“二疊紀(jì)怪獸：恐龍之前的生命”展覽一瞥

金文馳

提到古生物，大多數(shù)人首先想到的恐怕是恐龍?？铸埑霈F(xiàn)在中生代的三疊紀(jì)，在此之前的古生代二疊紀(jì)，生活著大量外形奇特的生物，如牙齒如盤的旋齒鯊和背上具帆的異齒龍等。不過在二疊紀(jì)末，出現(xiàn)了地球歷史上已知規(guī)模最大的滅絕事件。據(jù)估計(jì)，在這一滅絕事件中，約70%的陸生脊椎動(dòng)物和高達(dá)96%的海洋生物滅絕。

為了“重現(xiàn)”有代表性的二疊紀(jì)生命，澳大利亞的岡瓦那工作室（Godwana Studios）創(chuàng)建了“二疊紀(jì)怪獸：恐龍之前的生命”（Permian Monsters: life before the dinosaurs）展覽。岡瓦那工作室的歷史可以追溯到維多利亞女王博物館和美術(shù)館的裝備部，自1991年起，工作室就開始為澳大利亞和國際市場(chǎng)制作科學(xué)性頗高的化石模型?！岸B紀(jì)怪獸”展覽中不僅展出了科學(xué)復(fù)原畫和化石模型，更有按真實(shí)大小制作的活體模型，不少模型還能做開閉口頷等幅度較小的動(dòng)作。這一展覽讓不少二疊紀(jì)生物站到聚光燈下，展現(xiàn)出恐龍之前的多彩世界。這一展覽在歐美多個(gè)博物館巡回展覽，筆者在美國的費(fèi)城自然科學(xué)院中有幸一睹為快。

從二疊紀(jì)海洋說起

一走進(jìn)展廳，便看到對(duì)二疊紀(jì)的簡(jiǎn)介：古生代的最后一個(gè)地質(zhì)時(shí)代（2.99-2.51億年前），處于石炭紀(jì)和三疊紀(jì)之間。平均來看，二疊紀(jì)大氣中的氧含量約為23%，比現(xiàn)在大氣中的氧含量（21%）略高。在二疊紀(jì)早期，海平面比如今高出約60米，海平面在二疊紀(jì)中期下降，到末期時(shí)，降到比如今低約20米的水平。墻上還有一張二疊紀(jì)時(shí)的世界地圖，只見南半球的岡瓦那古陸和北半球的勞亞古陸連成盤古大陸，特提斯海赫然在目，我國的南方和北方尚未結(jié)合在一起。

稍轉(zhuǎn)身，筆者便看到一幅五光十色的二疊紀(jì)海洋生態(tài)復(fù)原圖。海百合長(zhǎng)長(zhǎng)的莖干隨波搖曳，珊瑚繁茂，鸚鵡螺等軟體動(dòng)物也頗醒目。三葉蟲在二疊紀(jì)趨于滅絕，筆者在“海床”上看到了一只。一些生物并未出現(xiàn)在復(fù)原圖中，而是被單獨(dú)介紹。就在復(fù)原圖左側(cè)，有一豎幅畫面，上面有一只長(zhǎng)2.4米的海蝎，其解說還鼓勵(lì)公眾和它比一比“身高”。在二疊紀(jì)中，菊石出現(xiàn)了明顯的多樣化，一直徑約40厘米的菊石化石模型適時(shí)地出現(xiàn)在復(fù)原圖前方的展臺(tái)上。軟骨魚類在二疊紀(jì)中延續(xù)著它們的繁盛家世，復(fù)原圖中最醒目的魚類便是鯊魚，而在復(fù)原圖上方，一條長(zhǎng)約3米的鯊魚模型被懸掛在天花板上。

關(guān)于二疊紀(jì)海洋的展示

這一通體灰色的鯊魚乍看之下并不出奇，但當(dāng)視線移到它的頭部時(shí)，便很難不注意它的奇特之處了。只見下頷大張，暴露出牙齒，這些牙齒并沒有直愣愣地一顆顆排列，而是排成圓弧狀，仿佛一小片圓盤鋸從它嘴中生出！這種鯊魚便是旋齒鯊（Helicoprion），這一屬名意為“螺旋的鋸”。

旋齒鯊生活在石炭紀(jì)晚期到二疊紀(jì)早期，其化石在北美洲較為豐富，在歐洲、亞洲和澳大利亞也有分布。旋齒鯊隸屬于真源齒鯊目，人們對(duì)它們的了解幾乎全來自于牙齒。在旋齒鯊模型下方不遠(yuǎn)處，便陳列著旋齒鯊齒盤的模型。這一齒盤直徑有三四十厘米，如發(fā)條般盤繞，齒盤上的牙齒從內(nèi)到外逐漸變大。據(jù)推測(cè)，新牙齒從齒盤最內(nèi)部長(zhǎng)出，逐漸長(zhǎng)大，以替換齒盤外圈磨損脫落的牙齒。面對(duì)如此詭異的牙齒，古生物學(xué)家也不得不腦洞大開，提出了多種重建的假說：有把齒盤放在上頷的，也有放在下頷的，甚至還有放在上頷或下頷外側(cè)的。最近的重建把齒盤放在下頷內(nèi)，我們所見的復(fù)原圖和模型便反映了這一最新假說。

上圖：旋齒鯊模型局部；下圖：旋齒鯊的齒圈

引螈和副爬行類

看罷魚類，下面來說說兩棲類。整個(gè)展覽中關(guān)于兩棲類的介紹不多，印象較深的是一幅描繪二疊紀(jì)早期的北美洲生態(tài)復(fù)原圖：清淺的水中，形似鱷魚的引螈（Eryops）正在游動(dòng)。引螈隸屬離片椎目，這一目動(dòng)物在石炭紀(jì)后出現(xiàn)了大量輻射。引螈是二疊紀(jì)早期適應(yīng)陸地生活的類群，頭骨扁平，四肢強(qiáng)健，體長(zhǎng)可達(dá)2米，可能占據(jù)了現(xiàn)生鱷類的生態(tài)位，是當(dāng)時(shí)的頂級(jí)捕食者之一。引螈迄今僅含1種，發(fā)表于1887年，化石多出土于美國德克薩斯州，在新墨西哥州等地也有。畫面中心的一條引螈躍出水面，撲向空中體型碩大的大脈蜻蜓（Meganeuropsis），這只大脈蜻蜓的附肢還抱著獵物（一小型爬行動(dòng)物）。泛紅的霞光溢滿天際，蘆木（Calamites）等構(gòu)成的森林巍然屹立。

[引螈（Eryops），建議翻譯為“長(zhǎng)臉螈”，這個(gè)拉丁文的意思是“拉長(zhǎng)的臉”，不知道網(wǎng)上誰第一個(gè)翻譯為引螈，甚至蚓螈，后者是無足類，根本不是離片椎類。——本刊編委王原研究員的合理化建議，筆者在此致謝！]

接下來終于看到了爬行動(dòng)物。爬行動(dòng)物可分為兩大類：副爬行類和真爬行類，這里要介紹的是2種副爬行類。蘭炭鱷（Lanthanosuchus watsoni）的頭骨化石模型極扁平，看起來如同兩棲動(dòng)物，它也確實(shí)曾被看做是兩棲動(dòng)物。這頭骨有多扁呢？連顳孔都不見于側(cè)面，而是平鋪在眼眶之后，宛如2個(gè)天窗。頭骨上有大量突起的脊，這是副爬行類的一大特征，可能有加固頭骨的作用。頭骨長(zhǎng)約20厘米，據(jù)估計(jì)，蘭炭鱷全長(zhǎng)在75厘米左右，可能以昆蟲為食。蘭炭鱷化石出土于俄羅斯韃靼斯坦共和國境內(nèi)，生活在距今2.59～2.52億年前的二疊紀(jì)晚期。

二疊紀(jì)早期的北美洲生態(tài)復(fù)原圖，畫面正中的引螈正撲向大脈蜻蜓

此外還有頰龍形目頰龍類的Deltavjatia vjatkensis。頰龍類僅生活在二疊紀(jì)晚期，它們的化石多見于俄羅斯和南非，在蘇格蘭、中國和巴西等地也有分布。體型較大，體長(zhǎng)一般有1～3米，Deltavjatia vjatkensis體型中等，體長(zhǎng)約1.5米。從一頭骨模型上可以清晰地看出，Deltavjatia的頭骨沒有顳孔，這是較為“原始”的性狀，不過頭骨上發(fā)育有一些雕飾。它們是素食主義者，其生活的年代氣候逐漸干旱化，它們每天可能花費(fèi)大量時(shí)間搜尋植物果腹。提到Deltavjatiavjatkensis，就不能不說一說俄羅斯的維亞特卡化石產(chǎn)地。這一地區(qū)位于俄羅斯基洛夫州西部，具體位置在科捷尼奇市南側(cè)的維亞特卡河沿岸，故而得名，這也是這種Deltavjatia種加詞的來歷。自1935年以來，人們從這一地區(qū)發(fā)掘出數(shù)十件Deltavjatia的化石骨架，很多保存得近乎完整。稍有些遺憾的是，上述兩種副爬行類僅有頭骨模型展出，筆者環(huán)顧四周，也沒有見到復(fù)原圖等更為直觀的形象。

不是恐龍的異齒龍

幸好還有隸屬于下孔類的異齒龍（Dimetrodon），這是展覽中為數(shù)不多的既有完整骨骼模型，又有原大活體模型的類群。讓我們先來看看骨骼模型，它被有機(jī)玻璃板三面圍合起來，身長(zhǎng)超過2米。頭骨較大，口頷張開，可以清晰地看到尖利的牙齒，這些牙齒的大小并不相近，位于“犬齒”位置的牙齒明顯要大一些。異齒龍屬名的意思便是“兩種類型的牙齒”，而牙齒出現(xiàn)形態(tài)分化這一特征廣泛見于哺乳動(dòng)物中。

異齒龍和哺乳動(dòng)物另一相同特征還在它們都只有一個(gè)顳孔，這個(gè)顳孔位于頂骨之下，沒有與其相鄰。羊膜動(dòng)物可按顳孔的數(shù)量和位置分為4類：無孔型、雙孔型、下孔型和調(diào)孔型。其中下孔型包括兩個(gè)類群：哺乳類和下孔類，難怪下孔類也被稱為“似哺乳爬行類”。但從系統(tǒng)發(fā)育的角度來看，下孔類并不是爬行類，也不起源于爬行類，而哺乳類也不起源于下孔類。下孔類可以被分為兩個(gè)大的類群。在石炭紀(jì)晚期到二疊紀(jì)早期，下孔類的一系列位于基部的類群被俗稱為盤龍類，異齒龍便是其中一員。從二疊紀(jì)中期開始，下孔類中的獸孔類開始出現(xiàn)。

左上圖：蘭炭鱷

右上圖：頰龍類的Deltavjatia vjatkensis

下圖：異齒龍活體模型

個(gè)人認(rèn)為，在二疊紀(jì)的眾多生物中，最廣為人知的類群之一便是異齒龍，它的形象有時(shí)也出現(xiàn)在通俗讀物中。別看名字中帶有“龍”，而且在一些場(chǎng)景中異齒龍被錯(cuò)誤地歸為恐龍，但它并不是恐龍。異齒龍滅絕約4000萬年后，地球上才首次出現(xiàn)了恐龍的蹤跡。

讓我們把注意力再次集中到異齒龍骨骼模型上。它的背脊上齊刷刷地立起數(shù)十根骨刺，這些骨刺其實(shí)是神經(jīng)棘。背脊中部的神經(jīng)棘最高，神經(jīng)棘高度向前后遞減，從側(cè)面看去，有些像正態(tài)分布的柱狀圖。在發(fā)掘化石時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)棘往往排列整齊，位于一個(gè)平面上，這似乎暗示著神經(jīng)棘至少由皮膚相連，構(gòu)成一個(gè)背上的帆。就在骨骼模型不遠(yuǎn)處，有一個(gè)原大活體模型，可以形象地看到這一薄而高的帆，帆的底色為褐色，其上有一條彎曲的綠色條帶。異齒龍帆的功能尚無定論，一種假說認(rèn)為它可以起到調(diào)節(jié)體溫的作用。早晨氣溫較低時(shí)，異齒龍將帆正對(duì)著陽光，以此加熱血液；而在氣溫較高時(shí)，它們又可以躲在樹蔭等陰涼處，靠帆來降低體溫。

人們?cè)诘聡兔绹及l(fā)現(xiàn)了異齒龍化石，其中化石最集中的是位于美國德克薩斯州和俄克拉荷馬州等地的紅層盆地。美國古生物學(xué)家Edward Drinker Cope于19世紀(jì)下半葉在這一盆地開展發(fā)掘工作，拉開了這一化石富礦（尤以具帆的下孔類著稱）的帷幕。1877年，Cope根據(jù)這一盆地出土的化石，描述了首個(gè)異齒龍物種D.limbatus（當(dāng)時(shí)被置于Clepsydrops屬中）。異齒龍?jiān)诩t層盆地生態(tài)系統(tǒng)中可能是頂級(jí)捕食者，主要以魚類、兩棲類和陸生四足類等為食。

異齒龍化石模型

樣貌奇特的恐頭獸類

看過下孔類中的盤龍類，下面要聊聊獸孔類。在獸孔類中，有大約40個(gè)屬被劃分為恐頭獸類。它們生活在二疊紀(jì)中期，化石主要產(chǎn)自俄羅斯和南非，食性較廣，既有植食動(dòng)物也有肉食動(dòng)物。就植食恐頭獸類而言，筆者在展覽中看到了麝足獸（Moschops）的活體模型。它身形碩大，體態(tài)粗壯，據(jù)估計(jì)體長(zhǎng)可達(dá)5米，體重近1噸。前肢比后肢長(zhǎng)，背部看起來向后傾斜。從它身后墻上的復(fù)原圖中可以看到，它的尾巴短而粗壯，在行走時(shí)根本拖不到地面上。和壯碩的身軀相比，它的足就顯得有些袖珍了。有假說認(rèn)為它們應(yīng)該具有半水生的習(xí)性，有些像現(xiàn)生的河馬。

麝足獸的屬名意為“牛臉”，其頭部較小，但頭骨頂部的骨骼異常增厚，可厚達(dá)10厘米。有假說認(rèn)為，麝足獸和現(xiàn)生的不少植食性偶蹄目動(dòng)物相似，在爭(zhēng)奪配偶和防御時(shí)有撞頭頂角（雖然麝足獸沒有角）的習(xí)性，加厚的頭骨頂部有助于保護(hù)腦部并緩沖沖擊。據(jù)推測(cè)，麝足獸以蘇鐵類等質(zhì)地較硬、營養(yǎng)密度較低的植物為食，因此需要較長(zhǎng)的消化道來消化，它們可能也因此顯得“大腹便便”，且行動(dòng)較緩慢。

上圖：麝足獸；下圖：烏勒米龍獸

和麝足獸形態(tài)如出一轍的還有烏勒米龍獸（Ulemosaurus）。筆者在這里看到了部分化石的模型，包括頭部、肩部和部分前肢，可以直觀地看出其頭頂明顯隆起。在解說板上，還有示意圖標(biāo)明隆起和腦部，前者占頭部的比例比后者要大。烏勒米龍獸產(chǎn)于俄羅斯韃靼斯坦共和國境內(nèi)，它和麝足獸實(shí)在是太像了，以至于有人主張將其并入麝足獸。

同樣產(chǎn)自俄羅斯的還有冠鱷獸（Estemmenosuchus），筆者在這里見到了活體模型和復(fù)原圖。冠鱷獸體長(zhǎng)可超過3米，頭骨碩大，長(zhǎng)度可達(dá)65厘米。冠鱷獸的突出特色要算它的角了，活體模型上有2對(duì)角，一對(duì)生于腦后，朝后上方生長(zhǎng)，角較扁平，但并不長(zhǎng)；還有一對(duì)從嘴角上方伸出，斜向下生長(zhǎng)，宛如短棍，難怪其屬名意為“具有冠狀物的鱷魚”。這些角可能起到種內(nèi)個(gè)體識(shí)別的作用，也可能具有一定的防御功能。冠鱷獸四肢較短，前肢更是向兩側(cè)撇開，這可能便于它們?nèi)∈齿^矮的植被。它們的犬齒較發(fā)達(dá)，上下犬齒交錯(cuò)生長(zhǎng)，或許可以切斷肌肉，倘若如此，那它們就是雜食動(dòng)物。1960年，人們發(fā)表了第一種冠鱷獸E. uralensis，這一種加詞意為“烏拉爾的”，蓋因化石產(chǎn)地位于烏拉爾山區(qū)。1968年，產(chǎn)自同一地區(qū)的另一種冠鱷獸E.mirabilis被發(fā)表。它們是該屬已知唯二的物種。

隨后，我見到了另一種來自俄羅斯的恐頭獸類——巨型獸（Titanophoneus）的活體模型和復(fù)原圖。光從名字便可看出它體量不俗，頭骨長(zhǎng)達(dá)80厘米，門齒和犬齒大而尖利，犬齒僅生于上頷，宛如兩把刀刃向下的匕首，不難看出這是一肉食主義者。

冠鱷獸

巨型獸

恐面獸類掠影

恐頭獸類大致在中二疊紀(jì)末期滅絕，取代其生態(tài)位的是恐面獸類和二齒獸類，這里要簡(jiǎn)要提及的是恐面獸類。它們?yōu)槿馐硠?dòng)物，頭骨通常窄而長(zhǎng)，上犬齒長(zhǎng)，和劍齒虎等的犬齒神似，一些種類還有尖利的下犬齒和門齒。在二疊紀(jì)中期，恐面獸類的頭骨長(zhǎng)度在10～15厘米，到了二疊紀(jì)晚期，一些種類的頭骨可長(zhǎng)達(dá)60厘米，可以看出該類群體型的增大趨勢(shì)。它們可能為溫血?jiǎng)游铮胁磺宄欠窬哂泻瓜倩蛎l(fā)。化石產(chǎn)地主要集中在南非、坦桑尼亞、贊比亞、馬拉維、尼日爾和俄羅斯，這些地區(qū)在恐面獸類生活的年代可能為半干旱地區(qū)，降水具有明顯的季節(jié)性?？置娅F類在二疊紀(jì)末滅絕，它們作為大型捕食者的生態(tài)位后來在中生代被鱷類和恐龍等占領(lǐng)。

筆者在展覽中看到了一種狼蜥獸（Inostrancevia alexandri）的近乎完整的化石模型。體型碩大，體長(zhǎng)超過3米，頭骨長(zhǎng)約50厘米。前肢比后肢粗壯，肱骨強(qiáng)健而寬闊，股骨尤為細(xì)長(zhǎng)，它們或許能以較快速度奔跑。所有已知的狼蜥獸的肩胛骨明顯“膨大”，但相對(duì)較薄，呈板狀。有分析認(rèn)為，它們的頜部可以較大角度張開，這一模型也張大口頷，露出宛如短劍的上下犬齒，該屬上犬齒的長(zhǎng)度可達(dá)15厘米。

上圖：狼蜥獸；下圖：恐蛇發(fā)女妖獸

這種狼蜥獸的化石最早于19世紀(jì)末在俄羅斯阿爾漢格爾斯克州境內(nèi)被發(fā)掘，完整程度頗高。它是人們?cè)诙砹_斯發(fā)現(xiàn)的首個(gè)恐面獸類，俄羅斯也因此成為在非洲以外的唯一恐面獸類產(chǎn)地（一些產(chǎn)于印度中部的化石是否為恐面獸類尚存疑）。1922年，俄羅斯古生物學(xué)家Vladimir P. Amalitsky發(fā)表了狼蜥獸這一新屬，屬名是為致敬俄羅斯地質(zhì)學(xué)家Aleksandr Inostrantzev而起的，該屬的模式種便是我們看到的這種。狼蜥獸和同樣產(chǎn)于俄羅斯的單種屬Pravoslavlevia親緣關(guān)系較近。后者體型較小，頭骨長(zhǎng)約22厘米，體長(zhǎng)約1.4米。

非洲是恐面獸類的大本營，這里有產(chǎn)于南非的恐蛇發(fā)女妖獸（Dinogorgon）的活體模型和復(fù)原圖。這一模型身體灰褐色，上有黃褐色斑點(diǎn)和條帶，無角無刺，長(zhǎng)相并不出眾。乍看之下宛如一條2米多長(zhǎng)的大蜥蜴，但犬齒明顯（上犬齒尤長(zhǎng)）和四肢幾乎直立等特點(diǎn)又和蜥蜴不同?？稚甙l(fā)女妖獸隸屬Rubidgeinae亞科，這一亞科約包含6屬17種，僅產(chǎn)于非洲?？稚甙l(fā)女妖獸的模式種為D. rubidgei，發(fā)表于1936年，模式種的正型標(biāo)本發(fā)掘于南非東開普省小鎮(zhèn)Graaff-Reinet附近的一個(gè)農(nóng)場(chǎng)中。農(nóng)場(chǎng)的主人是Sidney H. Rubidge，他的孫子是Bruce Rubidge，為著名獸孔類專家，已從南非金山大學(xué)退休?？稚甙l(fā)女妖獸的頭骨長(zhǎng)度近40厘米，是Rubidgeinae亞科中體型最大的類群之一。恐蛇發(fā)女妖獸體型比俄羅斯的狼蜥獸小一些，但兩者可能占據(jù)了相似的生態(tài)位。

和多數(shù)靜態(tài)的古生物展示不同，這里的不少活體模型旁配有運(yùn)動(dòng)傳感器和音箱。一旦有參觀者靠近，模型便開始搖頭擺尾，或嘴巴不斷開合，同時(shí)音箱中也傳出動(dòng)物吼叫聲，頗具動(dòng)感，很受小朋友喜愛。靜靜地站在展廳中，便能聽到此起彼伏的吼叫聲，閉上眼睛，權(quán)當(dāng)這是二疊紀(jì)的遺音吧。