云南楚雄彝族自治州首次發(fā)現(xiàn)3.9億年前中泥盆世盔甲魚類
——東方魚

蓋志琨 孟馨媛

近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士畢業(yè)生孟馨媛在蓋志琨研究員的指導下，在專業(yè)學術期刊《古脊椎動物學報（中英文）》上在線發(fā)表了泥盆紀多鰓魚類的最新研究成果。該研究首次報道了在云南楚雄彝族自治州東北部武定縣中泥盆世艾菲爾期（大約3.9億年前）?？诮M中發(fā)現(xiàn)的多鰓魚類化石——東方魚（Dongfangaspis），代表了迄今為止已知鰓囊數(shù)目最多的盔甲魚類，鰓囊數(shù)目最多可達45對，是志留紀時期最原始盔甲魚類的7倍以上?？佐~類鰓囊數(shù)目成倍增多，一直是一個難以解釋的演化現(xiàn)象，新發(fā)現(xiàn)表明可能是盔甲魚類對早泥盆世反復出現(xiàn)的海洋缺氧事件的一個演化響應，可能是東方魚幸存到中泥盆世的秘訣。新發(fā)現(xiàn)不僅是云南省中泥盆世盔甲魚類化石的首次報道，也是迄今為止我國第二個中泥盆世盔甲魚類的化石記錄，并將東方魚屬（Dongfangaspis）的生存時代從早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）擴展到中泥盆世艾菲爾期（大約3.9億年前），向后延續(xù)了大約2千萬年，不但填補了多鰓魚類在云南地區(qū)中泥盆世的地質空白、也增加了我們對于盔甲魚類在泥盆紀時輻射演化和擴散遷徙路線的認識，同時也對探討盔甲魚類的鰓囊數(shù)目與早埃姆斯期海洋缺氧事件的協(xié)同演化具有重要意義。

東方魚生態(tài)復原圖（楊定華繪）

“恐龍之鄉(xiāng)”首次發(fā)現(xiàn)中泥盆世盔甲魚類

云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石寶庫”、“恐龍之鄉(xiāng)”之譽，由我國楊鐘健先生發(fā)現(xiàn)并命名的“中國第一龍”——許氏祿豐龍，就是在楚雄州祿豐縣發(fā)現(xiàn)的。許氏祿豐龍也是中國人自己發(fā)現(xiàn)、發(fā)掘、研究并裝架的第一具恐龍，1941年在重慶北碚裝架展出，現(xiàn)為中國古動物館的鎮(zhèn)館之寶。武定縣南與祿豐縣毗鄰，泥盆紀地層較發(fā)育，多屬陸相、濱海相沉積，產豐富的魚類化石，如產自舊城組的盾皮魚類溫氏武定魚（Wudinolepis weni）、巨扒皮魚（Exutaspis megista）、長枕舊城魚（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏魚（Yinostius major）、吳氏香水魚（Xiangshuiosteus wui）、中華利沃魚（Livosteus sinensis）和產自?？诮M的盾皮魚類東生溝鱗魚（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南魚（Hunanolepis tieni）、曲靖西沖魚（Xichonolepis qujingensis）、劉氏滇魚（Dianolepis liui）以及肉鰭魚類武定瑟索魚（Thursius wudingensis）等。雖然武定地區(qū)曾發(fā)現(xiàn)早泥盆世的盔甲魚類武定華南魚（Huananaspis wudinensis）化石,但對中泥盆世的盔甲魚從未見報道。

2014年，古脊椎所王俊卿先生在整理上個世紀八十年代從野外采集的標本時，意外發(fā)現(xiàn)一塊異樣的標本，標本上面布滿了灰塵，極其難以辨認，用水涮洗后方認出是一件保存不完整，但特征明顯的多鰓魚頭甲的一部分?；钱a在云南楚雄彝族自治州武定縣城附近的龍?zhí)洞搴挖w家莊一帶的中泥盆統(tǒng)的?？诮M，化石保存在橙黃色石英砂巖上，其巖性與含東生溝鱗魚和西沖魚化石的巖性完全一致。因此，此次研究的東方魚標本，從野外采集到王俊卿先生重新發(fā)現(xiàn)它，已經(jīng)在地下標本庫整整沉睡了30多年，而從重新發(fā)現(xiàn)到今天正式發(fā)表，又整整等待了近10年，真是千呼萬喚始出來，如今王俊卿先生早已經(jīng)退休，也算是對上一代古生學家野外發(fā)現(xiàn)的一個交待和致敬。

東方魚化石照片與復原圖（蓋志琨攝、郭肖聰繪）

尤抱琵琶半遮面的東方魚待定種

盔甲魚類是多樣性高，且區(qū)域性色彩強的無頜類，目前共有66屬90種，僅見于中國和越南北部?？佐~類除基干類群（包括修水魚類、漢陽魚類、大庸魚類）外，可劃分為三個單系類群——真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目。東方魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科。最初由劉玉海先生于1975年根據(jù)四川江油早泥盆世布拉格期平驛鋪組發(fā)現(xiàn)的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，以橢圓形的頭甲、葉狀內角、寬大的腹環(huán)、約具45對鰓囊、具8對末端分叉的側橫管等為鑒定特征。由于屬型種碩大東方魚的正型標本不完整，導致東方魚屬曾與其它多鰓魚類混淆，如奇異東方魚（D. paradoxus）、云南東方魚（D. yunnanensis）以及曲靖東方魚（‘D. qujingensis’）都被錯誤地歸到東方魚屬。奇異東方魚、云南東方魚后來被認為是廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物異名。而“曲靖東方魚”（‘D. qujingensis’）在頭甲形狀、紋飾及少于20對鰓囊等特征更接近曲靖寬甲魚（Laxaspis qujingensis），故被歸入寬甲魚屬（Laxaspis），原本歸入“曲靖東方魚”的另一件標本GMC V2072，與正型標本在頭甲形狀、吻緣等特征上存在明顯差異，因此當屬寬甲魚屬的一新種，被定為曲靖寬甲魚（相似種）（Laxaspis cf. L. qujingensis）。

東方魚、多鰓魚和寬甲魚的化石照片（蓋志琨攝）（A.碩大東方魚正型標本；B.廖角山多鰓魚化石；C.曲靖寬甲魚正型標本；D.曲靖寬甲魚（相似種）標本，C, D都曾經(jīng)被錯誤地歸到東方魚屬）

此次發(fā)現(xiàn)的東方魚化石僅保存了頭甲左側的部分腹環(huán)，但這已經(jīng)是中泥盆世保存最好的盔甲魚標本了。新標本頭甲較圓，但是只保存了一半，有點像中國古代只露出一半的琵琶。新標本雖然不完整，但是具有多鰓魚類的典型特征，即具有較多數(shù)目的鰓囊（鰓區(qū)至少保存了37對鰓囊），但根據(jù)腹環(huán)長度和每個鰓囊寬度推算，它應該跟碩大東方魚一樣，擁有多達45對鰓囊。除此以外，該標本保存的部分指示其腹環(huán)寬而長，是個體較大的多鰓魚類，眶孔大而圓，至少具有3對側橫管，頭甲紋飾為細小致密的粒狀突起，這些特征尤其是鰓囊數(shù)目指示其應歸屬于東方魚屬（37頁圖A）。相比之下，寬甲魚的腹環(huán)較寬，但呈前端尖后端寬的不均勻分布，鰓囊為18對(37頁圖B)；而多鰓魚的腹環(huán)比東方魚的腹環(huán)更窄，僅具12對鰓囊（37頁圖C）。至于該標本是否代表了東方魚的一個新物種，由于標本沒有保存鼻孔、眶孔等關鍵信息，因次研究團隊暫時沒有命名新物種，而是把它看作東方魚屬的一個待定種，有待未來的野外有新的發(fā)現(xiàn)，進一步研究來確定。

不同生活方式的盔甲魚的體型:a.扁平頭甲的底棲型(東方魚); b.流線體型的自游泳型（裂甲魚）（楊定華繪）

早泥盆世布拉格期盔甲魚類的三種生活方式：半埋藏（左下南寧魚）、表層底棲（右中東方魚）和上底棲（左上裂甲魚）（楊定華繪）

東方魚的生活方式

劉玉海先生早在1975年就在四川江油早泥盆世布拉格期平驛鋪組發(fā)現(xiàn)了東方魚化石，并命名為碩大東方魚（Dongfangaspis major）。由于絕大數(shù)盔甲魚類都跟東方魚一樣，都具有一個背腹扁平的頭甲，眼睛和鼻孔都是位于頭甲背面，而口和鰓孔都位于頭甲腹面，跟現(xiàn)代底棲生活的鰩科、喉盤魚科非常相似，一方面外骨骼頭甲能提供更大的密度，另一方面扁平的頭甲能與海底基質充分接觸，使這些魚類無需消耗太多的能量就能在水流中保持靜止不動；眼睛長在頭甲背面能夠幫助它們更快地發(fā)現(xiàn)來自上方的捕食者；而所有的盔甲魚類頭甲背面前方都具有一個標志性大孔——中背孔。同步輻射X射線斷層掃描研究表明，它們中背孔向下穿透腭部與口腔相通，而鼻囊則位于中背孔兩側，因此盔甲魚類標志性的中背孔很可能是鼻孔，是盔甲魚類吸入水流的主要進水孔，其功能跟軟骨魚類的噴水孔非常相似，通過它吸入富含氧氣的水，經(jīng)過口腔而進入到鰓，在鰓絲中進行氧氣交換后，脫氧水通過位于頭甲腹側鰓孔呼出。這對底棲的魚類來說是一種有用的適應特征，因為它無需移動即可呼吸氧氣，而嘴巴依然可以自由進食。因此，中國盔甲魚類長期以來一直被認為是生活在近岸濱海環(huán)境的一種底棲魚類，生活在靠近古大陸邊緣的淺海環(huán)境，棲息地包括河流入?？?、三角洲和潟湖等。而近年來盔甲魚類的一系列新發(fā)現(xiàn)表明盔甲魚類的生活方式可能比原來想象的要復雜得多，如2015年在云南昭通早泥盆世布拉格期坡松沖組發(fā)現(xiàn)的華南魚目裂甲魚（Rhegmaspis）具有魚雷形頭甲，細長吻突，眶孔位于頭甲腹側位，腹環(huán)丟失等一系列特化特征，是中國發(fā)現(xiàn)的第一個具有流線形體型的盔甲魚類，指示了一些盔甲魚類可能開始了一種主動游泳的生活方式，具有更加主動的取食行為，而在新疆塔里木盆地志留紀蘭多維列世新發(fā)現(xiàn)的鋸齒寬腹魚和廣西南寧早泥盆世的曾氏南寧魚則展現(xiàn)出許多與現(xiàn)代鰩類平行進化的特征，比如寬大的腹環(huán)，向前突出的吻突，位置很高的眼睛和鼻孔，很可能代表了盔甲魚類一種新的生活方式——半埋藏的生活方式。新的生活方式使盔甲魚類能夠更好的隱藏自己，躲避捕食者，可能得益于這種新的生活方式，古木魚科成為盔甲魚亞綱中生存時間最長的一個支系。最近基于盔甲魚類頭甲的水動力學分析也表明，盔甲魚類有可能像骨甲魚類那樣具有更廣泛的生活方式和生態(tài)多樣性，具有更高的機動性和靈活性?；C據(jù)表明：到早泥盆世拉格期的時候，盔甲魚類可能已經(jīng)成功分化出半埋藏（南寧魚）、表層底棲（東方魚）和上底棲（裂甲魚）等多種生活方式來適應不同的生態(tài)位，從而達到了演化的頂峰。

東方魚（A）、寬甲魚（B）和多鰓魚（C）鰓囊對比圖（郭肖聰繪）

擁有史上最多鰓囊，可能是東方魚幸存的秘密武器

鰓是魚類最重要的呼吸器官，是氧氣交換的重要場所，而在盔甲魚類中，鰓囊的數(shù)目在不同類群中差異很大，在分類上是重要的依據(jù)之一?？v觀盔甲魚類的地史分布，鰓囊數(shù)目的多寡有一定的規(guī)律可循。早期的盔甲魚類的鰓囊數(shù)目較少，如真盔甲魚類以及志留紀的大庸魚、修水魚、漢陽魚、寬腹魚，僅具6-7對鰓囊，可能代表了盔甲魚類的祖先狀態(tài)。多鰓魚類的“多鰓”（多于10對鰓囊）則始于早泥盆世洛赫考夫期的輻射，在此期間，盔甲魚類的鰓囊數(shù)目少于20對，如多鰓魚具12對，寬甲魚具18對。在早泥盆世布拉格期，鰓囊的數(shù)目在一些類群中增至30對以上，如圓盤魚具32對，昭通魚具35對，以及具45對鰓囊的碩大東方魚（Dongfangaspis major）。

盔甲魚類的系統(tǒng)發(fā)育關系、屬級多樣性以及對泥盆紀生物事件的響應

以上情況表明，盔甲魚類鰓囊數(shù)目的增加在志留紀-泥盆紀期間是一種演化趨勢。法國古生物學家菲利普·讓維埃認為盔甲魚鰓囊數(shù)目的成倍增長，可能是一種生存策略，用來補償其頭甲扁平造成的供氧不足，但是這種解釋，只是從盔甲魚頭甲特征出發(fā)解釋的，并沒有考慮環(huán)境因素，比如現(xiàn)生的鰩類的頭也十分扁平，但是鰓裂的數(shù)目依然6對。早泥盆世時期，我國當時的各個大陸均處于低緯度地區(qū)，其中華南的絕大部分則處于赤道附近的低緯度地帶，這里陽光明媚，氣候溫暖，氧氣充足，水體清澈。陸地維管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大輻射演化，這種環(huán)境非常適合于各種魚類的生存。對于多鰓魚類來說，少量的鰓囊就足以保證其生命體對氧氣的需求。但是泥盆紀發(fā)生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或貧氧以及生物滅絕或更替事件，如埃姆斯早期，伴隨著古特提斯洋打開，陸地維管束植物多樣性增多，特提斯域的海平面持續(xù)上升，營養(yǎng)鹽供應充足，在幾個時間段內形成了廣泛分布的黑色頁巖/富有機質沉積，從而消耗水體底層氧氣，導致淺海缺氧?？佐~類一直被認為生存在淺?；驗I海環(huán)境，鰓囊作為盔甲魚類的主要呼吸器官，其數(shù)目的演化在一定程度上能夠反映出對海洋缺氧事件的響應，表現(xiàn)為鰓囊數(shù)目的激增。但是即使這樣，絕大多數(shù)的盔甲魚類也都在早埃姆斯期的生物事件中滅絕了，只有東方魚擁有有史以來數(shù)目最多的鰓囊，延續(xù)生活到中泥盆世，這可能是它們在因缺氧造成的的生物滅絕事件中幸存下來的秘訣所在。

泥盆紀生物事件對盔甲魚類物種多樣性的影響

泥盆紀生物事件對盔甲魚類物種多樣性的影響

作為盔甲魚類的三大類群之一，最早的多鰓魚類化石記錄可追溯至志留紀蘭多維列世的早期，直到早泥盆世時，多鰓魚類才迎來輻射演化。受到志留系-泥盆系界線事件（S/D Event）的影響，多鰓魚類的多樣性得以發(fā)展，表現(xiàn)為云南曲靖西山村組下部的多鰓魚-寬甲魚組合/西山村組合。然而，早泥盆世布拉格期時，多鰓魚類的多樣性突然下降，在早埃姆斯期生物事件（E’Em Event）后，盔甲魚類的多樣性也急劇

降低。早泥盆世中埃姆斯期后，生活在中國南方近岸淺海環(huán)境中的生物群落受海侵影響而滅絕更替。在中埃姆斯期生物事件（M’Em Event）之后，盔甲魚類幾乎滅絕，只有寸田烏蒙山魚（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期。在中泥盆世艾菲爾期，只有少數(shù)幾種多鰓魚類遺存。我國中泥盆統(tǒng)的多鰓魚類的首次報道見于潘江等1993年描述的近中顯眶魚，化石產于廣西博白三灘鄉(xiāng)六司沖，保存十分不完整，僅為眶孔的部分外模，其鰓囊部分看不到，因此其數(shù)目不詳，但從總的特征看確實屬于多鰓魚類。而目前唯一的晚泥盆世的盔甲魚化石則是潘江等1987年發(fā)現(xiàn)于寧夏中寧香山沙堂家紅石灣上泥盆統(tǒng)的中寧組，僅保存有部分鰓囊，從特征看屬多鰓魚類無疑。此次發(fā)現(xiàn)表明東方魚也在早、中埃姆斯期生物事件中幸存下來，一直生存到中泥盆世。從云南晚志留世到早-中泥盆世向北到寧夏的晚泥盆世，向東到廣西的早-中泥盆世均有多鰓魚類被發(fā)現(xiàn)，但時代和地域不同，它們是在何時開始遷徙輻射到寧夏、廣西仍是未解之謎，有待未來的進一步研究。