紅樹植物老鼠簕的光合特性及光響應(yīng)曲線模型

林明偉，陳榮強(qiáng)，吳志華*

紅樹植物老鼠簕的光合特性及光響應(yīng)曲線模型

林明偉1，陳榮強(qiáng)2，吳志華2*

(1.廣東湛江紅樹林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 湛江 524094；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院速生樹木研究所，廣東 湛江 524022)

光響應(yīng)曲線反映了植物對(duì)光能利用的特性。本研究采用6種光合響應(yīng)模型對(duì)紅樹植物老鼠簕嫩葉和成熟葉進(jìn)行光合曲線擬合并對(duì)其光合特性進(jìn)行評(píng)估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有的模型決定系數(shù)均在0.9以上，均能很好地解釋光響應(yīng)。不同葉齡葉片對(duì)模型擬合影響顯著，而模型之間在決定系數(shù)2、差異程度較小。非直角雙曲線模型適合擬合老鼠簕光合-光響應(yīng)曲線的模型，利用此模型可有效地對(duì)老鼠簕利用效率進(jìn)行評(píng)價(jià)。老鼠簕嫩葉和成熟葉光響應(yīng)曲線模型以及光合特性方面均存在差別，在非直角雙曲線模型中，其成熟葉的最大光合速率6.191 μmol·m?2·s?1顯著高于嫩葉最大光合速率為3.247 μmol·m?2·s?1，成熟葉相對(duì)嫩葉來說更具有強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)能力。相關(guān)分析表明：光照強(qiáng)度(PAR)與光合速率(Pr)、水氣壓差(VpdL)和水分利用效率(WUE)具有強(qiáng)的相關(guān)性，光合速率(Pr)與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著負(fù)相關(guān)，而與蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)呈顯著正相關(guān)(<0.01)，氣孔導(dǎo)度是限制光合速率的重要因子。

老鼠簕；光合特征；光合響應(yīng)曲線模型；最大光合速率

光合作用是植物和其他生物體將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。植物的光合作用由生物物理過程的光反應(yīng)(光的吸收和能量轉(zhuǎn)移到水反應(yīng)中心)和生物化學(xué)的暗反應(yīng)(如ATP和NADPH的形成)組成，由于這兩個(gè)過程易受環(huán)境因素(如光、CO2濃度和溫度)影響，因此增加了預(yù)測(cè)環(huán)境因子對(duì)光合作用影響的復(fù)雜性。分析對(duì)光合作用影響的各種因素并計(jì)算光合作用的特征參數(shù)，對(duì)預(yù)測(cè)環(huán)境變化對(duì)葉片光合產(chǎn)量和凈光合作用的影響具有重要意義[1]。

不同光合作用模型用于預(yù)測(cè)光合作用，以加強(qiáng)對(duì)植物光合過程和途徑的理解[2]。光響應(yīng)曲線模型是光合作用對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)模擬系統(tǒng)的關(guān)鍵核心，構(gòu)建理想的光響應(yīng)模型可更客觀準(zhǔn)確地反映光反應(yīng)過程[3]。目前植物的光合作用開發(fā)了如直角雙曲線模型[4]、非直角雙曲線模型[5]和直角雙曲線修正模型[6]等光響應(yīng)曲線模型，但這些模型多基于光合作用對(duì)CO2反應(yīng)的Farquhar等生化模型[7]，或其他改進(jìn)型模型[1]，它將關(guān)鍵的動(dòng)力學(xué)變量參數(shù)化[8]，如RuBP羧化酶/加氧酶羧化的最大速率，電子運(yùn)輸?shù)淖畲笏俾?Jmax)以及三糖-磷酸的利用(VTPU)。這種生化模型可以量化生化物質(zhì)的分配與氣孔對(duì)光合作用中二氧化碳反應(yīng)的限制[9-10]。不同植物的光響應(yīng)曲線模型不同，而同一植物的不同的光響應(yīng)曲線模型在擬合效果以及獲得的光響應(yīng)特征參數(shù)亦有所不同。因此，選擇合適的光響應(yīng)曲線模型才能全面地反映植株的光合特性。

紅樹植物老鼠簕()，為生長于潮間帶的非胎生紅樹林植物真紅樹，是紅樹林植物宜生灘涂的先鋒植物和重要的建群樹種，在我國福建、廣東、廣西、海南、臺(tái)灣、香港和澳門7省(區(qū))沿海均有分布[11]，在紅樹林的群落生態(tài)演變過程起著重要的作用。老鼠簕為直立灌木，同時(shí)葉、根及全株均可入藥，為紅樹林重要的藥用植物之一[12]。老鼠簕光合特性是其快速適應(yīng)濱海環(huán)境的重要性狀，研究老鼠簕的光響應(yīng)特性，可為培育老鼠簕高光合效率、速生、生態(tài)或經(jīng)濟(jì)價(jià)值優(yōu)良的種質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

老鼠簕苗齡約1.5年生苗木，苗高約10 ～ 50 cm，2021年4月初采集于廣東省雷州市附城鎮(zhèn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光合指標(biāo)的測(cè)定

在自然光照(10:00—12:00)條件下，使用便攜式光合儀(LI-6400XT)測(cè)定老鼠簕葉片的光合指標(biāo)，包括光合速率Pr(Photosynthetic rate, μmol·m?2·s?1)、氣孔導(dǎo)度Cond(Stomatal conductance,mol H2O m?2·s?1)、胞間CO2濃度Ci(Intercellular CO2concentration,μl·L?1)、蒸騰速率Tr(transpiration rate, mmol·m?2·s?1)，葉溫下水氣壓差VpdL(mg·L?1)，葉片水分利用效率WUE(=Pr/Tr)。通過將光照強(qiáng)度(PAR)設(shè)置為1 200 μmol·m?2·s?1，流速設(shè)置為500 μmol·s?1，在當(dāng)前大氣CO2濃度下的CO2濃度[(400±20) μmol·mol?1，維持環(huán)境的穩(wěn)定性，葉片溫度為25±1 °C。在每個(gè)枝條的不同部位分別測(cè)量，選擇不同株的同個(gè)部位同個(gè)朝向生長一致的健康無病害的3片嫩葉和成熟葉，每個(gè)分枝前1 ～ 5片展開葉定義為嫩葉，6 ～ 10片定義為成熟葉，分別測(cè)量1 ～ 3個(gè)葉片，每次測(cè)量3株以上。

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)量

利用LI-6400 XT便攜式光合儀(LI-COR，USA)，在10:00—12:00之間測(cè)定了老鼠簕葉片的光響應(yīng)曲線。實(shí)驗(yàn)裝置設(shè)置為開放式回路，將CO2保持在400 μmol·mol?1，氣體流速為500 μmol·s?1，其他參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)值。使用LED紅光和藍(lán)光光源設(shè)置了12個(gè)光合有效輻射(PAR, μmol·m?2·s?1)，包括1 600、1 200、800、600、400、200、100、80、50、20、10、0 μmol·m?2·s?1。測(cè)定不同光照強(qiáng)度下葉片的凈光合速率。在測(cè)定光合速率之前，在1 200 μmol·m?2·s?1的光照強(qiáng)度下誘導(dǎo)2 min，每個(gè)光照強(qiáng)度點(diǎn)的等待時(shí)間為120 ～ 200 s。

1.2.3 光合擬合模型

光合作用對(duì)光響應(yīng)模型分別如下，根據(jù)模型擬合效果選擇最優(yōu)。

1)直角雙曲線模型(Model 1)

直角雙曲線模型[13]的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

(1)式中為凈光合速率，為光強(qiáng)，為光響應(yīng)曲線的初始斜率，為最大凈光合速率，為暗呼吸速率。

2)非直角雙曲線模型(Model 2)

非直角雙曲線模型[14]的表達(dá)式為：

(2)式中為凈光合速率，為光強(qiáng)，為曲線的曲率，為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，為最大凈光合速率，為暗呼吸速率。

3)直角雙曲線的修正模型(Model 3)

直角雙曲線的修正模型表達(dá)式如下[15]：

(3)式中是光響應(yīng)曲線的初始斜率，和為系數(shù)，為光合有效輻射，為暗呼吸。飽和光強(qiáng)用為：

最大凈光合速率用為：

4)指數(shù)方程

參照文獻(xiàn)[16]，建立指數(shù)方程光響應(yīng)模型(Model 4)：

(6)式中為系數(shù)，為光補(bǔ)償點(diǎn) (μmol·m?2·s?1)，P(I)、、和的定義與前述相同。

由BASSMAN等[17]的植物光合作用對(duì)光響應(yīng)的指數(shù)方程模型(Model 5)的表達(dá)式則為：

(7)式中P(I)、、、和的定義與前述相同。

5)Logistic參數(shù)方程(Model 6)

以Logistic的四參數(shù)方程如下：

(8)式中為系數(shù)，拐點(diǎn)處曲線斜率，、分別與、相關(guān)的常數(shù)，為漸近線估值，指為P(I)為特定處(曲線拐點(diǎn))的值，P(I)、和的定義與前述相同。

全部模型擬合采用Originlab2021(Corporation)的擬合工具包，Logistic的四參數(shù)方程求解采用高斯牛頓迭代法，迭代次數(shù)1 000次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光響應(yīng)曲線模型的差異

光響應(yīng)曲線可以反映植物利用光照的能力，這也是確定光合作用能力與環(huán)境因素之間關(guān)系的一個(gè)關(guān)鍵工具[18]。R-squared，即決定系數(shù)2，表示模型的變異解釋量，越趨向1，表明方程的變量對(duì)y的解釋能力越強(qiáng)，表明模型擬合效果好。殘差平方和(, Residual Sum of squares)表示預(yù)測(cè)值和樣本值之間的差異程度。選擇6種不同模型的光響應(yīng)曲線對(duì)老鼠簕成熟葉進(jìn)行擬合，決定系數(shù)2均達(dá)到0.9以上(圖1)，其中最小為嫩葉中的Model 4，最大的為成熟葉Model 2和Model 3，可達(dá)到1.0，在同一葉型中，各模型在2上無太大的差別。嫩葉總體來說顯著低于成熟葉(<0.05)，表明成熟葉模型的擬合效果優(yōu)于嫩葉。由結(jié)果可知，同一葉型中決定系數(shù)2較大的同時(shí)具有相對(duì)較小的值，特別是成熟葉的Model 2和Model 3，其很小，表示這些模型均能很好地解釋變異數(shù)據(jù)。

2.2 光響應(yīng)模型選擇

用6種模型進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，得到光響應(yīng)曲線和相應(yīng)方程及參數(shù)(圖2 ～ 3)。在嫩葉中Model 1 ～ Model 3均有不錯(cuò)的擬合效果，而在成熟葉中同樣有高的2和低值。因此，選擇成熟葉中決定系數(shù)最大、但在嫩葉決定系數(shù)排第二的非直角雙曲線模型(Model 2)，進(jìn)一步提取了老鼠簕光響應(yīng)模型的主要特征參數(shù)。

2.3 老鼠簕嫩葉和成熟葉的光合作用特性

由圖2 ～ 3可知，在光合有效輻射較低的情況下，嫩葉和成熟葉的凈光合速率呈直線快速增加，在1 200 μmol·m?2·s?1光合有效輻射時(shí)，凈光合速率逐漸趨于穩(wěn)定水平；到達(dá)光強(qiáng)1 600 μmol·m?2·s?1后，嫩葉和成熟葉均隨光合有效輻射的升高還有增加，

說明老鼠簕無論嫩葉和成熟葉光合速率均能適應(yīng)光強(qiáng)的增加。成熟葉相對(duì)嫩葉而言更具有強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)能力。由圖2 C、D擬合結(jié)果可知，嫩葉最大光合速率為 3.247 mol·m?2·s?1，顯著低于成熟葉的光飽和點(diǎn)6.191 mol·m?2·s?1。老鼠簕成熟葉暗呼吸Rd為1.164 μmol·m?2·s?1，略大于嫩葉1.000 μmol·m?2·s?1。嫩葉光響應(yīng)曲線的初始斜率α為0.125，略大于成熟葉的0.096。總體而言，老鼠簕的嫩葉和成熟葉的光合作用均強(qiáng)，表明老鼠簕能適應(yīng)強(qiáng)光的濱海環(huán)境。

由圖4可知，光照強(qiáng)度PAR與光合速率(Pr)、水氣壓差(VpdL)和水分利用效率(WUE)相關(guān)性極顯著(<0.01)。光合速率Pr與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.97，而與蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.62、0.53。氣孔導(dǎo)度(Cond)與蒸騰速率(Tr)呈正相關(guān)，顯然氣孔的開放程度不但影響胞間CO2濃度，也影響葉片水氣壓差(VpdL)以及蒸騰代謝，同時(shí)也是限制光合速率的重要因子。

圖1 老鼠簕幾種光響應(yīng)曲線模型參數(shù)

圖2 不同模型的老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應(yīng)曲線

注：A和B為直角雙曲線模型Model 1；C和D為非直角雙曲線模型Model 2；E和F為直角雙曲線的修正模型Model 3。

圖3 3種模型的老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應(yīng)曲線

注：G和H為指數(shù)方程Model 4；I和J為指數(shù)方程Model 5；K和L為Logistic參數(shù)方程Model 6。

圖4 老鼠簕光響應(yīng)下參數(shù)相關(guān)系數(shù)圖

3 討論與結(jié)論

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程[19]，經(jīng)常受到外界條件和內(nèi)在因素的影響而不斷變化。光合作用速率與葉齡密切相關(guān)，并且隨著葉齡的變化而變化[20]。從葉片萌芽到葉片枯萎過程中，光合速率呈單峰曲線變化[21]。本研究的紅樹植物老鼠簕成熟葉片的光合速率高于嫩葉，這與赤桉()的研究結(jié)果一致[22]，其原因可能與嫩葉的葉綠素對(duì)強(qiáng)光的敏感性有關(guān)。光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度而變化情況[23]，能很好地對(duì)植物光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)以及植物的其他重要生態(tài)和生理參數(shù)的進(jìn)行量化評(píng)估[24]。本研究采用6種常見的光響應(yīng)曲線模型分析了老鼠簕嫩葉和成熟葉的光響應(yīng)曲線，結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有的模型均能有效解釋光響應(yīng)。經(jīng)綜合對(duì)比，不同葉齡類型對(duì)模型擬合影響最大，而模型之間差異程度相對(duì)較小。一般情況下，模型的參量越多，所獲得擬合的效果比較理想。但過多且不確定的參數(shù)會(huì)使模型變得復(fù)雜，也易導(dǎo)致模型容易受到變量過多導(dǎo)致對(duì)因子解析的不確定性增加。本研究所使用的模型最多有4個(gè)參數(shù)，而獲得模型最高項(xiàng)次數(shù)為二次，模型擬合效果在兩種葉片中均有良好的擬合效果，因此模型的適用性較強(qiáng)。不同評(píng)估軟件在算法上的差異導(dǎo)致所獲得的模型參數(shù)差異也大。如本研究均采用OriginLab軟件擬合評(píng)估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)非直角雙曲線模型對(duì)嫩葉和成熟葉均有好的擬合效果，即具有高的決定系數(shù)2和低的，完全適合描述嫩葉和成熟葉光響應(yīng)曲線變化規(guī)律。老鼠簕長期處于高鹽高溫以及強(qiáng)光的濱海環(huán)境中，其光合系統(tǒng)逐步適應(yīng)了惡劣環(huán)境，因此推測(cè)老鼠簕的嫩葉和成熟葉之間光對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)的差別主要取決于其自身的環(huán)境適應(yīng)性。本研究還表明葉片處于不同方位均存在著明顯光響應(yīng)曲線的差異。盡管老鼠簕耐陰性強(qiáng)，但創(chuàng)造良好環(huán)境有助于紅樹林保護(hù)和恢復(fù)。

[1] SHARKEY T D, BERNACCHI C J, FARQUHAR G D, et al. Fitting photosynthetic carbon dioxide response curves for C3 leaves[J]. Plant, Cell & Environment, 2007, 30(9): 1035-1040.

[2] FARAZDAGHI H, EDWARDS G E. A Model for photosynthesis and photorespiration in C3 plants based on the biochemistry and stoichiometry of the pathways[J]. Plant, Cell & Environment, 1988, 11(9): 799-809.

[3] SHARP R E, MATTHEWS M A, BOYER J S. Kok effect and the quantum yield of photosynthesis: light partially inhibits dark respiration[J]. Plant physiology, 1984, 75(1): 95-101.

[4] DIAS-FILHO M B. Photosynthetic light response of the C4grassesandunder shade[J]. Scientia Agricola, 2002, 59: 65-68.

[5] KUBISKE M E, PREGITZER K S. Effects of elevated CO2and light availability on the photosynthetic light response of trees of contrasting shade tolerance[J]. Tree physiology, 1996, 16(3): 351-358.

[6] 葉子飄.光合作用對(duì)光響應(yīng)新模型及其應(yīng)用[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 23(4): 710-716.

[7] FARQUHAR G D, VON CAEMMERER S von, BERRY J A. A biochemical Model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species[J].Planta,1980,149(1):78-90.

[8] YE Z P, SUGGETT D J, ROBAKOWSKI P, et al. A mechanistic Model for the photosynthesis–light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem II in C3and C4species[J]. New Phytologist, 2013, 199(1): 110-120.

[9] LONG S P, BERNACCHI C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error[J]. Journal of experimental botany, 2003, 54(392): 2393-2401.

[10] DUBOIS J J B, FISCUS E L, BOOKER F L, et al. Optimizing the statistical estimation of the parameters of the Farquhar–von Caemmerer–Berry Model of photosynthesis[J]. New Phytologist, 2007, 176(2): 402-414.

[11] 林鵬.中國紅樹林生態(tài)系[M].北京:科學(xué)出版社, 1997.

[12] 林鵬,傅勤.中國紅樹林環(huán)境生態(tài)及經(jīng)濟(jì)利用[M].北京:高等教育出版社, 1995.

[13] BALY E C C. The kinetics of photosynthesis[J]. Proceedings of the Royal Society of London, Series B-Biological Sciences, 1935, 117(804): 218-239.

[14] THORNLEY J H. Mathematical Model s in plant physiology[M]. London: Academic Press, 1976.

[15] YE Z P. A new Model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in[J]. Photosynthetica, 2007,45(4): 637-640.

[16] 王秀偉, 毛子軍.7個(gè)光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同植物種的實(shí)用性[J].植物研究,2009,29(1):43-48.

[17] BASSMAN J H, ZWIER J C. Gas exchange characteristics of,and×clones[J].Tree physiology,1991,8(2):145-159.

[18] 李義博,宋賀,周莉,等.C4植物玉米的光合-光響應(yīng)曲線模擬研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2017,41(12):1289-1300.

[19]BASLAM M, MITSUI T, HODGES M, et al. Photosynthesis in a changing global climate: scaling up and scaling down in crops[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11:882.

[20] ZHAN N, HUANG L, WANG Z, et al. Comparative transcriptomics and bioinformatics analysis of genes related to photosynthesis in[J]. PeerJ, 2022(10):e14351.

[21] SMITH W K, VOGELMANN T C, DELUCIA E H, et al. Leaf form and photosynthesis[J]. BioScience,1997,47(11): 785-793.

[22] SHANG X, ZHANG P, LIU G, et al. Comparative transcriptomics analysis of contrasting varieties ofreveals wind resistance genes[J]. PeerJ, 2022(10): e12954.

[23]POORTER H, NAVAS M L. Plant growth and competition at elevated CO2:on winners, losers and functional groups[J]. New Phytologist, 2003,157(2):175-198.

[24] CANNELL M G R, THORNLEY J H M. Temperature and CO2responses of leaf and canopy photosynthesis: a clarification using the non-rectangular hyperbola Model of photosynthesis[J]. Annals of Botany,1998,82(6):883-892.

Photosynthetic Properties and Light Response Curve Models of Mangrove

LIN Mingwei1, CHEN Rongqiang2, WU Zhihua2*

()

Light response curves can reflect the characteristics of light energy utilization by plants. In this study, six models of light response curves were used to fit the photosynthetic curves of young and mature leaves of. These fitted models were used to assess photosynthetic properties of this species, and all six models had coefficients of determination above 0.9, which could well explain responses of its leaves to light. Differences among young leaves and mature leaves had significant effects on the model fitting, while the difference between various models as judged by R-squared (2, coefficient of determination) and(residual sum of squares) were small. The non-rectangular hyperbolic model was suitable for fitting the light response curves of, and this could be used for evaluating the efficiency ofin utilizing light. With this model, the maximum photosynthetic rate was estimated to be 6.191μmol·m?2·s?1in mature leaves and this was significantly higher than that of 3.247μmol·m?2·s?1in young leaves. Correlation analysis showed that light intensity (PAR) was strongly correlated with Pr (photosynthetic rate), VpdL(vapor pressure deficit based on leaf temperature), and WUE (water use efficiency), and Pr was strongly negatively correlated with Ci (intercellular CO2concentration), while it was strongly positively correlated with Tr(transpiration rate) and Cond (Stomatal conductance) with significant differences (<0.01). Cond was an important factor in limiting photosynthetic rate.

; photosynthetic characteristic parameters; photosynthetic response model

S718.43

A

10.13987/j.cnki.askj.2022.04.009

廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2020B020214001-ZKT03)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(CAFYBB2022MA005)

林明偉(1984— )，男，大學(xué)，從事紅樹林資源管理與保育工作。

吳志華，E-mail:wzhua2889@163.com