草株高和株高生長(zhǎng)速率的影響

研究表明，水分脅迫前期促進(jìn)醉馬草株高的生長(zhǎng)，脅迫組21～35 d，株高生長(zhǎng)受到抑制。脅迫組35 d，株高在水分脅迫與CK處理間存在顯著性差異(P<0.05)，較CK降低15.46%，脅迫組28 d時(shí)，醉馬草株高達(dá)到最大值，12.27 cm/株。株高生長(zhǎng)速率在水分脅迫處理期間逐漸下降，由0.158 cm/d下降到-0.260 cm/d，并且與CK不存在顯著性差異。

復(fù)水7 d時(shí)，醉馬草株高和株高生長(zhǎng)速率在脅迫組與CK處理間不存在顯著差異，在復(fù)水 7 d時(shí)，醉馬草株高生長(zhǎng)得以恢復(fù)，與復(fù)水 7 d比，脅迫組處理株高和株高生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值。

水分脅迫早期或者是中度水分脅迫促進(jìn)醉馬草株高的生長(zhǎng)，水分脅迫后期，株高生長(zhǎng)明顯遭受水分脅迫的抑制，在水分脅迫期間生長(zhǎng)速率受到了抑制。在水分脅迫過程中，降低醉馬草株高生長(zhǎng)速率來抑制株高的生長(zhǎng)。圖3

圖3 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草株高和株高生長(zhǎng)速率變化

2.3 水分脅迫對(duì)醉馬草生物量的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，水分脅迫處理醉馬草地上生物量、總生物量呈先升后降的變化趨勢(shì)，地下生物量呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，脅迫組前期(7～14 d)，促進(jìn)醉馬草生物量的積累，脅迫組后期(21～35 d)，生物量減少。脅迫組7 d、28 d、35 d時(shí)，醉馬草地上、地下以及總生物量在脅迫組與CK處理間存在顯著性差異，脅迫組21 d時(shí)，醉馬草地各部分生物量達(dá)到最大值，分別為0.028、0.008、0.036 g/株。

復(fù)水7 d時(shí)，脅迫組與CK處理間醉馬草地上、地下以及總生物量不存在顯著差異，其中醉馬草地上生物量和總生物量低于CK。

在水分脅迫早期或者是適度中度水分脅迫，生物量增加，在水分脅迫后期或者中度水分脅迫后，生物量則減少，醉馬草植株鮮重極易受到土壤水分虧缺的影響。圖4

圖4 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草各器官生物量鮮重變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，水分脅迫處理醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比呈先升后降的變化趨勢(shì)。脅迫組前期(7～14 d)，水分脅迫增加了醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比，脅迫組后期(21～35 d)，水分脅迫減少了醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比。脅迫組7 d、14 d時(shí)，水分脅迫促進(jìn)了醉馬草各器官干重增重，脅迫組7 d時(shí)，醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比分別較CK增加了0.00%(P>0.05)、50.00%(P>0.05)、14.29%(P>0.05)、17.08%(P>0.05)；醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比在脅迫組14 d時(shí)，分別較CK增加20.00%(P>0.05)、150.00%(P<0.05)、42.86%(P>0.05)、130.16%(P<0.05)；脅迫組28 d時(shí)，水分脅迫顯著減少醉馬草地上、地下、植株干重，較CK分別減少了50.00%(P<0.01)，57.14%(P<0.05)、52.94%(P<0.05)；脅迫組35 d時(shí)，醉馬草根冠比與CK對(duì)比，提高了8.26%(P>0.05)。

復(fù)水7 d時(shí)，脅迫組與CK處理間醉馬草地上、地下以及植株干重不存在顯著差異，醉馬草各部分生物量干重得以恢復(fù)，其中醉馬草地下、植株干重、根冠比高于CK，分別比CK增加了50.00%(P>0.05)、22.22%(P>0.05)、117.83(P>0.05)，根冠比達(dá)到最大值。

在水分脅迫早期或者是適度水分脅迫增加醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比(P<0.05)，在水分脅迫后期或者是中度水分脅迫后，水分脅迫減少醉馬草植株地上、地下以及植株干重(P<0.05)，增加根冠比；復(fù)水 7 d時(shí)，醉馬草地上、地下、植株干重得以恢復(fù)。圖5

圖5 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草各器官生物量干重和根冠比變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3 討 論

3.1 水分脅迫對(duì)醉馬草葉表型的影響

葉片是植物對(duì)干旱響應(yīng)最敏感的器官之一[18-19]，水分脅迫至14 d時(shí)，植株生長(zhǎng)明顯受到抑制[9]；水分脅迫初期植物通過自身調(diào)節(jié)物質(zhì)分配達(dá)到適應(yīng)不良環(huán)境，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的目的[20]。植物應(yīng)對(duì)水分脅迫的應(yīng)激性反應(yīng)主要是減少葉面積和增加葉片厚度[21-23]。當(dāng)葉片生長(zhǎng)至最大面積時(shí)遭遇水分脅迫，葉片會(huì)通過萎蔫、卷曲等運(yùn)動(dòng)[24]，降低直接輻射面積，防止葉片溫度升高，導(dǎo)致水分進(jìn)一步虧缺[25]。

禾草對(duì)水分脅迫在形態(tài)學(xué)方面表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性[11]，水分脅迫對(duì)植物株高產(chǎn)生很大影響[26]。在土壤水分逐漸下降過程中，不同脅迫時(shí)間下，水分脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)存在不規(guī)則變化規(guī)律。在重度干旱(21 d)脅迫下，醉馬草株高達(dá)到水分脅迫過程中的最大值，葉片數(shù)在干旱28 d時(shí)達(dá)到最大值，而醉馬草枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)、平均葉長(zhǎng)、葉寬在水分脅迫過程中逐漸減少，與夏超[14]研究結(jié)果不同。原因可能是植物在資源充足的環(huán)境中具有較高的資源吸收和周轉(zhuǎn)速率，會(huì)通過不斷產(chǎn)生新的組織和器官使其生長(zhǎng)速率最大化，因?yàn)橛凶銐虻馁Y源迅速補(bǔ)償其生產(chǎn)組織和器官的消耗；而在資源匱乏的環(huán)境中，植物資源吸收和周轉(zhuǎn)的速率較低[15,27]。較慢的周轉(zhuǎn)速率延長(zhǎng)了植物的存活率，但造成較慢的生長(zhǎng)速率[28]，植物在水分脅迫早期一般會(huì)加快生長(zhǎng)進(jìn)程，但在水分脅迫較為嚴(yán)重時(shí)，植物將會(huì)推遲發(fā)育，甚至導(dǎo)致植物停止生長(zhǎng)發(fā)育[29]。研究中，盆栽表面是暴露在空氣中，且種植密度大等，暴露在空氣下以及種植密度的增加，增加單位面積植物水分蒸散量，加速了土壤水分的蒸散，減少了植物有效利用的水分，抑制并減緩光合作用。植物能量積累下降，導(dǎo)致植物株高呈先升高后降低，醉馬草對(duì)水分脅迫具有一定的抵抗能力。

3.2 水分脅迫對(duì)醉馬草株高和株高生長(zhǎng)速率的影響

水分脅迫對(duì)牧草株高增加與干物質(zhì)積累影響相對(duì)較小[30]。隨著水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫程度的加重，披堿草屬6種野生禾草苗高的相對(duì)增長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)速率均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；當(dāng)水分脅迫到14 d時(shí)，植株生長(zhǎng)明顯受到了抑制[24,31]。當(dāng)PEG從低濃度上升到高濃度時(shí)，苗長(zhǎng)開始下降，輕度水分脅迫下植物通過自身調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)分配達(dá)到適應(yīng)不良環(huán)境，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[20]，與研究的結(jié)果相似，隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，水分脅迫處理的醉馬草株高呈先升后降的變化趨勢(shì)，株高生長(zhǎng)速率呈逐漸下降趨勢(shì)。持續(xù)干旱14、35 d時(shí)，干旱顯著阻礙醉馬草的生長(zhǎng)。株高生長(zhǎng)速率在持續(xù)干旱14 d時(shí)，水分脅迫處理醉馬草株高生長(zhǎng)速率降低，此時(shí)CK處理株高生長(zhǎng)速率是水分脅迫的4倍，持續(xù)干旱第7 d、第21 d，干旱促進(jìn)了株高生長(zhǎng)速率。復(fù)水后醉馬草株高生長(zhǎng)速率和株高迅速恢復(fù)生長(zhǎng)。

3.3 水分脅迫對(duì)醉馬草生物量的影響

水分脅迫往往對(duì)植物的生物量積累和能量分配產(chǎn)生很大影響[26]。根、冠關(guān)系是植物受遺傳和環(huán)境因素表現(xiàn)出的互作綜合效應(yīng)[32-33]。植物干物質(zhì)分配被認(rèn)為是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要策略之一[34]，通過調(diào)節(jié)地上、地下生物量分配可以改善自身對(duì)干旱的適應(yīng)性。植株地上部冠層和地下部根系是相互作用的共同有機(jī)體，水分脅迫作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，影響植物的生長(zhǎng)生理過程，最終以植物各部分生物量的積累體現(xiàn)出來[35]。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著水分脅迫時(shí)間的持續(xù)，醉馬草地上及整株器官鮮重與地下鮮重呈現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，隨著水分虧缺加劇，根、地上、植株生物量干重呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律，水分脅迫降低了醉馬草各植物器官鮮重，與夏超[14]研究結(jié)果一致，這是因?yàn)樗置{迫初期，植物生理代謝維持在相對(duì)平衡的狀態(tài)，在植物生長(zhǎng)生境中，各種資源充足且土壤表層水分充足，葉面積減小、植株有效綠葉面積減少，通過蒸騰作用提升植物把根部“富水”輸送到地上的葉器官，在平衡蒸散與生理間需水關(guān)系后，葉片仍有較高的葉片持水量，加速光合器官能量加工效率，促進(jìn)能量物質(zhì)積累、增加了地上部分以及植株的生物量鮮重及干重，抑制了根部的生物量積累及分配[36]。而在水分脅迫后期，植物生長(zhǎng)環(huán)境中水分減低，枯黃葉片脫落，葉性狀進(jìn)一步降低，加上水分脅迫給光合器官帶來的輕微損傷，植物物質(zhì)生產(chǎn)工廠效率下降，植物把更多的能量物質(zhì)分配給地下部分生長(zhǎng)，地下生物量增加，根冠比增大[34]，與李飛[4]研究結(jié)果一致；葉、莖，地上生物量干重，植株干重降低。

4 結(jié) 論

隨著持續(xù)水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，醉馬草減少葉片數(shù)、有效葉片數(shù)，葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、株高、地上生物量，增加枯葉數(shù)、根冠比是為了減少水分蒸散面，水分從葉面的散失量面積由1.56 cm2減少0.48 cm2，水分運(yùn)輸距離由11.33 cm降至10.39 cm，增加水分轉(zhuǎn)換效率，維持幼葉生長(zhǎng)和縮短物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)運(yùn)距離。適度水分脅迫擴(kuò)展了醉馬草光合葉面積，增加了株高增長(zhǎng)、根冠比及生物量積累。復(fù)水后，醉馬草通過增加地下生物量分配，擴(kuò)寬了水分獲取空間，大量吸收土壤水分，提升植株含水量，加速醉馬草葉長(zhǎng)、葉面積、株高的恢復(fù)生長(zhǎng)。

參考文獻(xiàn)(References)

[1] 王勛陵，王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M].蘭州：蘭州大學(xué)出版社，1988：138-148.

WANG Xunling, WANG Jing.PlantMorphologyandEnvironment[M]. Lanzhou: Lanzhou University Press, 1988:138-148.

[2]Castro-Díez P, Cornelissen J P. Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range of woody plant species and types [J].Oecologia, 2000, 124(4):476-486.

[3]孫彩霞，沈秀瑛.作物抗旱性鑒定指標(biāo)及數(shù)量分析方法的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2002，18(1)：49-51.

SUN Caixia, SHEN Xiuying. Advances in studies on identification indexes and method of quantitative analysis for crop drought resistance [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2002, 18(1): 49-51.

[4]李飛.內(nèi)生真菌對(duì)醉馬草抗旱性影響的研究[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2007.

LIFei.Effectsofendophyteinfectionondroughtresistancetodrunkenhorsegrass(Achnatheruminebrians) [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007.

[5]Koyro H W. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophytePlantagocoronopusL. [J].EnvironmentalandExperimentalBotany, 2006, 56(2): 136-146.

[6]許宏.葡萄砧木和栽培品種抗旱性研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

XU Hong.Studyondroughtresistanceofgraperootstocksandvarieties[D].Tai’an: Shandong Agricultural University, 2004.

[7]李德全，鄒琦，程炳高.土壤水分脅迫對(duì)小麥葉片的滲透調(diào)節(jié)與延伸生長(zhǎng)的影響[J].植物學(xué)報(bào)，1992，34(2)：121-125.

LI Dequan, ZOU Qi, CHENG Binggao. Effect of soil water stress on osmotic adjustment and elongation growth of wheat leaves [J].ActaBotanicaSinica, 1992, 34(2):121-125.

[8]任安芝，高玉葆，梁宇，等.白草和賴草無(wú)性系生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)[J].中國(guó)沙漠，1999，19(34)：30-34.

REN Anzhi, GAO Yubao, LIANG Yu, et al. Effects of drought stress on clonal growth ofPennisetumcentrasiaticunandLeymussecalinus[J].JournalofDesertResearch, 1999, 19(34): 30-34.

[9]祁娟，徐柱，馬玉寶，等.披堿草屬六種野生牧草苗期抗旱脅迫的生理變化[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2008，30(5)：18-24.

QI Juan, XU Zhu, MA Yubao, et al. Physiological changes of six wild species inElymusunder drought stress at seedling stage [J].ChineseJournalofGrassland, 2008, 30(5):18-24.

[10]馮廣龍，劉昌明，王立.土壤水分對(duì)作物根系生長(zhǎng)及分布的調(diào)控作用[J].生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，1996，4(3)：5-9.

FENG Guanglong, LIU Changming, WANG Li. Roles of soil water in regulating root growth and distribution [J].Eco-AgricultureResearch, 1996,(3):5-9.

[11]孫鐵軍，蘇日古嘎，馬萬(wàn)里，等.10種禾草苗期抗旱性的比較研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17(4)：42-49.

SUN Tiejun, SU Riguga, MA Wanli, et al. Drought resistance of ten seedling grasses [J].ActaPrataculturaeSinica, 2008, 17(4):42-49.

[12]胡小英.入侵植物意大利蒼耳對(duì)干旱脅迫的形態(tài)及生理響應(yīng)[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)大學(xué)，2018.

HU Xiaoying.MorphologyandphysiologicalresponseofinvasiveplantXanthiumitalicumtodroughtstress[D]. Shenyang: Shenyang University, 2018.

[13]孫一丹.病原真菌對(duì)野大麥內(nèi)生真菌共生體的影響[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2015.

SUN Yidan.Effectsofendophyteinfectiononfungalpathogensofwildbarley(Hordeumbrevisubulatum) [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2015.

[14]夏超.醉馬草-內(nèi)生真菌共生體對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2018.

XIA Chao.ResponsesofEpichlo?gansuensis-Achnatheruminebrianssymbionttodroughtstress[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2018.

[15]麻雪艷，周廣勝.干旱對(duì)夏玉米苗期葉片權(quán)衡生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38(5)：1758-1769.

MA Xueyan, ZHOU Guangsheng. Effect of drought on the trade-off growth of leaf traits of summer maize in the seedling stage [J].ActaEcologicaSinica, 2018, 38(5):1758-1769.

[16]王敏政.基于遙感信息與氣溫的夏玉米土壤水分模擬[D].北京：中國(guó)氣象科學(xué)研究院，2016.

WANG Minzheng.Evaluatingsoilmoistureofsummermaizeecosystembasedonremotesensingdataandairtemperature[D]. Beijing: Chinese Academy of Meteorological Sciences, 2016.

[17]王秋玲.夏玉米生理生態(tài)與生長(zhǎng)特性對(duì)干旱過程的響應(yīng)研究[D].北京：中國(guó)氣象科學(xué)研究院，2015.

WANG Qiuling.Studyontheresponseofsummermaizephysiologicalecologyandgrowthcharacteristicstodroughtprocess[D]. Beijing: Chinese Academy of Meteorological Sciences, 2015.

[18]Elhaak M A. Response ofPlantagoalbicansleaves of environmental drought [J].FeddesRepertorium, 1990, 101(11/12): 645-650.

[19]葉龍華，黃香蘭，薛立.干旱對(duì)樹木葉片性狀及抗旱生理的影響[J].世界林業(yè)研究，2014，27(1)：29-34.

YE Longhua, HUANG Xianglan, XUE Li. Effects of drought on leaf traits and drought resistant physiologyoftrees [J].WorldForestryResearch, 2014, 27(1): 29-34.

[20]嚴(yán)青，馬玉壽，施建軍.三種禾草萌發(fā)期抗旱性研究[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志，2006，36(5)：11-13.

YAN Qing, MA Yushou, SHI Jianjun. Study on drought resistance of three kinds of herbage grasses in the seed germination stage [J].ChineseQinghaiJournalofAnimalandVeterinarySciences, 2006, 36(5):11-13.

[21]Erice G, Louahlia S, Irigoyen J J, et al. Biomass partitioning, morphology and water status of four alfalfa genotypes submitted to progressive drought and subsequent recovery [J].JournalofPlantPhysiology, 2010, 167(2):114-120.

[22]齊佳.羊耳蒜(Liparisjaponica)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2009.

QI Jia.TheresponseofLiparisjaponicatowaterstress[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2009.

[23]蔡麗敏.引進(jìn)萱草和景天新品種評(píng)價(jià)及景天品種繁殖與抗旱性的研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2007.

CAI Limin.StudyonevaluationofHemerocallisandSedumandpropagationanddroughtresistanceofSedumcultivar[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2007.

[24]阿旺白瑪，王傳旗，武俊喜，等.禾本科牧草抗旱性研究進(jìn)展[J].草學(xué)，2017，(1)：13-16, 20.

Awangbaima, WANG Chuanqi, WU Junxi, et al. Research progress on drought resistance of Gramineae forages grass [J].JournalofGrasslandandForageScience, 2017,(1):13-16, 20.

[25]Jones H G, Corlett J E. Current topics in drought physiology [J].JournalofAgriculturalScience, 1992, 119(3):291-296.

[26]趙雅潔，李周，宋海燕，等.喀斯特地區(qū)土壤厚度降低和水分減少對(duì)兩種草本植物混種后光合的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2017，34(7)：1475-1486.

ZHAO Yajie, LI Zhou, SONG Haiyan, et al. Effects of declinein soil depth and water resource on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation in Karst regions [J].PrataculturalScience, 2017, 34(7): 1475-1486.

[27]麻雪艷，周廣勝.夏玉米苗期主要生長(zhǎng)指標(biāo)的土壤水分臨界點(diǎn)確定方法[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36(6)：1761-1768.

MA Xueyan, ZHOU Guangsheng. A method to determine the critical soil moisture of growth indicators of summer maize in seedlingstage [J].ChineseJournalofEcology, 2017, 36(6):1761-1768.

[28]Sterck F J, Poorter L, Schieving F. Leaf traits determine the growth-survival trade-off across rain forest tree species[J].TheAmericanNaturalist,2006,167(5):758-765.

[29]胡明新，周廣勝.拔節(jié)期干旱和復(fù)水對(duì)春玉米物候的影響及其生理生態(tài)機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40(1)：274-283.

HU Mingxin, ZHOU Guangsheng. Phenological change and its ecophysiological mechanism of spring maize responding to drought at jointing stage and rewatering [J].ActaEcologicaSinica, 2020, 40(1):274-283.

[30]易津，谷安琳，賈光宏，等.賴草屬牧草幼苗耐旱性生理基礎(chǔ)的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2001，(S1)：47-50.

YI Jin, GU Anlin, JIA Guanghong, et al. Studies on the drought hardiness in seedlings ofLeymusHochst. [J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2001,(S1):47-50.

[31]李傳榮，董智.破壞山體的造林綠化及植被恢復(fù)[M].北京：知識(shí)產(chǎn)權(quán)出版社，2012.

LI Chuanrong, DONG Zhi.Afforestationandvegetationrestorationthatdestroythemountains[M]. Beijing: Intellectual Property Publishing House, 2012.

[32]宋海燕，張靜，李素慧，等.基于容器分區(qū)處理探究黑麥草生長(zhǎng)對(duì)喀斯特不同土壤生境和水分的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39(10)：3557-3565.

SONG Haiyan, ZHANG Jing, LI Suhui, et al. Growth response ofLoliumperenneL. under different soil habitats and water conditions based on container partition in a Karst area [J].ActaEcologicaSinica, 2019, 39(10):3557-3565.

[33]裴蕓，別之龍，楊小峰.不同灌水量對(duì)生菜生長(zhǎng)和光合作用的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，26(1)：98-101.

PEI Yun, BIE Zhilong, YANG Xiaofeng. Effects of different irrigation quantity on the growth and photosynthesis of lettuce [J].JournalofHuazhongAgriculturalUniversity, 2007, 26(1):98-101.

[34]趙俊芳，楊曉光，陳斌，等.不同灌溉處理對(duì)旱稻根系生長(zhǎng)及水分利用效率的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2004，25(4)：44-48.

ZHAO Junfang, YANG Xiaoguang, CHEN Bin, et al. Effects of different irrigation treatments on root growth and water use efficiency of upland rice[J].ChineseJournalofAgrometeorology, 2004, 25(4):44-48.

[35]楊建設(shè).我國(guó)北方旱區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的成就與展望[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1997，15(4)：86-92.

YANG Jianshe. Achievements and prospects for dryland farming development in North China [J].AgriculturalResearchintheAridAreas, 1997, 15(4):86-92.

[36]武玥.外源5-氨基乙酰丙酸(ALA)緩解黃瓜幼苗鹽脅迫的效果及機(jī)理研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

WU Yue.Mechanismsofexogenous5-aminolevulinicacid(ALA)onalleviatingsaltstressincucumberseedlings[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2018.