甘肅胡麻地方及育成品種農(nóng)藝性狀分析及評價

王 煒 陳 軍 葉春雷 陳 琛 羅俊杰 李進(jìn)京

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，蘭州 730070）

胡麻是我國北方干旱及半干旱地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)作物和油料作物。甘肅則是我國胡麻種植面積最大、總產(chǎn)最高的省份[1]。胡麻在甘肅種植歷史悠久，漢代就已開始種植。長期的自然演進(jìn)及人工選擇，使得在甘肅形成了一些獨(dú)特的地方品種資源。20世紀(jì)50 年代以來甘肅胡麻育種科研持續(xù)開展，育成了以定亞系列、隴亞系列為代表的一批胡麻品種，在甘肅乃至全國的胡麻生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用[2-3]。因此，通過對甘肅胡麻地方品種及不同時期育成品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定分析，篩選可作為親本利用的種質(zhì)資源材料，對于促進(jìn)胡麻種質(zhì)創(chuàng)新及遺傳改良具有重要作用。本研究對22 份甘肅胡麻地方品種及43 份育成品種進(jìn)行農(nóng)藝性狀鑒定，采用相關(guān)分析、因子分析及系統(tǒng)聚類分析法對其進(jìn)行了研究，以期篩選出具有高產(chǎn)抗病等優(yōu)異性狀的資源材料，為胡麻品種遺傳改良提供優(yōu)良親本，進(jìn)一步為優(yōu)良品種的選育提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地基本情況供試材料為22 份甘肅胡麻地方品種（表1，編號1～22）及43 份育成品種（編號23～65），共計65 份材料，其中白花材料8份，其余均為藍(lán)花材料，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物種質(zhì)資源研究室及定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

表1 供試材料

1.2 試驗方法試驗于2021 年3 月種植于甘肅省武威市涼州區(qū)甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃羊試驗場，37°67′N、102°85′E，海拔1732m，年平均氣溫6.2℃，年平均降水量約290mm，無霜期約150d。試驗地為灌漠土，前茬玉米。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，行長1.5m，行距0.2m，每份材料種植2 行，每行270 粒，3 次重復(fù)。常規(guī)大田管理。參照羅俊杰等[4]的方法進(jìn)行白粉病抗性鑒定；胡麻成熟后每份材料取15 株，按《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]對株高、工藝長度、千粒重等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查記載及考種。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用Excel 2013 對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，計算各農(nóng)藝性狀的基本統(tǒng)計量，如最小值、最大值、平均值、分布頻率等；用SPSS19.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。參照芮文婧等[6]、郝曦煜等[7]、劉寧濤等[8]的方法，采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′，Shannon-Wiener index）進(jìn)行遺傳多樣性分析，即首先計算所有供試材料某一農(nóng)藝性狀的平均數(shù)（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ），按照每0.5σ 為1 級，第1 級為Xi＜（X-2σ）、第2 級為（X-2σ）≤Xi＜（X-1.5σ），以此類推，直至第10 級為Xi＞（X+2σ），然后計算在每級中材料數(shù)的相對分布頻率（Pi），按照以下公式計算Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：H′=-∑PilnPi，式中l(wèi)n 為自然對數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性分析65 份供試材料的9 個農(nóng)藝性狀的調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果表明（表2），除了生育期外，其他性狀的變異系數(shù)均在10%以上，其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最高，達(dá)到66.25%，單株產(chǎn)量分布范圍在0.05～2.66g 之間，平均值為0.65g。9 個性狀的變異系數(shù)排序依次分別為單株產(chǎn)量＞單株粒數(shù)＞單株果數(shù)＞有效分莖數(shù)＞有效分枝數(shù)＞千粒重＞工藝長度＞株高＞生育期。供試材料各性狀的多樣性指數(shù)在1.55～2.04 之間，其中工藝長度和株高多樣性指數(shù)在2.00 以上，其余均在1.50 以上。以上結(jié)果表明供試材料的農(nóng)藝性狀變異幅度較大，遺傳類型豐富，因而通過進(jìn)一步分析篩選優(yōu)異種質(zhì)資源以供育種應(yīng)用是很有意義的。

表2 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性指數(shù)

2.2 不同胡麻品種的主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析的結(jié)果表明（表3），生育期與千粒重呈極顯著正相關(guān)，這說明隨著生育期的延長，籽粒灌漿時間得到充分保證，隨之帶來千粒重的增加。株高與工藝長度、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這些均表明株高越高，工藝長度越長，單株果數(shù)及單株粒數(shù)也就隨之增加。有效分莖數(shù)與有效分枝數(shù)、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說明有效分莖數(shù)與有效分枝數(shù)的多少，與亞麻植株上著生蒴果多少的潛力密切相關(guān)。單株產(chǎn)量與有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，與單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.71，說明提高單株產(chǎn)量，需要提高與胡麻株型有關(guān)的有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)、單株粒數(shù)等性狀。

表3 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

2.3 主要農(nóng)藝性狀的因子分析對9 個農(nóng)藝性狀在特征根大于1 的基礎(chǔ)上，提取出4 個因子（表4），這4 個因子的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到82.402%，可見這4個因子可代表本研究供試材料農(nóng)藝性狀的絕大部分變異信息，因此采用這4 個因子進(jìn)行分析評價是較為可靠的。

表4 主要農(nóng)藝性狀的因子分析

第1 因子貢獻(xiàn)率為37.704%，其特征根為3.393，單株產(chǎn)量、單株粒數(shù)和單株果數(shù)的特征向量值較高，分別為0.389、0.362 和0.310，說明這3 個性狀在第1 因子中占有較高的載荷量，因此第1 因子主要代表這3 個與產(chǎn)量有關(guān)的性狀。

第2 因子貢獻(xiàn)率為17.958%，其特征根為1.616，有效分莖數(shù)和有效分枝數(shù)特征向量較高，均為0.567，可見第2 因子主要代表胡麻這2 個株型性狀。第3 因子貢獻(xiàn)率為15.507%，其特征根為1.396，特征向量值較高的性狀為株高和工藝長度，分別為0.506 和0.619，因此該因子主要代表胡麻植株高度相關(guān)的性狀。第4 因子貢獻(xiàn)率為11.233%，其特征根為1.011，生育期與千粒重占有較高載荷量，其特征向量值分別為0.583 和0.574，該因子反映了在供試材料中生育期和千粒重這2 個性狀。

2.4 供試材料的聚類分析基于9 個農(nóng)藝性狀，對65 份甘肅地方和育成品種進(jìn)行了聚類分析，在歐式距離20 處可將供試材料份為3 個類群（圖1）。第1 類群包含23 份材料，其中地方品種6份，育成品種17 份；第2 類群包含15 份材料，其中地方品種10 份，育成品種5 份；第3 類群包含27份材料，其中地方品種6 份，育成品種21 份。從主要農(nóng)藝性狀的平均值來看（表5），第1 類群與產(chǎn)量相關(guān)的性狀比較突出，單株產(chǎn)量、千粒重、單株粒數(shù)、單株果數(shù)、有效分枝數(shù)最高，生育期也最長；第2 類群株高、工藝長度、有效分莖數(shù)最高，單株產(chǎn)量居中；第3 類群除了千粒重外，其余性狀均為 最低。

圖1 甘肅地方和育成胡麻品種的系統(tǒng)聚類圖

表5 不同類群胡麻農(nóng)藝性狀的平均值

2.5 供試材料的抗白粉病鑒定及篩選近年來白粉病在胡麻主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，而我國主栽胡麻品種普遍不抗病。從地方品種和早期育成品種中篩選抗病材料是一種有效的途徑。在供試的65 份材料中，篩選出抗白粉病材料9 份，包含地方品種5 份，育成品種4 份，其中免疫1 份，高抗5 份，中抗3 份（表6）。這些材料既可作為親本資源用于抗白粉病品種的培育，也可以用于白粉病抗性基因的挖掘等基礎(chǔ)研 究中。

表6 鑒定篩選的抗白粉病胡麻材料

2.6 供試材料的綜合評價及優(yōu)異種質(zhì)資源篩選參照黎松松等[9]、徐澤俊等[10]的方法，以X1～X9分別代表9 個農(nóng)藝性狀，將表4 中因子分析主要農(nóng)藝性狀標(biāo)準(zhǔn)化的值帶入4 個因子中，獲得4 個主成分因子（F1～F4）的得分公式如下。

F1=-0.112X1+0.150X2-0.155X3-0.142X4-0.120X5+0.310X6+0.362X7+0.120X8+0.389X9

F2=0.166X1-0.065X2+0.082X3+0.567X4+0.567X5+0.042X6-0.078X7-0.165X8-0.174X9

F3=0.109X1+0.506X2+0.619X3-0.005X4+0.057X5-0.015X6+0.008X7-0.079X8-0.096X9

F4=0.583X1-0.100X2+0.106X3+0.014X4+0.007X5-0.036X6-0.070X7+0.574X8+0.138X9

按照4 個主成分因子的貢獻(xiàn)率，獲得各供試材料農(nóng)藝性狀的綜合得分公式。

F=0.377F1+0.180F2+0.155F3+0.112F4

綜合得分越高，其總體農(nóng)藝性狀越優(yōu)良。根據(jù)該公式，從65 份甘肅地方和育成品種中依據(jù)得分篩選出了農(nóng)藝性狀綜合評價前10 的材料（表7），其中聚類到第1 類群的5 份、第2 類群的3 份、第3 類群的2 份（圖1）；綜合得分在1 以上的材料有3 份，分別為定亞7 號、隴亞5 號和敦煌白胡麻；且在這10份綜合性狀優(yōu)良的材料中，定亞7 號和隴亞5 號為高抗白粉病材料（表6），可見這2 份材料無論是作為雜交親本還是作為基礎(chǔ)研究材料等方面均具有重要的應(yīng)用價值。

表7 綜合得分前10 的胡麻材料

3 討論與結(jié)論

甘肅氣候類型復(fù)雜多樣，多數(shù)耕地均屬于干旱和半干旱類型區(qū)[11]。胡麻由于具有耐旱耐貧瘠等特性，在這些地區(qū)長期種植，因此在不同區(qū)域內(nèi)形成了一些在當(dāng)?shù)鼐C合表現(xiàn)較好的地方品種；此外，早期的育種科研中，過于重視產(chǎn)量的提升而忽視了品種抗病性等特性，因而丟失了一些抗病基因等。目前，在作物育種中親本資源相對狹窄、品種同質(zhì)化嚴(yán)重的問題較為突出，選育突破性品種難度較大[12-14]。因此，對這些地方品種和早期育成的品種進(jìn)行鑒定和評價，挖掘以往育種中忽視的某些特性，篩選綜合性狀優(yōu)良且具有良好抗病性的材料，是拓寬雜交親本資源，提升育種質(zhì)量的重要途徑。本研究中的22份地方品種，分布于甘肅省隴東（如靈臺五星、慶陽老等）、隴東南（禮縣低腳、天水市老胡麻等）、隴中（通渭老紅、臨夏大紅等）、河西（安西紅胡麻、敦煌白胡麻等）地區(qū)的不同農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中；43 份育成品種中，大多數(shù)為20 世紀(jì)90 年代前育成。這65 份材料的9 個農(nóng)藝性狀多樣性分析的結(jié)果表明，這些材料變異類型豐富、遺傳多樣性高，因此進(jìn)一步對供試材料進(jìn)行深入分析和挖掘是非常必要的。

相關(guān)分析結(jié)果表明，生育期與千粒重呈極顯著正相關(guān)；株高與工藝長度、單株果數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與有效分莖數(shù)、有效分枝數(shù)、單株粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。這些結(jié)果與 陳英[15]、伊六喜等[16]的結(jié)果大致相同，部分不一致的原因可能與供試材料的來源、數(shù)量及不同年份鑒定等因素有關(guān)。采用因子分析法，本研究將9 個農(nóng)藝性狀簡化為4 個主成分因子，代表了供試材料農(nóng)藝性狀的絕大部分信息，可較好地反映這些材料的綜合性狀特征。通過相關(guān)分析與因子分析相結(jié)合，可以發(fā)現(xiàn)，想要提高單株產(chǎn)量，需要選擇單株粒數(shù)和單株果數(shù)多、分枝和分莖能力強(qiáng)的植株，這對于胡麻育種實(shí)踐具有重要的參考作用。聚類分析將供試材料分為3 個類群，其中第1 類群單株產(chǎn)量、千粒重、單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)等與產(chǎn)量相關(guān)的性狀比較突出，這與綜合評價前10 的材料中有5 份在第1 類群中的結(jié)果較為吻合。

白粉病目前已成為胡麻的主要病害之一，由于生產(chǎn)上主要栽培品種均不抗病，因而造成白粉病在胡麻主產(chǎn)區(qū)大面積的暴發(fā)，嚴(yán)重影響胡麻產(chǎn)量及品質(zhì)[1，17]。因此，亟需加強(qiáng)抗白粉病胡麻品種的選育工作。而通過對地方品種和早期育成品種資源進(jìn)行抗白粉病鑒定和篩選，以作為親本資源應(yīng)用于抗病育種是一項基礎(chǔ)性工作。以往國內(nèi)這方面的研究工作較少，僅羅俊杰等[4]、喬紅霞等[18]鑒定篩選了少量抗病資源，且這些資源大部分農(nóng)藝性狀欠佳，在親本配制中受到較大限制；而在國外鑒定為抗白粉病的胡麻材料引進(jìn)到國內(nèi)后由于白粉病病原菌和生理小種可能有所不同而使得這些材料在國內(nèi)往往不抗病[4]。本研究鑒定篩選出了9 份抗白粉病胡麻材料，其中定亞7 號和隴亞5 號農(nóng)藝性狀綜合評價得分列65 份供試材料的前2 位，因此在胡麻抗白粉病育種中具有重要的應(yīng)用價值。