淺述設(shè)施草莓蜂授粉研究概況

高 艷，周偉良，壽青毅，張串聯(lián)，何紅霞，黃慧俊，劉 赟，胡 強，徐細建，駱 群，趙者云，熊卓林，席芳貴，張雪琦，江武軍，胡景華，劉 鋒，李 倩

（江西省養(yǎng)蜂研究所，江西 南昌 330052）

我國草莓種植面積超過17萬hm2，其中85%為設(shè)施栽培。設(shè)施草莓因經(jīng)濟效益顯著，種植面積也在不斷地增加，已成為多個地區(qū)的特色效益產(chǎn)業(yè)[1]。

草莓屬于雌雄同株的植物，但其自花結(jié)實率低，且很多優(yōu)良品種的柱頭高而雄蕊短加之設(shè)施草莓開花期正值冬季，溫室內(nèi)濕度大，空氣流動性差，草莓容易授粉受精不良，導(dǎo)致畸形果現(xiàn)象比較嚴重，坐果率低，一般需要蜂授粉的方式來提高坐果率[2]。草莓經(jīng)蜂授粉后果實質(zhì)量、甜度和營養(yǎng)價值更高，蜂授粉后的草莓花也可以產(chǎn)生更重、更紅、更結(jié)實、更少畸形和保質(zhì)期更久的果實[3]。設(shè)施草莓應(yīng)用的傳粉昆蟲主要有蜜蜂、熊蜂和無刺蜂等，常采用意大利蜜蜂（Apismelliferaligustica）、中華蜜蜂（Apis cerana cerana）、明亮熊蜂（Bombus.lucorum）、地熊蜂（Bombus terrestris）、凹唇壁蜂（Osmia excovataAlfken）[4]。文章從草莓的基本生物學(xué)要點入手，敘述了草莓蜂授粉的最新研究進展，并結(jié)合國內(nèi)外其他作物蜂授粉影響因素的新研究，以期為后續(xù)深入進行草莓蜂授粉技術(shù)的探究提供思路。

1 影響蜂進行作物授粉行為的要素

研究表明，影響蜂訪花授粉行為的主要因素有蜂群（蜂王的優(yōu)劣、群勢的強弱、蜂群密度、幼蟲的數(shù)量、激素等）、目標作物（花的色、形、香、味、花蜜、花粉的營養(yǎng)成分、泌蜜量和吐粉量）、天氣狀況（溫度、濕度、風(fēng)和雨等）以及是否有競爭花、植物的病蟲害和殺蟲劑等藥用殘留、蜂箱的擺放位置等[5-9]。這些影響因素中，有關(guān)蜂群內(nèi)部激素產(chǎn)生影響的文獻報道也不在少數(shù)，如保幼激素能夠誘導(dǎo)意大利蜜蜂（ApismelliferaL.）工蜂提前采集[10]；巢內(nèi)蜜粉源的存儲量會刺激工蜂的采集行為，幼蟲信息素可以提高蜜蜂的訪花積極性[11,12]；蜂王信息素會刺激新分蜂群采集花粉、培育幼蟲[13]。

在蜂群密度影響因素方面，已開展一些研究工作，如Dedej等人[8]的試驗數(shù)據(jù)表明兔眼藍莓品種“Climax”在坐果、種子數(shù)量和成熟速度方面對蜜蜂密度的增加有積極的響應(yīng)，認為蜜蜂的傳粉也依賴于其蜂群的密度。Sabbahi等人[14]的研究結(jié)果顯示，每公頃3群意蜂授粉的油菜田產(chǎn)量高達497 g/m2，而自花授粉時的產(chǎn)量為338 g/m2，蜂群授粉后油菜產(chǎn)量提高了46%，這些結(jié)果表明在油菜開花前期，每公頃至少引進3群意蜂，可以獲得更高收益。Rachel Mallinger等[15]以高叢藍莓為研究對象，在農(nóng)場中沿2個獨立的梯度選擇放置西方蜜蜂的飼養(yǎng)密度(0.4～4.4蜂群/hm2)和熊蜂的飼養(yǎng)密度(0～1.2蜂群/hm2)，觀察了人工飼養(yǎng)蜂和野生蜂的訪花率，測量產(chǎn)量估計值。結(jié)果表明，作物產(chǎn)量受蜂訪花率的限制，在研究的飼養(yǎng)密度范圍內(nèi)，增加人工飼養(yǎng)的熊蜂，可以增加傳粉媒介對高叢藍莓的訪問率。

雖然蜜蜂授粉的研究已經(jīng)檢驗了蜂群密度對作物產(chǎn)量的影響，但卻忽視了這些蜂群數(shù)量變化所帶來的負面影響。美國北部高叢藍莓的高群體密度引起了養(yǎng)蜂人的擔(dān)憂，他們認為更高的密度將加劇一種蜜蜂幼蟲病——歐洲幼蟲病(EFB,Melissococcus plutonius,Truper和déClari)的 爆 發(fā)。Kennedy Judith Grant等[16]研究的目的是確認在藍莓授粉群體中EFB的流行程度，并確定群體中成年工蜂數(shù)量的田間水平變化是否可以解釋藍莓坐果率和/或產(chǎn)量的變化。在俄勒岡州的13個商業(yè)藍莓田的2個生產(chǎn)季節(jié)中設(shè)置為10群蜂/hm2的相同放蜂密度，結(jié)果所有群體在藍莓授粉開始時都有輕微的EFB癥狀，但2019年53%的群體和2020年41%的群體在授粉季節(jié)后立即出現(xiàn)癥狀，雖然蜂群平均群勢不能預(yù)測坐果率的變化，但它與產(chǎn)量的變化有關(guān)，與年份無關(guān)。研究組通過飛行計數(shù)的線性模型(作為蜂群群勢的代表)預(yù)測，如果蜂群群勢比推薦的6脾最低限度強，則藍莓的估計增產(chǎn)量可以高達25 t/hm2，這表明可以在不過度增加放蜂密度的情況下實現(xiàn)更高的授粉效益。

即使是自花授粉類的植株也需要吸引蜂類來確保坐果率。新熱帶蘭花屬(Sarcoglottis)有40余種，其花香味濃烈，目前僅有少數(shù)研究指出蘭花蜂是其授粉者。Albuquerque等[17]為研究蘭花屬——鳳梨肉舌蘭（Sarcoglottis acaulis）的生殖生物學(xué)特性和其花香生態(tài)學(xué)意義，記錄了鳳梨肉舌蘭傳粉媒介；雖然是自花傳粉的植物，但鳳梨肉舌蘭仍需依靠傳粉媒介來促進坐果，而Eulaema atleticana和E.niveofasciata的雄性蘭花蜂是僅有記錄的傳粉媒介，這些蜂只為采集鳳梨肉舌蘭的花蜜；盡管授粉頻率較低，但鳳梨肉舌蘭的坐果率較高(77%)。此項研究認為可能是諸多因素包括鳳梨肉舌蘭釋放少量花粉的授粉體，允許1只攜帶花粉的蜂為幾朵花授粉、少量的花蜜、穩(wěn)定的開花狀態(tài)和有序的采集行為等這些共同作用確保了它的高坐果率。

此外，有研究應(yīng)用蜜蜂傳粉進行種子生產(chǎn)，如黃瓜、棉花、甘藍、西瓜、青花菜等多個作物均有所報道[18]。

2 設(shè)施草莓蜂授粉相關(guān)研究進展

2.1 草莓基本生物學(xué)特性

草莓(Fragaria ananassaDuch.)的花可以包含數(shù)百個游離的單心皮，每個心皮由柱頭、花柱和帶有單個胚珠的子房組成。心皮嵌于花托內(nèi)，在多個柱頭和胚珠成功授粉和受精后，花托分別擴大，形成假果，即草莓果實[19]。目前，在自然界中已知存在的草莓屬植物有25個種，廣泛分布于美洲、歐洲和亞洲地區(qū)。草莓屬倍性豐富，包括13個二倍體種、5個四倍體種、1個五倍體種1個六倍體種、3個八倍體種及2個十倍體種[20,21]。主要栽培品種有中國草莓（太空2008，妙香七號，白草莓，紅袖添香、星都1號、燕香，天香、紅頰）、歐美草莓（甜查理、卡姆羅莎、草莓王子）、日本草莓（紅顏、櫪女、章姬、豐香、幸香、鬼怒甘）等[8,22]。

2.2 .設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)研究進展

國內(nèi)外對設(shè)施草莓蜂授粉有關(guān)的研究也在不斷深入。影響中華蜜蜂對作物授粉的因素很多，且在不同年度、季節(jié)、地點、作物種類之間各有變化[23]，中蜂的授粉作用，也受農(nóng)作物花朵密度、自身密度的影響。王鳳鶴等[24]認為中蜂為冬季及早春溫度較低狀態(tài)下大棚草莓授粉最佳。研究發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂是成都地區(qū)溫室草莓授粉最有效的傳粉昆蟲[25]；而意大利蜜蜂更適宜為重慶設(shè)施草莓授粉，能夠為設(shè)施草莓種植業(yè)創(chuàng)造巨大的效益，顯著提高草莓種植戶的實際收入，幫助地方政府及草莓種植戶優(yōu)選授粉蜂種，制定具有地方特色的授粉技術(shù)標準，為國家蜂授粉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展奠定理論基礎(chǔ)[26]。在寶雞市草莓園試驗區(qū)進行蜜蜂授粉，發(fā)現(xiàn)大棚草莓的坐果率顯著提高，同時蜂群質(zhì)量對授粉效果也存在一定的影響[27]；研究湛江地區(qū)蜜蜂授粉和人工授粉對溫室草莓生長動態(tài)及果實質(zhì)量的影響，發(fā)現(xiàn)蜜蜂授粉可改善設(shè)施草莓果實質(zhì)量，提高產(chǎn)量，是一項安全有效的溫室配套技術(shù)，可在溫室草莓種植中推廣應(yīng)用[28]。就如何促進設(shè)施草莓蜂訪花效率的相關(guān)研究中，唐明珠等人[29]通過在食物飼喂和添加嗅覺活性劑等不同處理條件下研究中蜂對大棚草莓的授粉效率，發(fā)現(xiàn)在不提供食物飼喂時，中蜂訪花頻率和單花停留時間均顯著高于提供食物組，而施加嗅覺活性劑則與對照組無顯著差異。針對設(shè)施草莓溫室中，中蜂訪花積極性不高的問題，張軍飛等[30]基于昆蟲觸角電位測量系統(tǒng)篩選提高蜜蜂活性的嗅覺活性劑，設(shè)計復(fù)合糖水增效劑，對傳統(tǒng)的糖水飼喂進行改良，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以25%糖水與β-紫羅蘭酮配制復(fù)合糖水增效劑可使中蜂的訪花頻率提高20.7%。

Makino等研究認為無刺蜂大棚生產(chǎn)的草莓比開放授粉大棚的質(zhì)量更高，具有更大的商業(yè)價值，無刺蜂是溫室草莓花的有效傳粉者[31]。Wietzke等人[32]詳細分析了自花授粉、開放授粉和人工授粉等不同授粉方式對果實發(fā)育和品質(zhì)提高的生理響應(yīng)。草莓自花授粉導(dǎo)致結(jié)實率降低(受精的瘦果)，植物生長素濃度降低，畸形果實的比例最高(>90%)，果實小且輕，大大降低了商業(yè)價值(只占開放授粉或人工授粉價值的8%)，并減少了果實的貨架期；昆蟲授粉使適銷果實的平均商品價值提高了92%，人工授粉和開放授粉草莓的商業(yè)價值沒有差別。授粉類型直接影響草莓果實中受精瘦果數(shù)量和植物激素IAA水平。開放授粉和人工授粉對果實外觀和貯藏性能的改善似乎是由于有效授粉增加了IAA濃度。因此，在授粉昆蟲的支持下，草莓果實的結(jié)實率應(yīng)達到最大，因為授粉昆蟲可以提高草莓果實的激素表達量、適銷性(數(shù)量和質(zhì)量)和貨架期?？傮w而言，傳粉者的存在使可售水果的平均商業(yè)價值提高了92%。人工密集授粉和開放授粉的商業(yè)價值沒有明顯區(qū)別。因此，授粉服務(wù)對果實發(fā)育的生理影響對于草莓的生產(chǎn)是至關(guān)重要的。Wietzke等人[32]研究表明，在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，自然授粉不僅對果實產(chǎn)量至關(guān)重要，而且對觸發(fā)果實發(fā)育、果實品質(zhì)和市場價值的生理過程也至關(guān)重要。昆蟲傳粉對作物產(chǎn)量和品質(zhì)的積極影響也在其他作物(如油菜、蘋果、大田豆、蕎麥和甜瓜)中發(fā)現(xiàn)，其潛在的生理過程可與草莓果實相媲美。考慮到這一發(fā)現(xiàn)，昆蟲授粉在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中可以有助于減少作物損失，并幫助滿足全球糧食需求。

入侵的外來植物，如草莓種植區(qū)附近的喜馬拉雅鳳仙花Impatiensglandulifera和小花青藤I.parviflora，也分別吸引蜜蜂和食蚜蠅。Najberek等[33]為測試外來植物是否會減少栽培草莓的授粉，以熊蜂對喜馬拉雅鳳仙花的重訪，并定義了影響重訪概率的因素（氣溫、傳粉物種、家族種姓和大小、花面積、太陽輻射以及一天中的時間）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這2種外來物種減少了訪問草莓的傳粉者數(shù)量；當(dāng)外來喜馬拉雅鳳仙花存在時，蜜蜂、熊蜂和食蚜蠅在草莓上的頻率顯著減少。這些數(shù)據(jù)表明在實驗條件下，有吸引力的外來物種會減少草莓的授粉，這可能會對這種作物的產(chǎn)量產(chǎn)生負面影響，建議控制共享相同傳粉媒介并在草莓附近的外來植物物種的生長。

此外，有研究表明，種植密度和種植時間會影響草莓產(chǎn)量，較高的植物密度可以促進異花傳粉并提高單位表面積的生產(chǎn)力，可以通過打破植物休眠促進植株提前生長和增產(chǎn)[34]。

即使設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)的研究已經(jīng)日趨成熟，目前依然存在一些較難解決的問題，主要有蜂群撞棚，違反蜜蜂生物學(xué)規(guī)律；草莓種植戶不懂養(yǎng)蜂，養(yǎng)蜂農(nóng)戶不種草莓；授粉蜂群成本效益問題，蜂農(nóng)授粉服務(wù)收益不如采蜜收益等[35]。存在的上述問題因種植區(qū)域的不同而產(chǎn)生不同的差異，如何最大程度解決這些問題仍然是今后設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)領(lǐng)域所需探討的主要方向。

3 展望

蜂授粉可以有效地提高作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，對促進農(nóng)民增收，降低農(nóng)藥殘留量，維護生態(tài)平衡，發(fā)展優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)具有重要意義，蜂為大田植物授粉和大棚植物授粉是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的必然趨勢。

設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)已在全國多地開展進行，如北京、浙江、陜西、貴州、四川、重慶、新疆等，其中北京市制定了設(shè)施草莓蜜蜂授粉技術(shù)規(guī)范的地方標準。國內(nèi)也有很多對溫室草莓蜂授粉技術(shù)要點及經(jīng)驗進行總結(jié)和歸納，部分文獻總結(jié)概括了大棚草莓蜂授粉的蜂群管理技術(shù)。在前人的工作基礎(chǔ)上，未來可以就草莓種植示范地區(qū)進行詳細的蜂授粉技術(shù)規(guī)范和產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟調(diào)研，將蜜蜂生物學(xué)特性與田間實際生態(tài)環(huán)境結(jié)合起來研究，能夠大力推進草莓蜂授粉的實際應(yīng)用與推廣，促進設(shè)施草莓產(chǎn)業(yè)走向優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展之路。