鎮(zhèn)糯晚粳系列品種的特征特性與育種啟示

林添資 孫立亭 景德道 余 波 楊 軍 錢華飛 曾生元 李 闖 杜燦燦 胡慶峰 周義文 巫章平 龔紅兵

（江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，鎮(zhèn)江 212400）

糯米是各種傳統(tǒng)風(fēng)味小吃、工業(yè)化食品和釀酒制醋的重要原料，隨著糯米加工企業(yè)研發(fā)能力的提升，糯稻在相關(guān)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用，全國糯稻種植面積逐步增多，從1990 年的40 萬hm2增加到2012 年的約133.3 萬hm2[1]。2020 年我國糯稻谷需求量達(dá)到550 萬t，糯稻產(chǎn)業(yè)綜合產(chǎn)值超過千億元（數(shù)據(jù)源自中華糧網(wǎng)）。粳糯的品質(zhì)好于秈糯，蘇、皖兩地是我國粳糯稻的主產(chǎn)區(qū)，常年種植面積在23.5 萬hm2，年產(chǎn)糯稻谷達(dá)到200 萬t 左右，是全國糯稻產(chǎn)業(yè)的風(fēng)向標(biāo)。隨著水稻輕簡化栽培（機(jī)插秧和直播稻）比例的逐年提升和優(yōu)質(zhì)糯米剛性需求的不斷增長，在化肥農(nóng)藥協(xié)同減量增效的形勢(shì)下，亟需優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、綠色高效的晚粳糯品種。

太湖流域晚粳糯種植歷史悠久，種質(zhì)資源豐富，先后有蘇御糯、桂花糯、復(fù)虹糯、雙城糯、紫金糯、太湖糯等主推品種；但糯稻育種明顯滯后于常規(guī)粳稻育種，產(chǎn)量水平低于同熟期粳稻150～500kg/hm2[2]，如江蘇省2001-2010 年僅審定5 個(gè)晚粳糯稻品種，且豐產(chǎn)性和綜合農(nóng)藝性狀差于同熟期的粳稻。隨著近年來審定渠道的拓展，糯稻品種審定數(shù)量亦呈“井噴”態(tài)勢(shì)；但是成功實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化或成為主推品種，可有效滿足生產(chǎn)者、稻米加工企業(yè)和消費(fèi)者需求的品種并不多。鎮(zhèn)糯晚粳系列品種鎮(zhèn)糯19 號(hào)、鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號(hào)在生產(chǎn)上表現(xiàn)出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)、綜合抗性好、生產(chǎn)高效的優(yōu)勢(shì)[3-4]，累計(jì)推廣面積40 萬hm2以上，2020 年獲得江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新一等獎(jiǎng)。通過對(duì)4 個(gè)鎮(zhèn)糯晚粳系列產(chǎn)業(yè)化品種（表1）的特性分析，分析鎮(zhèn)糯系列的系譜、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)、抗性表現(xiàn)和株型特征，以期對(duì)糯稻商業(yè)化育種實(shí)踐有一定的借鑒意義。品種系譜、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)和抗性結(jié)果數(shù)據(jù)引自國家水稻數(shù)據(jù)中心（https：//www.ricedata.cn/variety/）。

表1 鎮(zhèn)糯晚粳系列品種審定及品種權(quán)申請(qǐng)情況

1 遺傳背景

鎮(zhèn)糯19 號(hào)以大面積主推品種武運(yùn)粳21 號(hào)為母本，以優(yōu)異糯稻中間材料武香糯2402 為父本選育而成，向上追溯4 代，共22 個(gè)親本，有2 個(gè)親本累計(jì)推廣應(yīng)用面積66.67 萬hm2以上，4 個(gè)親本推廣應(yīng)用面積在6.67 萬～66.67 萬hm2之間，同時(shí)兼具杭嘉湖稻區(qū)、太湖流域稻區(qū)、日本稻、東北粳稻、秈稻等遺傳背景（圖1）。鎮(zhèn)糯19 號(hào)再與大面積主推品種武運(yùn)粳23 號(hào)、鎮(zhèn)糯241（淮稻5 號(hào)/鎮(zhèn)稻2 號(hào)）和常農(nóng)粳8號(hào)雜交選育，分別衍生出鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號(hào)，進(jìn)一步融合了多個(gè)大面積應(yīng)用品種的遺傳背景。鎮(zhèn)糯系列遺傳背景豐富，為適應(yīng)大面積錯(cuò)綜復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境提供了遺傳基礎(chǔ)。

圖1 鎮(zhèn)糯晚粳系列系譜分析

2 特征特性

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成4 個(gè)鎮(zhèn)糯系列品種區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量達(dá)10407.4kg/hm2，平均有效穗數(shù)324.0萬穗/hm2，穗粒數(shù)129.3 粒，結(jié)實(shí)率94.4%，千粒重27.1g，比對(duì)照武運(yùn)粳23 號(hào)或?qū)幘? 號(hào)增產(chǎn)極顯著，平均增幅為4.7%，平均比對(duì)照早熟2.1d，日產(chǎn)量增幅均值為6.06%，表現(xiàn)為早熟、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)（表2）。

表2 鎮(zhèn)糯晚粳系列在區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量表現(xiàn)和穗粒結(jié)構(gòu)

2.2 主要品質(zhì)指標(biāo)鎮(zhèn)糯晚粳系列均達(dá)到優(yōu)質(zhì)糯稻標(biāo)準(zhǔn)，加工品質(zhì)優(yōu)，整精米率均值70.8%，高于NY/T 593—2013《食用稻品種品質(zhì)》一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；直鏈淀粉含量1.0%～1.3%，均值1.1%，堿消值均值7.0級(jí)，白度均為1 級(jí)，表現(xiàn)出較好的蒸煮品質(zhì)，熱飯光澤好（脂肪含量平均為3.12%）、糯性好或佳、冷飯回生度低（軟或較軟）（表3）。

表3 鎮(zhèn)糯晚粳系列品種稻米品質(zhì)檢測(cè)及食味品嘗結(jié)果

2.3 綜合抗病性據(jù)江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所檢測(cè)結(jié)果（表4）：鎮(zhèn)糯系列中感或中抗白葉枯病、感或高感紋枯病，與對(duì)照武運(yùn)粳23 號(hào)相仿；中感條紋葉枯病，不及對(duì)照武運(yùn)粳23 號(hào)；用稻瘟病抗性基因Pita、Pib、Pi54的功能標(biāo)記檢測(cè)，鎮(zhèn)糯19號(hào)含Pita+Pib，鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號(hào)均含Pita+Pib+Pi54，武運(yùn)粳23 號(hào)含Pib+Pi54，鎮(zhèn)糯晚粳系列品種綜合抗病性水平略強(qiáng)于對(duì)照武運(yùn)粳23號(hào)，大面積生產(chǎn)自然發(fā)病輕于對(duì)照武運(yùn)粳23 號(hào)。

表4 鎮(zhèn)稻晚粳系列品種的抗病性鑒定結(jié)果

2.4 抗倒性與對(duì)照武運(yùn)粳23 號(hào)相比，鎮(zhèn)糯19 號(hào)的重心高度顯著降低；鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯29 號(hào)和鎮(zhèn)糯762的重心高度略有降低（未達(dá)顯著水平）；值得一提的是鎮(zhèn)糯20 號(hào)和鎮(zhèn)糯29 號(hào)的株高比對(duì)照極顯著降低；鎮(zhèn)糯762 在基部節(jié)間的長度占株高的比例極顯著降低（表5）。鎮(zhèn)糯系列節(jié)間配置合理，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實(shí)，具有良好的抗倒性，具有大面積推廣應(yīng)用的潛力。

表5 鎮(zhèn)稻晚粳系列抗倒性部分相關(guān)指標(biāo)的分析

3 育種啟示

3.1 注重骨干親本應(yīng)用和提高長期以來，糯稻一直作為搭配品種在生產(chǎn)中應(yīng)用，糯稻育種明顯滯后于常規(guī)粳稻育種，利用非糯親本的育種基礎(chǔ)可以提高粳糯的育種起點(diǎn)，如鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯29 號(hào)直接選用早熟晚粳主推品種武運(yùn)粳23 號(hào)和常農(nóng)粳8 號(hào)（均勻區(qū)試對(duì)照）作親本，提高了育種起點(diǎn)和育種成效。

骨干親本是育種的重要基礎(chǔ)，指同一時(shí)期用于育種的親本中在同樣的世代內(nèi)衍生的品種（系）數(shù)量較多、種植面積較大的育種材料[6]。比如武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳7 號(hào)和鎮(zhèn)稻88 是江蘇主推品種，累計(jì)推廣面積分別達(dá)600 萬hm2、330 萬hm2和45 萬hm2；又是育種中理想的骨干親本，已分別衍生出84 個(gè)、68 個(gè)和69 個(gè)品種[7]。本研究的鎮(zhèn)糯19 號(hào)在蘇皖晚粳糯稻區(qū)表現(xiàn)出高（穩(wěn)）產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等優(yōu)勢(shì)，累計(jì)推廣33 萬hm2以上（數(shù)據(jù)來自國家水稻數(shù)據(jù)中心 https：//www.ricedata.cn/variety/），年推廣面積最高達(dá)6.67 萬hm2；同時(shí)，鎮(zhèn)糯19 號(hào)作為重要的種質(zhì)資源，截至2021 年12 月（審定后8 年），共衍生出16 個(gè)品種：本單位育成3 個(gè)，外單位培育出13 個(gè)，如揚(yáng)粳糯系列（揚(yáng)粳糯2 號(hào)、荃香糯3 號(hào)、揚(yáng)粳糯5 號(hào)）、武香糯系列（武香糯7368、武育糯4819、武香糯109）、南粳糯2 號(hào)、蘇糯7132、金單糯100 等品種；鎮(zhèn)糯19 號(hào)隨著育種的應(yīng)用拓展，衍生品種將會(huì)不斷增加，可作為糯稻的骨干親本加強(qiáng)應(yīng)用。

3.2 強(qiáng)化結(jié)實(shí)性和熟相的選擇育種實(shí)踐和研究表明：糯與非糯近等基因系僅在千粒重方面存在顯著差異，導(dǎo)致其產(chǎn)量比后者低5%左右[8]，朱自忠[9]利用CRISPR/Cas9技術(shù)編輯9311、華占和野絲占等秈稻品種，獲得相應(yīng)的秈型糯性材料，并對(duì)糯性突變材料的產(chǎn)量構(gòu)成要素進(jìn)行分析，也證實(shí)突變體因千粒重顯著降低最終導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。鎮(zhèn)糯系列品種的選育中強(qiáng)化結(jié)實(shí)性指標(biāo)[10]和熟相的選擇，谷粒求中大粒，后期不早衰，活熟到老，成熟期單莖仍保持3 片綠葉，延長灌漿充實(shí)期，克服了糯稻將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為貯藏物質(zhì)的能力較非糯類型減弱的不足。4 個(gè)鎮(zhèn)糯系列品種穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)，尤其是結(jié)實(shí)率高（＞94.0%）、千粒重較高（＞27.0g），有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和品質(zhì)協(xié)同提升。

3.3 強(qiáng)化品質(zhì)關(guān)鍵指標(biāo)選擇糯稻品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)目前主要圍繞蒸煮品質(zhì)（直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度）、外觀品質(zhì)（白度）及加工品質(zhì)（糙米率和整精米率），相對(duì)較為簡單、籠統(tǒng)；如直鏈淀粉含量≤2.0%，作為優(yōu)糯一級(jí)到優(yōu)糯三級(jí)的通用標(biāo)準(zhǔn)。鎮(zhèn)糯系列品種直鏈淀粉含量低（1.0%～1.2%），白度為1 級(jí)，糯性佳，冷飯不易回生（較軟不硬），基本滿足糯米加工企業(yè)對(duì)糯米食味性和加工特異性的需求。

鎮(zhèn)糯系列品種的糯性遺傳基礎(chǔ)來源于紹糯91-44，經(jīng)過春江683、武香糯2402 傳遞到鎮(zhèn)糯19 號(hào)，而后衍生出鎮(zhèn)糯20 號(hào)、鎮(zhèn)糯762、鎮(zhèn)糯29 號(hào)；必須指出，優(yōu)質(zhì)食味粳稻品種武香粳9 號(hào)衍生出鎮(zhèn)糯系列品種親本武運(yùn)粳21 號(hào)、武運(yùn)粳23 號(hào)和常農(nóng)粳8號(hào)（圖1）；同樣的，鎮(zhèn)糯762 是鎮(zhèn)糯241/鎮(zhèn)糯19 號(hào)（糯/糯）雜交選育而成，鎮(zhèn)糯241 是從桂花糯系統(tǒng)選育出鎮(zhèn)稻2 號(hào)的后代，相對(duì)不同于鎮(zhèn)糯19 號(hào)的親緣；鎮(zhèn)糯系列品種糯性佳（低直鏈淀粉）的特點(diǎn)是否與多個(gè)遺傳背景的微效基因有關(guān)，有待于進(jìn)一步分子數(shù)據(jù)確證。充分利用主效糯性基因wx和微效基因的累加效應(yīng)，應(yīng)是糯稻品質(zhì)改良的努力方向。

3.4 強(qiáng)化綠色高效相關(guān)性狀的選擇隨著生產(chǎn)成本的提高和家庭農(nóng)場等新經(jīng)營主體的涌現(xiàn)，高效生產(chǎn)需求日益迫切，強(qiáng)化生產(chǎn)高效相關(guān)性狀的選擇尤為重要。一是莖稈粗細(xì)適中有彈性、節(jié)間配置合理、耐肥抗倒。鎮(zhèn)糯系列品種節(jié)間配置合理，基部3 個(gè)節(jié)間的長度占株高的比例低，重心較低，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實(shí)，具有良好的抗倒性；二是提高品種綜合抗性水平。當(dāng)前生產(chǎn)上的糯稻品種存在綜合抗性不強(qiáng)、不能很好適應(yīng)綠色生產(chǎn)的問題。鎮(zhèn)糯系列品種累計(jì)推廣45 萬hm2以上，得益于水平抗性較好，田間稻瘟病、紋枯病及其他混生性病害輕，長相清秀；尤其是鎮(zhèn)糯29 號(hào)，稻瘟病綜合病指1.75，表現(xiàn)抗稻瘟病。總之，隨著糯稻產(chǎn)業(yè)升級(jí)，綠色高效相關(guān)性狀的選育是今后糯稻育種的努力方向之一，對(duì)保障穩(wěn)定供給和人民生命健康等有著重要意義。