從蜜蜂的行為看其學習記憶機制

羅鈺萱，胡福良

（1.浙江大學心理與行為科學系心理學2002班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學動物科學學院，浙江 杭州 310058）

1 引言

從嚴密精細的“泌蠟筑巢”，到神秘高效的“舞蹈對話”，在人們的認知中，蜜蜂一直是一種具有“大智慧”的生物。而在我看來，這些技能的獲取與蜜蜂強大的學習和記憶能力是密不可分的。如今，作為一種較為理想的模式生物，蜜蜂學習和記憶的特性正在吸引無數(shù)研究者的關(guān)注[1]。

在人類心理學的研究中，行為是最重要也是最根本的指標之一。對于抽象而難以直接測定的人格、情緒等變量，心理學家往往會利用“操作性定義”：即通過設(shè)計并操控相應(yīng)的行為指標，將抽象的概念轉(zhuǎn)換為可觀察、可檢測的具體項目[2]。在研究人的學習和記憶時，就會通過設(shè)置不同條件來觀察行為的不同變化。

受到人類行為與心理的密切關(guān)系的啟發(fā)，我不禁聯(lián)想，在與蜜蜂相關(guān)的實驗和研究中，是否也應(yīng)用了類似的范式。蜜蜂是最典型的社會性動物之一。而蜂群內(nèi)部完善的勞動分工體系，就涉及了其復雜多樣的行為表現(xiàn)。也正是據(jù)此，生物學家們探究并證明了蜜蜂強大的學習記憶能力及其實現(xiàn)機制。

2 主要行為及其中的學習與記憶

2.1 返巢行為

顧名思義，“返巢行為”指的就是蜜蜂在離巢后準確找到蜂巢的位置并成功返回的行為[3]。要想順利完成一次遠距離飛行，蜜蜂就需要擁有確定方向和整合路徑的能力。

人們在長期的觀察中發(fā)現(xiàn)，幼蜂在第一次出巢時，都要把頭朝向巢門口時高時低地飛翔，并不斷圍著蜂箱繞圈子[4]。由此，Gould首次提出了“認知地圖”的概念。他認為蜜蜂能夠收集并整合利用路程中的各種信息，從而得出一種最佳方案[5]。而WEHNER則認為蜜蜂是熟悉了特定路徑[6]。其實，這2種導航模式并不矛盾。在此后的研究中，F(xiàn)RISCH和CHITTKA等都分別證明了蜜蜂利用標志物定位的返巢體系[7]。

從本質(zhì)上來看，這其實就是一個學習和記憶的過程。在面對周圍全新的環(huán)境時，蜜蜂首先會對飛行的路徑進行學習。通過多次系統(tǒng)的飛行訓練，它們就能逐漸熟悉相應(yīng)的環(huán)境和標志，從而使這些信息完成從早期到中期、晚期和長時記憶的轉(zhuǎn)變，最終存儲在大腦中。因此，當同一標志再次出現(xiàn)時，相應(yīng)的記憶也就被檢索并順利提取了。

除了位置學習外，還有研究表明，太陽的方位角和偏振光也是蜜蜂完成返巢的重要因素。在有太陽的晴天，蜜蜂能夠利用保持頭部與太陽方位的恒定夾角來測定并調(diào)整自己的運動軌跡[4]。而在陰天或是下雨天，透過云層的偏振光可以幫助蜜蜂感知和確定太陽方向[8]。利用在陰天移動蜂巢的實驗，DYER揭示了蜜蜂對太陽位移的空間及時間模式的精細記憶[5]。KALMUS和LINDANER的研究進一步證明，蜜蜂對偏振光的感受和太陽軌跡的測定是后天訓練才形成的[9]。蜜蜂能夠?qū)W習太陽位置變化的規(guī)律，并將與時間、場景有關(guān)的位置特征存儲在記憶中。

2.2 訪花行為

為了維持生存和繁殖，蜜蜂必須擁有充足的食物。蜜蜂中絕大多數(shù)都是以花粉和花蜜為食的，因此“訪花”其實就是它們基本的覓食行為。研究表明，蜜蜂主要是依靠花朵的顏色、形狀和氣味等特征來尋找并發(fā)現(xiàn)采集目標的[10]，從而也證明了它們對這些特征擁有識別、學習和記憶能力。

根據(jù)前人的研究，蜜蜂能夠區(qū)別黃、綠、藍、紫4種顏色，但對紅色卻為色盲[5]。1928年，德國科學家RAUSCHEYER利用涂有不同顏色的蜂箱進行了實驗，發(fā)現(xiàn)蜜蜂對其定位能力大大提升[9]。這主要是得益于其一整套的顏色識別系統(tǒng)。對于不同的顏色，蜜蜂能夠通過參數(shù)對它們進行學習，并轉(zhuǎn)換為對應(yīng)的食物信號存儲在記憶中[4]。

此外，蜜蜂也能識別形狀。這種識別和學習是通過面積、角度等參數(shù)實現(xiàn)的。結(jié)合對蜜蜂行為的測定以及相關(guān)公式的數(shù)學分析，科學家總結(jié)出了蜜蜂形狀識別的2個重要參數(shù)：形狀面積以及邊緣長度與圍繞面積之比。在學習了這些參數(shù)后，蜜蜂就能形成對目標形狀的記憶[11]。

在觀察蜜蜂時，人們常常發(fā)現(xiàn)蜂巢入口處會有一些蜜蜂在“發(fā)臭”招引同伴。這種氣味是每個蜂群所特有的。此外，還有人發(fā)現(xiàn)，在改變一個蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回來的蜜蜂必須搜尋一會兒才能找到這個新的入口處。但當已經(jīng)有幾只蜜蜂成功從原入口轉(zhuǎn)移到新入口后，后來的蜜蜂就不會再搜尋，而是直接跟隨它們的路徑來到新的入口[12]。這些行為表明了蜜蜂對信息的學習以及對氣味的識別和記憶能力。由此，人們對蜜蜂訪花時的氣味識別進行了研究，果然發(fā)現(xiàn)蜜蜂在采集過程中也會利用花的香味完成對目標的搜尋以及路徑的記憶[4]。

2.3 舞蹈行為

舞蹈語言是蜜蜂最重要的通訊方式之一。從本質(zhì)上看，這些舞蹈動作就是不同飛行軌跡和腹部不同擺動頻率的結(jié)合，傳遞了包含蜜源的距離、方向和氣溫等重要信息[13]。

舞蹈交流的其中一項主要成分就是聯(lián)想學習[14]。在同一個蜂群內(nèi)，采蜜蜂會將花朵的顏色、形狀、氣味等已學習到的信息，轉(zhuǎn)換為各種各樣的舞蹈符號。而其他工蜂通過對這些舞蹈動作的學習和記憶，獲得對應(yīng)的信息，從而實現(xiàn)有效的交流行為。

有視頻記錄證明：對于不同的蜜蜂種群，即使在同一地點的同一蜜源進行采集，它們舞蹈的方式和動作都是大不相同的。但如果將2群不同種類的蜜蜂同群飼養(yǎng)，它們竟然可以成功識別并理解對方的舞蹈，獲得其中隱藏的蜜源信息。而且，根據(jù)研究者推測，2種蜜蜂互學對方舞蹈的能力還會隨時間推移而不斷提高。這一發(fā)現(xiàn)強有力地體現(xiàn)了蜜蜂驚人的認知和學習能力[15]。

3 結(jié)語

本文從蜜蜂主要的幾種行為出發(fā)，探究了其背后所蘊含的學習和記憶機制。前人在對蜜蜂行為的控制和實驗中，逐步揭秘了它們強大的學習和記憶能力。而這些研究成果也具有多樣化的價值，在生產(chǎn)和生活中都得到了廣泛的應(yīng)用。例如，在培育蜜蜂時，要盡量避免使用過多涂有相同顏色的蜂箱，而是要選用黃或白的蜂箱以減少迷巢現(xiàn)象；對于相近的蜂群，也不宜大幅度地調(diào)換蜂脾，否則可能會導致不同群種氣味的混雜[9]。甚至在軍事領(lǐng)域，經(jīng)過了伸吻反應(yīng)訓練的蜜蜂，可以將地雷等危險物質(zhì)的氣味與食物相聯(lián)系，從而快速、精確地識別探測出對應(yīng)的危險性物質(zhì)[16]。而蜜蜂學習和行為的機制，以及由此引發(fā)的一系列復雜行為，更是對研究人類的學習記憶產(chǎn)生了巨大的推動作用。

在心理學的研究中，人們往往將重點聚焦于人。而通過對蜜蜂知識的學習，筆者發(fā)現(xiàn)它們與人類之間其實存在著密不可分的聯(lián)系。那些對于蜜蜂的研究，除了成果擁有巨大的應(yīng)用價值外，其實驗范式也給我們帶來了一定啟發(fā)。相信在未來，這2個領(lǐng)域一定會形成越來越緊密的關(guān)系，實現(xiàn)更廣泛的合作與相互促進。