殼囊孢屬真菌(Cytospora spp.)在新疆的分布特征

何 婷，蔡桂芳,2，賈海英，翟亞偉，馬 榮

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.昌吉州林業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆昌吉 831100)

0 引 言

【研究意義】由殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)引起的林木腐爛病，該屬真菌可危害寄主植物的主枝、主干和果實等多個部位[1]，在我國新疆地區(qū)的分布特征尚不明確，研究殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)在新疆的分布特征，對由該類真菌引起的腐爛病的監(jiān)測和綜合防控技術(shù)的研發(fā)有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】該屬真菌在多個國家有報道[2-15]。該屬真菌能夠危害多種寄主植物，85種以上的寄主易受殼囊孢屬真菌引起的腐爛病的影響，其中以楊柳科及薔薇科上侵染的種類較多[16-17]。桉樹上的28種殼囊孢屬真菌[5]；從蘋果上收集到6個殼囊孢屬真菌[8]；我國6個省2個直轄市的楊樹上鑒定出6種殼囊孢屬真菌[18]；我國黃河流域的14個地區(qū)14科寄主植物上采集到22種，2020年從東北、西北等地區(qū)又新增了13種新的殼囊孢屬真菌[12,15]。我國新疆關(guān)于殼囊孢屬真菌的種類研究始于從核桃上收集到了Cytosporajuglandina[19]，有記錄了我國新疆29種殼囊孢屬真菌及其分布地區(qū)[20]；也記述了21種殼囊孢屬真菌，明確了C.chrysosperma是我國新疆地理分布最廣、寄主范圍最多的種類[14]?！颈狙芯壳腥朦c】我國關(guān)于殼囊孢屬真菌的研究主要集中在種類鑒定和防控方面。有研究較為直觀地展示了危害阿月渾子的包含殼囊孢屬在內(nèi)的11種病原真菌的分布情況[21]；利用Gephi軟件清晰地描述了全國15個省市茶葉上的2種病害、7種蟲害間的相關(guān)性，將Gephi繪制知識圖譜應(yīng)用到農(nóng)業(yè)大數(shù)據(jù)研究中[22]。目前，現(xiàn)有資料記錄我國新疆有51種殼囊孢屬真菌[14,15,19,20,23-33]，不同種類的殼囊孢屬真菌在新疆不同地區(qū)和不同寄主上的分布情況缺乏全面的分析。研究殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)的種類及在新疆的分布特征?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用ArcGIS和Gephi軟件，整理、分類和統(tǒng)計文獻資料中已收錄的殼囊孢屬真菌的分布信息，繪制新疆殼囊孢屬真菌的分布圖及種類、地區(qū)和寄主間的知識圖譜，展示新疆地區(qū)殼囊孢屬真菌種類的分布特征。

1 材料與方法

1.1 材 料

標(biāo)本信息由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院森林保護病理研究室提供，主要包含采集時間、地點、寄主和海拔等。采集地點包含阿克蘇、阿勒泰、博爾塔拉蒙古自治州(以下簡稱博州)、巴音郭楞蒙古自治州(以下簡稱巴州)、昌吉回族自治州(以下簡稱昌吉州)、哈密、和田、喀什、克孜勒蘇柯爾克孜自治州(以下簡稱克州)、克拉瑪依、塔城、吐魯番、烏魯木齊及伊犁哈薩克自治州(以下簡稱伊犁州)等14個市級地區(qū)；寄主主要以楊柳科、薔薇科榆科、胡頹子科為主的12科植物。

1.2 方 法

1.2.1 ArcGIS制圖

打開ArcGIS，新建空白圖層，添加下載的新疆地圖版塊，右擊左邊內(nèi)容列表即可出現(xiàn)包含屬性表的下拉列表，雙擊即可打開屬性表，點擊-選項-添加字段-在添加字段對話框名稱中輸入字段的名稱[24]，添加27個字段，分別輸入27個殼囊孢種名。點擊編輯器，選擇“開始編輯”，在各地區(qū)與種對應(yīng)的位置輸入該種在該地區(qū)分布的數(shù)量。輸入完畢后，在編輯器選擇“保存編輯”-停止編輯。屬性表輸入完畢右擊左邊內(nèi)容下拉列表，點擊“屬性”-符號系統(tǒng)-選擇圖表中的餅圖-將各殼囊孢種選擇為要顯示的要素，右邊符號字段框內(nèi)雙擊顏色可改變各種對應(yīng)在地圖顯示的顏色，餅圖大小根據(jù)各地區(qū)分布的殼囊孢屬真菌的數(shù)量顯示，完成后通過視圖窗口左下角的按鈕或通過菜單欄中的數(shù)據(jù)視圖與布局視圖工具進行切換布局視圖[34-36]。點擊“文件-頁面和打印設(shè)置”，然后對輸出的頁面進行設(shè)置[34]。然后插入圖例、比例尺，指北針。完成后點擊“文件”菜單中的“導(dǎo)出地圖”選項輸出地圖[35-36]。

1.2.2 Gephi關(guān)系圖

Gephi可分為概覽、數(shù)據(jù)資料和預(yù)覽3個模塊，由節(jié)點和邊組成，可直接將數(shù)據(jù)整理為CSV格式進行導(dǎo)入[37]。直接從“數(shù)據(jù)資料”的數(shù)據(jù)表格中手動輸入，將27個殼囊孢屬真菌及12科寄主名稱添加為節(jié)點，不同種類侵染的不同寄主添加為邊，將各種侵染寄主的數(shù)量設(shè)置權(quán)重(weight)，在“概覽”界面設(shè)置圖譜布局，選擇Gephi常用的Fruchterman Reingold布局。在概覽界面設(shè)置節(jié)點顯示參數(shù)，其中節(jié)點大小依據(jù)節(jié)點度顯示，即節(jié)點度越大，其顯示節(jié)點直徑越大[38]。確定好方案后可在預(yù)覽界面看到更豐富美觀的可視化圖[37]。在“預(yù)覽”界面設(shè)置節(jié)點標(biāo)簽顯示大小、顏色、字體，邊的粗細(xì)、彎曲度等參數(shù)[38-39]，預(yù)覽設(shè)置參數(shù)后需刷新才會顯示。完成圖譜后在“文件-輸出”界面，導(dǎo)出[37-38]。

1.2.3 種相似性系數(shù)

種相似性系數(shù)以種的單位級來比較不同地區(qū)植物區(qū)系相似性程度，即兩個地區(qū)植物區(qū)系的共有種的數(shù)量與兩個地區(qū)植物區(qū)系物種總數(shù)之比[40]。以種相似性系數(shù)作為相似性程度最基本的數(shù)量指標(biāo)，分析新疆不同地區(qū)之間殼囊孢屬種類的相似性系數(shù)[40-41]。

相似性系數(shù)采用Spreensen公式計算：

式中，A：甲地區(qū)的物種總數(shù)，B：乙地區(qū)的物種總數(shù)，C：甲乙兩地共有的物種數(shù)，S：相似性系數(shù)

統(tǒng)計阿克蘇、阿勒泰、博州、昌吉州、哈密、喀什、塔城、烏魯木齊、伊犁州、吐魯番10個地區(qū)(10個地區(qū)種類都≥5)的種及兩地間共有種，代入Spreensen公式計算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

ArcGIS10.5版本。gephi0.9.2軟件及Java0.9.2插件。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆殼囊孢屬真菌的種類及分布

研究表明，截至2020年11月，新疆已記錄51種殼囊孢屬真菌，其中研究小組鑒定得出27個種。殼囊孢屬真菌能夠在新疆的15個地區(qū)的21科35屬的植物上分布，其中金黃殼囊孢(C.chrysosperma)記錄最多，在烏魯木齊、伊犁州、昌吉州、塔城、阿勒泰、石河子、吐魯番、哈密、巴州、喀什、阿克蘇、和田、克拉瑪依、克州、博州等15個地區(qū)的11科15屬的植物均有記錄。C.nivea的記錄次之，在昌吉州、伊犁州、塔城、阿勒泰、阿克蘇、哈密、吐魯番等7個地區(qū)的3科4屬的植物有記錄；分布地區(qū)較少的種有：C.ampulliformis、C.cotini、C.longiostiolata、C.eurotiae、C.lycii、C.personata、C.tamaricella等7個。表1

表1 新疆51種殼囊孢真菌

續(xù)表1 新疆51種殼囊孢真菌

2.2 不同種類殼囊孢屬真菌侵染寄主差異

研究表明，不同種類殼囊孢屬真菌侵染的寄主種類存在差異，金黃殼囊孢(C.chrysosperma)侵染的寄主種類最多，能夠危害胡頹子科(Elaeagnaceae)的胡頹子屬，榆科(Ulmaceae)的榆屬，胡桃科(Juglandaceae)的核桃屬，薔薇科(Rosaceae)的花楸屬、蘋果屬、桃屬、李屬，樺木科(Betulaceae)的樺木屬，楊柳科(Salicaceae)的楊屬、柳屬，無患子科(Sapindaceae)的文冠果，漆樹科(Anacardiaceae)的鹽膚木屬，忍冬科(Caprifoliaceae)的忍冬屬，豆科(Fabaceae)的槐屬，鼠李科(Rhamnaceae)的棗等11科植物，其中危害楊柳科植物的數(shù)量最多；C.populina能夠危害豆科(槐屬)，楊柳科(楊屬、柳屬)，薔薇科(薔薇屬)，樺木科(樺木屬)等4科植物；C.ambiens可以危害榆科(榆屬)，薔薇科(蘋果屬、桃屬)，胡桃科(核桃屬)，鼠李科(棗屬)等4科植物；8種殼囊孢屬真菌只在一種寄主植物上被記錄：C.intermedia危害殼斗科(Fagaceae)的櫟屬，C.tamaricella危害檉柳科(Tamaricaceae)的檉柳屬，C.platani危害懸鈴木科(Platanaceae)的懸鈴木屬，C.atra危害桑科(Moraceae)的桑屬，C.lycii危害茄科(Solanaceae)的枸杞屬，C.ailanthic危害苦木科(Simaroubaceae)的臭椿屬，C.eurotiae危害藜科(Chenopodiaceae)的藜屬，C.annulata危害槭科(Aceraceae)的槭屬等。

不同寄主上分布的殼囊孢真菌種類也存在差異。薔薇科植物(蘋果屬、栒子屬、花楸屬、山楂屬、桃屬、李屬、梨屬、杏屬、扁桃屬)上的殼囊孢種類最多，達19種(紅色線條相連的表示侵染薔薇科寄主的種)，其中只分布在薔薇科寄主上的種有6個：C.erumpens、C.oxyacanthae、C.parasitica、C.mali、C.leucosperma、C.rubescens；楊柳科植物上有18種殼囊孢屬真菌(綠色線條相連)，其中只在楊柳科上被記錄的種有9個：C.parakantschavelii、C.paratranslucens、C.atrocirrhata、C.ampulliformis、C.longiostiolat、C.davidiana、C.salicis、C.salicacearum、C.rusanovii；胡頹子科上記錄了8種殼囊孢屬真菌(藍色線條相連)，其中只在胡頹子科上被記錄的種有2個：C.cotini、C.elaeagni。無患子科(文冠果屬)、?？?桑屬)、忍冬科(忍冬屬)、槭科(槭屬)、殼斗科(櫟屬)、檉柳科(檉柳屬)、懸鈴木科(懸鈴木屬)、茄科(枸杞屬)、苦木科(臭椿屬)、藜科(藜屬)等10科寄主上記錄的種較少，均為1個種。圖1

注：寄主用不同顏色的點和線顯示，同一顏色寄主連線的種為同一寄主被侵染的種

2.3 新疆51種殼囊孢屬真菌分布

研究表明，分布種類越多的地區(qū)板塊顏色顯示越深。其中伊犁州記錄的殼囊孢真菌種類最多(31種)，其次是烏魯木齊(27種)、塔城(21種)、昌吉(20種)，阿克蘇、阿勒泰均記錄9個種；記錄殼囊孢真菌種類較少的地區(qū)有克拉瑪依(1)、和田(2)、巴州(3)、克州(3)等。

2.4 新疆51種殼囊孢屬真菌在不同地區(qū)的相似性系數(shù)

研究表明，吐魯番地區(qū)分布?xì)つ益邔僬婢?種，阿克蘇地區(qū)分布?xì)つ益邔僬婢?種，兩地的共有種為5，相似性系數(shù)最高(71.43%)；其次烏魯木齊分布?xì)つ益邔僬婢?7種，昌吉州分布?xì)つ益邔僬婢?0種，兩地共有種15個，相似性系數(shù)為63.83%；伊犁州分布?xì)つ益邔僬婢?1種，與烏魯木齊共有種為17，相似性系數(shù)58.62%；塔城地區(qū)分布?xì)つ益邔僬婢?1種，與烏魯木齊共有種為14，相似性系數(shù)也較高(58.33%)；烏魯木齊與昌吉州、伊犁州、塔城3個地區(qū)種的相似性系數(shù)均較高。博州地區(qū)分布?xì)つ益邔僬婢?種，與昌吉州共有種為1，相似性系數(shù)最低(8.00%)。表2

表2 新疆各地區(qū)殼囊孢種的相似性系數(shù)

續(xù)表2 新疆各地區(qū)殼囊孢種的相似性系數(shù)

2.5 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同地區(qū)分布特征

研究表明，不同地區(qū)分布的殼囊孢種類及數(shù)量差異較大，其中塔城地區(qū)采集到的殼囊孢屬真菌種類最多，達17種：C.chrysosperma、C.parasitica、C.cincta、C.paratranslucens、C.populina、C.cotini、C.pruinopsis、C.davidiana、C.erumpens、C.rusanovii、C.germanica、C.salicicola、C.schulzeri、C.leucostoma、C.nivea、C.sophoricola、C.parakantschavelii；伊犁州和烏魯木齊地區(qū)采集到的殼囊孢屬真菌種類都達14種；伊犁州主要有C.ambiens、C.atrocirrhata、C.chrysosperma、C.cincta、C.germanica、C.hippophaes、C.leucostoma、C.longiostiolat、C.mali、C.nivea、C.parasitica、C.populina、C.rusanovii、C.schulzeri；烏魯木齊分布的種類主要有C.ambiens、C.carbonacea、C.chrysosperma、C.cincta、C.elaeagni、C.germanica、C.leucostoma、C.nivea、C.parasitica、C.populina、C.pruinopsis、C.rusanovii、C.schulzeri、C.sophoricola；阿勒泰地區(qū)分布8個種：C.chrysosperma、C.cincta、C.germanica、C.hippophaes、C.leucostoma、C.nivea、C.populina、C.sophoricola；昌吉州分布7個種：C.carbonacea、C.chrysosperma、C.cincta、C.parasitica、C.paratranslucens、C.populina、C.pruinopsis。

金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)在新疆的14個地區(qū)均有分布且占比較高。截至2020年，研究小組僅在博州地區(qū)收集到C.ampulliformis；僅在塔城地區(qū)收集到C.cotini、C.davidiana、C.erumpens、C.parakantschavelii、C.salicicola5個種類；僅在伊犁州收集到C.longiostiolat、C.mali2個種類；僅在烏魯木齊收集到C.elaeagni；僅在阿克蘇地區(qū)收集到C.leucosperma。

2.6 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同海拔分布

研究表明，海拔600～900 m收集到的殼囊孢屬真菌的標(biāo)本數(shù)量及種類最多(156份標(biāo)本，包含17種殼囊孢屬真菌)，海拔1～300 m采集的最少(25份標(biāo)本，包含2種)； 300～600 m采集到135份，包含13個種；900～1 200 m采集到135份，包含16個種；1 200～1 500 m采集到153份，包含17個種；1 500～1 800 m區(qū)段采集到25份，包含12個種；1 800～2 100 m采集到18份，包含6個種。海拔在300 m以上時殼囊孢數(shù)量及種類呈增加趨勢，海拔在1 500 m以上時殼囊孢數(shù)量及種類呈減少趨勢。圖2

圖2 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同海拔的分布

3 討 論

利用ArcGIS繪圖明確了新疆各地區(qū)殼囊孢屬真菌的數(shù)量分布情況[14]，研究在此基礎(chǔ)上通過ArcGIS繪圖展示了新疆不同種類殼囊孢屬真菌在不同地區(qū)的分布情況，結(jié)果表明不同地區(qū)分布的殼囊孢屬真菌的種類差異較大。

通過Spreensen公式比較不同地區(qū)間植物物種的相似性系數(shù)，分析生物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性[40-41]。研究通過對新疆10個地區(qū)殼囊孢屬真菌種的相似性系數(shù)比較，探究新疆殼囊孢屬真菌的分布與環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果顯示吐魯番與阿克蘇兩地相似性系數(shù)最高，烏魯木齊與伊犁、塔城、昌吉3個地區(qū)的相似性系數(shù)都較高?？赡苁菫豸斈君R與昌吉、伊犁、塔城地區(qū)同受天山山脈的影響，植被類型及環(huán)境氣候相似，分布的殼囊孢真菌種類也相似，但殼囊孢屬真菌在新疆不同地區(qū)分布的的相似性系數(shù)是否與植被類型和環(huán)境氣候條件密切相關(guān)還有待于進一步研究。

研究通過Gephi軟件繪制了不同殼囊孢屬真菌在不同寄主植物上的分布。得出金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)危害的寄主最多。薔薇科、楊柳科、胡頹子科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較多，無患子科、?？啤㈤士频?科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較少。國內(nèi)外多數(shù)文獻記錄了C.chrysosperma對寄主的選擇性不明顯，能夠危害楊柳科、薔薇科等多種植物[4,8,14,18,20,24，26，28，31，33，43，44]。也有研究發(fā)現(xiàn)C.chrysosperma是引起新疆防護林腐爛病的主要種類[29]。

統(tǒng)計不同區(qū)段采集到的標(biāo)本份數(shù)及種類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)殼囊孢屬真菌在海拔300～1 500 m處區(qū)段分布的數(shù)量及種類都較多，推測殼囊孢的分布受海拔高度的影響。根據(jù)海拔高度分析殼囊孢分布差異的文獻還較少，有待進一步進行相關(guān)研究。

4 結(jié) 論

新疆現(xiàn)分布51種殼囊孢屬真菌，其中鑒定得出27種。伊犁地區(qū)分布的殼囊孢屬真菌種類最多，達31種，其次是烏魯木齊(27種)，克拉瑪依、石河子地區(qū)只發(fā)現(xiàn)了C.chrysosperma的分布。塔城、伊犁、烏魯木齊、昌吉、阿勒泰等北疆地區(qū)的殼囊孢屬真菌種類及數(shù)量多于克州、巴州、和田等南疆地區(qū)。金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)危害的寄主植物種類最多。薔薇科、楊柳科、胡頹子科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較多。殼囊孢屬真菌在海拔300～1500 m區(qū)段廣泛分布。吐魯番與阿克蘇兩地的殼囊孢屬真菌的相似性系數(shù)最高。

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