黑水虻幼蟲的飼用價(jià)值

◆作者：劉興旺胡海強(qiáng)徐田田

◆單位：1.上海牧漁科技有限公司；2.西南大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院

黑水虻（Hermetia illucens L.）屬雙翅目水虻科，又稱亮斑扁角水虻，其可將有機(jī)廢棄物轉(zhuǎn)化為高價(jià)值昆蟲生物物質(zhì)，因此被用于餐廚垃圾、畜禽養(yǎng)殖糞便及其他有機(jī)廢棄物處理。黑水虻在減少環(huán)境污染、提高資源利用效率等方便被認(rèn)為具有重要的商業(yè)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值。前期研究也顯示黑水虻具有獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生物活性，可被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)和畜禽飼料中。本文綜述了黑水虻的生物學(xué)特性、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在水產(chǎn)和畜禽動(dòng)物中的應(yīng)用研究現(xiàn)狀，以期為黑水虻在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和飼料工業(yè)中的規(guī)?；瘧?yīng)用提供一些參考。

1 黑水虻生物學(xué)特性與人工養(yǎng)殖

黑水虻是一種完全變態(tài)昆蟲，包含卵、幼蟲、蛹、成蟲四個(gè)發(fā)育階段。蟲卵孵化后黑水虻進(jìn)入幼蟲期，在食物充足條件下共有6個(gè)齡期約15天左右。黑水虻幼蟲后期稱為預(yù)蛹期，此時(shí)不再攝食，而是化蛹和休眠。預(yù)蛹期后的黑水虻表皮較堅(jiān)硬，體表色澤呈深褐色。蛹期后黑水虻變態(tài)為成蟲，具有飛行能力，但不再攝食，只飲用少量的水，即進(jìn)入繁殖階段。

黑水虻養(yǎng)殖主要考慮光照、溫度和濕度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及行為的影響。研究發(fā)現(xiàn)，1000 Lux光照條件能明顯促進(jìn)黑水虻幼蟲生長(zhǎng)和攝食速度，進(jìn)而提高廢棄有機(jī)物轉(zhuǎn)化效率，過高（2000Lux）或過低（完全遮光）條件下黑水虻生長(zhǎng)均受到抑制（趙竟伽等，2018）。溫度方面，27~30℃是黑水虻的適宜生長(zhǎng)溫度，低于26℃時(shí)，黑水虻成蟲很少交配和產(chǎn)卵（Tomberlin等,2022）。此外，黑水虻生長(zhǎng)過程中因蠕動(dòng)可產(chǎn)生熱量，只要做好保溫措施也可在低溫地區(qū)或冬季進(jìn)行養(yǎng)殖。濕度對(duì)黑水虻生長(zhǎng)發(fā)育、交配和產(chǎn)卵至關(guān)重要。研究發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)環(huán)境濕度達(dá)到60%以上時(shí)黑水虻成蟲才進(jìn)行產(chǎn)卵。除自然環(huán)境濕度外，餌料濕度也會(huì)影響黑水虻幼蟲生長(zhǎng)性能，低水分餌料會(huì)導(dǎo)致黑水虻幼蟲出現(xiàn)死亡，餌料含水量在75%～85%時(shí)有利于黑水虻幼蟲的生長(zhǎng)（楊慕童等，2018）。這可能與黑水虻在生長(zhǎng)發(fā)育過程中消耗大量水分有關(guān)。

2 黑水虻幼蟲營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分析

黑水虻幼蟲具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，但其營(yíng)養(yǎng)組成一方面受攝取食物影響，另一方面隨發(fā)育階段也有所改變。

2.1常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分

胡俊茹等（2017）分別使用餐廚（第8天收獲）和雞糞（第13天收獲）養(yǎng)殖黑水虻，得到干燥后的黑水虻幼蟲常規(guī)營(yíng)養(yǎng)組成如表1所示。結(jié)果顯示攝食餐廚垃圾黑水虻幼蟲粗蛋白含量為35.14%，粗脂肪含量較高為38.17%，灰分含量13.03%，粗纖維含量7.70%，甲殼素含量為4.81%。而取食雞糞的黑水虻幼蟲粗蛋白、粗脂肪、灰分含量分別為：39.05%、10.58%和25.31%，脂肪較低，灰分含量較高。

表1 攝食不同食物黑水虻幼蟲常規(guī)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)分析（%，干重）

2.2氨基酸組成

對(duì)不同來源黑水虻（餐廚及雞糞）干蟲體組織氨基酸的檢測(cè)結(jié)果如表2所示。此外，對(duì)多份商業(yè)黑水虻干蟲的氨基酸檢測(cè)顯示黑水虻體組織氨基酸蛋白比為78.59%~96.19%，賴氨酸含量1.55%~2.12%，主要集中于1.90%，賴氨酸蛋白比在4.89%~6.16%，主要集中于5.76%左右；蛋氨酸含量在0.44~0.63%，主要集中于0.50%，蛋氨酸蛋白比為1.18%~1.59%，主要集中于1.40%左右；精氨酸含量在1.61%~3.76%，主要集中于3.00%，精氨酸蛋白比為5.19%~10.79%，主要集中于8.50%左右；蘇氨酸含量在1.12%~1.56%，主要集中在1.30%，蘇氨酸蛋白比在3.63%~4.12%，主要集中在3.79%左右。

表2 黑水虻幼蟲粉必需氨基酸含量分析（mg/g蛋白質(zhì)）

2.3脂肪酸組成

黑水虻幼蟲脂肪酸組成以月桂酸（C12∶0）、棕櫚酸（C16∶0）、油酸（C18∶1）和亞油酸（C18∶2）為主，并且含有豐富的亞麻酸（C18∶3）。其中月桂酸（C12∶0）含量為：9.7%~11.2%，棕櫚酸（C16∶0）含量為：20.7%~21.12%，油酸（C18∶1）含量高于29%，亞油酸（C18∶2）含量高于22%，兩者之和大于51%，亞麻酸（C18∶3）的含量約為2%。

2.4礦物元素與微量元素

對(duì)多個(gè)黑水虻幼蟲樣品檢測(cè)結(jié)果顯示其鈣含量在3.75%~5.00%，磷含量在0.72%~1.34%。微量元素含量如表3所示，其中Cu、Fe、Zn、Mn、Mg含 量 均較高。

表3 黑水虻幼蟲微量元素含量

3 黑水虻在水產(chǎn)動(dòng)物中應(yīng)用研究進(jìn)展

易昌金等（2018）比較了凡納濱對(duì)蝦對(duì)餐廚和雞糞養(yǎng)殖黑水虻的表觀消化率，結(jié)果顯示凡納濱對(duì)蝦對(duì)餐廚養(yǎng)殖黑水虻干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、能量和總氨基酸的表觀消化率分別為82.15%、86.81%、90.51%、85.24%和92.10%，各種氨基酸的消化率在87.01%~95.43%之間，而雞糞養(yǎng)殖黑水虻的消化率分別為82.44%、88.85%、90.43%、83.42%和92.17%，各種氨基酸的消化率在87.98%~94.77%之間。劉世勝（2016）則在框鱗鏡鯉上研究發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)魚對(duì)黑水虻干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪的表觀消化率分別為61.28%、82.53%、86.02%?？梢娝a(chǎn)動(dòng)物能夠有效消化吸收黑水虻組織內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分。

將黑水虻幼蟲作為一種蛋白源或功能性原料已經(jīng)在多種水產(chǎn)動(dòng)物中進(jìn)行了研究。早期使用黑水虻鮮蟲與商業(yè)飼料混合投喂斑點(diǎn)叉尾和羅非魚均發(fā)現(xiàn)對(duì)試驗(yàn)魚增重?zé)o影響（Bondari和Sheppard,1981），但完全使用鮮蟲單一喂養(yǎng)時(shí)可能會(huì)對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用（Sheppard和Bondari,1987）。Stamer等（2014）在虹鱒上使用黑水虻蟲替代50%魚粉，結(jié)果顯示對(duì)虹鱒增重率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率沒有顯著差異。研究還顯示添加黑水虻后對(duì)虹鱒腸道菌群有積極的調(diào)節(jié)作用，增加了虹鱒腸道菌群的豐富性，特別是增加了產(chǎn)生乳酸和丁酸的微生物數(shù)量，更加有利于魚類的健康（Terova等2019）。在大西洋鮭上的研究也顯示使用黑水虻替代20%~85%的魚粉對(duì)鮭魚的生長(zhǎng)沒有負(fù)面影響（Belghit等，2018）。

根據(jù)最近的研究，認(rèn)為黑水虻的營(yíng)養(yǎng)作用主要有以下幾個(gè)方面：①作為蛋白源可以替代魚粉；②促進(jìn)攝食；③促進(jìn)生長(zhǎng)；④提高魚體抗氧化能力和非特異免疫。從負(fù)面作用來看，過高使用時(shí)可能會(huì)影響魚類脂肪代謝以及對(duì)生長(zhǎng)有一定的抑制作用。下面是一些具體的研究結(jié)果：Cummins等（2017）在凡納濱對(duì)蝦上的研究發(fā)現(xiàn)黑水虻在替代25%以下魚粉時(shí)獲得最佳的生長(zhǎng)效果。胡俊茹等（2019）也發(fā)現(xiàn)黑水虻幼蟲粉可替代30%的魚粉（基礎(chǔ)飼料20%）不會(huì)影響對(duì)蝦生長(zhǎng)，添加黑水虻組對(duì)蝦的生長(zhǎng)和成活率均有升高的趨勢(shì)，且添加黑水虻顯著提高了對(duì)蝦抗氧化能力并有利于對(duì)蝦蛻皮，使對(duì)蝦個(gè)體規(guī)格更加整齊。

黃顙魚上研究發(fā)現(xiàn)使用黑水虻幼蟲替代20%~30%魚粉（基礎(chǔ)含量30%）不影響黃顙魚生長(zhǎng)，且添加黑水虻能降低血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性（Hu等，2017；陳曉瑛等，2019）。Xiao等（2018）則發(fā)現(xiàn)，當(dāng)使用黑水虻幼蟲替代25%魚粉時(shí)可顯著促進(jìn)黃顙魚生長(zhǎng)（增重率提高29.1%），免疫活性也顯著提高（溶菌酶活性提高31.9%）。王國(guó)霞等（2020）使用脫脂黑水虻在黃顙魚上替代魚粉，結(jié)果顯示在黑水虻少量替代魚粉時(shí)具有明顯的促攝食作用，且可以促進(jìn)黃顙魚生長(zhǎng)，但過高替代水平會(huì)對(duì)黃顙魚有生長(zhǎng)抑制作用，從而建議20%替代比例比較適宜。Hu等（2020）在黃鱔上也發(fā)現(xiàn)使用黑水虻分別替代2.5%和5%的魚粉時(shí)黃鱔的增重率顯著升高，且能夠改善腸道菌群，但是替代量過高可能會(huì)影響脂肪代謝。

歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）上的研究顯示使用黑水虻預(yù)蛹可替代45%魚粉對(duì)生長(zhǎng)和飼料利用沒有顯著影響，且添加黑水虻后飼料干物質(zhì)、粗蛋白、脂肪和能量的表觀消化率都很高，其中精氨酸、組氨酸和纈氨酸的表觀消化率甚至高于對(duì)照組（Magalhaes等，2017）。在大黃魚上的研究也顯示，黑水虻替代40%魚粉不會(huì)影響其生長(zhǎng)，且少量替代能夠提高大黃魚消化酶活性和生長(zhǎng)性能（韓星星，2019）。日本鱸魚上也發(fā)現(xiàn)使用黑水虻幼蟲可替代50%魚粉（基礎(chǔ)含量28%）不影響生長(zhǎng)，且添加黑水虻有改善鱸魚成活率的效果（胡俊茹等，2018）。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)使用脫脂黑水虻可替代64%的魚粉而不影響鱸魚生長(zhǎng)、體型、肝腸結(jié)構(gòu)及免疫指標(biāo)。但研究顯示過高量添加黑水虻會(huì)影響鱸魚飼料轉(zhuǎn)化，同時(shí)降低血清總膽固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白膽固醇和丙二醛（MDA）含量（Wang等，2019）。

在鯉魚上研究發(fā)現(xiàn)黑水虻可替代飼料中100%的魚粉（基礎(chǔ)飼料中14%魚粉）而不影響生長(zhǎng)，75%替代組獲得最高的特定生長(zhǎng)率，且替代組蛋白沉積率高于魚粉組（劉世勝，2016）。Li等（2017）研究表明使用脫脂黑水虻蟲粉可替代飼料中100%魚粉而不影響建鯉攝食和生長(zhǎng)，但發(fā)現(xiàn)添加黑水虻會(huì)降低建鯉肝臟脂肪和血清膽固醇含量，并提升魚體抗氧化能力。在錦鯉上也發(fā)現(xiàn)可使用黑水虻替代70%魚粉而不影響增重率等指標(biāo)（劉興等，2017），同時(shí)可顯著降低血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力，同時(shí)提高血漿和肝胰臟超氧化物歧化酶（SOD）活力，降低肝臟MDA含量。同時(shí)，石洪等（2019）在錦鯉上也發(fā)現(xiàn)黑水虻能夠促進(jìn)錦鯉增重，同時(shí)提高魚體抗氧化能力和非特異性免疫功能。在草魚上也發(fā)現(xiàn)黑水虻替代40%魚粉（基礎(chǔ)魚粉量為7.5%）時(shí)對(duì)草魚生長(zhǎng)無顯著影響，但替代20%魚粉時(shí)能提高草魚生長(zhǎng)性能和抗氧化能力（黃文慶等，2019）。

此外，張家琛等（2018）在黑斑蛙上也發(fā)現(xiàn)使用黑水虻鮮蟲與商業(yè)飼料搭配能夠促進(jìn)蛙的生長(zhǎng)。研究中也發(fā)現(xiàn)黑水虻具有很好的促攝食作用（Wang等，2019）。王國(guó)霞等（2019）使用5%的黑水虻干蟲或10%鮮蟲漿在雜交鱧飼料中替代烏賊膏，發(fā)現(xiàn)黑水虻可用于雜交鱧飼料作為促攝食物質(zhì)，且較烏賊膏具有更好的誘食和促生長(zhǎng)作用。

由于黑水虻本身富含油脂，因此對(duì)黑水虻油脂的營(yíng)養(yǎng)作用也有一些研究。胡俊茹等（2020）在黃顙魚上研究證實(shí)黑水虻蟲油可完全替代豆油對(duì)魚的生長(zhǎng)、體形、體組成等沒有影響。該結(jié)果與Li等（2016）在建鯉上的研究結(jié)果一致，建鯉上的研究還發(fā)現(xiàn)添加黑水虻蟲油可顯著減少建鯉腹部脂肪的沉積，提高魚體肌肉n-3不飽和脂肪酸含量。Belghit等（2019）也發(fā)現(xiàn)盡管黑水虻的脂肪以飽和脂肪酸為主，但所有脂肪酸表觀消化系數(shù)都較高，在大西洋鮭上的研究發(fā)現(xiàn)使用黑水虻蟲油對(duì)生長(zhǎng)性能沒有負(fù)面影響，而且由于黑水虻油脂中富含月桂酸，其快速氧化和低沉積作用可減少鮭魚肝臟中甘油三酯的沉積。

4 黑水虻在畜禽動(dòng)物中應(yīng)用研究進(jìn)展

Newton等（2005）在斷奶仔豬上研究發(fā)現(xiàn)添加黑水虻蟲粉能夠減輕仔豬大腸桿菌K88攻毒后腸道損傷，該作用通過提高仔豬腸道回腸和結(jié)腸上皮屏障claudin-3和occludin蛋 白 水 平而實(shí)現(xiàn)。在豬日糧中使用黑水虻蟲粉和預(yù)蛹粉替代適宜比例豆粕、魚粉和血漿蛋白粉等蛋白質(zhì)原料對(duì)豬生長(zhǎng)性能、血清指標(biāo)、腹瀉率和養(yǎng)分消化率無不良影響（張放等，2017）。甚至用餐廚垃圾飼喂的黑水虻全部替代魚粉和豆粕在育肥豬中試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)育肥豬生長(zhǎng)性能、養(yǎng)分消化率和機(jī)體免疫能力均有改善（Spranghers等，2018）。Yu等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加4%黑水虻幼蟲粉可提高機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、增加必需氨基酸含量和改善機(jī)體代謝平衡機(jī)制，最終提高終末體重和平均日增重，且添加黑水虻后眼肌面積、大理石花紋評(píng)分和肌苷單磷酸含量均顯著增加。這些品質(zhì)變化與黑水虻上調(diào)育肥豬背最長(zhǎng)肌成脂潛力和肌纖維組成相關(guān)基因的表達(dá)有關(guān)。同時(shí)添加黑水虻可顯著提高乳酸菌和一些產(chǎn)丁酸菌（假丁酸弧菌、羅氏菌屬和糞桿菌屬）豐度，同時(shí)抑制鏈球菌豐度，增加了結(jié)腸中總短鏈脂肪酸的濃度、促進(jìn)抗炎細(xì)胞因子和腸道屏障基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)豬的黏膜免疫動(dòng)態(tài)平衡（Yu等，2019）。

此外，研究表明黑水虻能提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化率、增加胸肌相對(duì)比重，且不影響肉雞的攝食量，表明肉雞飼料中添加黑水虻幼蟲粉可改善肉雞的生產(chǎn)性能（Choi等，2013）。同時(shí)隨著黑水虻使用量增加，肉雞肌肉中水分含量呈線性下降，蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢(shì)（Schiavone等，2019）。在蛋雞上的研究發(fā)現(xiàn)，添加3%的黑水虻可促進(jìn)蛋雞產(chǎn)蛋率降低料蛋白，同時(shí)可明顯改善破軟蛋率（張金金等，2020）。在蛋鵪鶉上的研究也發(fā)現(xiàn)添加脫脂黑水虻蟲粉能夠極顯著提高鵪鶉蛋蛋形指數(shù)、蛋殼重、蛋殼百分率和蛋黃顏色（Dalle等，2019）。以上研究表明，黑水虻可部分替代畜禽飼料中的血漿蛋白粉、豆粕和魚粉，有利于減低養(yǎng)殖成本，促進(jìn)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

5 結(jié)語(yǔ)

黑水虻具有繁殖迅速、生物量大、食性廣泛、轉(zhuǎn)化率高、成蟲不擾民等特點(diǎn)，是一種可資源化利用的昆蟲，具有廣闊的應(yīng)用前景和發(fā)展空間，可在餐廚垃圾處理、畜禽養(yǎng)殖糞便處理等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用，同時(shí)得到的黑水虻產(chǎn)品可以為飼料行業(yè)提供優(yōu)質(zhì)的蛋白源。最近的研究顯示黑水虻體內(nèi)還存在大量的功能性成分和活性營(yíng)養(yǎng)因子（胡芮綺等，2017），這些方面還值得進(jìn)一步研究，以期為其在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域應(yīng)用提供更多理論數(shù)據(jù)。

參考文獻(xiàn)：(略)