蜥腳類恐龍骨骼重建：以巨型汝陽龍為例

單炳清

我國蜥腳類恐龍的時空分布

蜥腳類恐龍是恐龍家族中一個十分重要的類群。廣義上的蜥腳類分為原蜥腳類（基干蜥腳型類）和真蜥腳類，而真蜥腳類又可進(jìn)一步的劃分成新蜥腳類和非新蜥腳類真蜥腳類，新蜥腳類可以進(jìn)一步劃分成梁龍超科和大鼻龍類，大鼻龍類則可以劃分成非巨龍形類和巨龍形類。

我國是世界上發(fā)現(xiàn)恐龍種類最多的國家之一，截止到2022年底，在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的非鳥類恐龍共計約300種，可以說是廣布華夏大地；其中蜥腳類恐龍的種類數(shù)量幾占一半。

目前我國發(fā)現(xiàn)蜥腳類恐龍種類和數(shù)量最多的地區(qū)包括云南省、四川省、新疆維吾爾自治區(qū)，河南省和甘肅省也有一些蜥腳類恐龍化石出土。

中國蜥腳類恐龍化石產(chǎn)地分布圖

云南省的主要蜥腳類恐龍化石產(chǎn)地包括祿豐市的大洼村、黃家田、川街鄉(xiāng)、細(xì)細(xì)坡等地以及易門縣的腳家店鎮(zhèn)和元謀縣的姜驛鄉(xiāng)；此外在楚雄州的其他地區(qū)也出現(xiàn)過一些零碎的化石和腳印；年代橫跨早侏羅世和中侏羅世；早侏羅世的代表類群全部都是原蜥腳類；中侏羅世則變成了真蜥腳類；其中原蜥腳類的代表有著名的許氏祿豐龍和巨碩云南龍，真蜥腳類的代表有阿納川街龍和川街阿納龍等。

四川省的蜥腳類恐龍化石主要產(chǎn)于自貢市大山鋪、伍家壩、九井壩和榮縣青龍山等地，巖層為沙溪廟組，年代從中侏羅世跨到晚侏羅世；其中中侏羅世的代表物種是李氏蜀龍；晚侏羅世沙溪廟組的代表物種是馬門溪龍科；但會理縣通安鎮(zhèn)產(chǎn)出的何氏通安龍較為特殊，何氏通安龍也屬于馬門溪龍科，但年代是早侏羅世。

原蜥腳類的代表：許氏祿豐龍（引自Paul《普林斯頓恐龍大圖鑒》）；比例尺為3m

真蜥腳類的代表：楊氏馬門溪龍（引自Scott Hartman, 2014）;比例尺為1m

新疆的蜥腳類恐龍主要是馬門溪龍科和大鼻龍類，年代橫跨中侏羅世、晚侏羅世和早白堊世；其中馬門溪龍科的成員包括著名的中加馬門溪龍、鄯善新疆巨龍、戈壁克拉美麗龍、吐魯番強腕龍和中日蝴蝶龍；大鼻龍類則有蘇氏巧龍、中國絲路巨龍和新疆哈密巨龍；其中后兩者屬于大鼻龍類中的更加進(jìn)步的類群——巨龍形類。

河南省汝陽恐龍化石主要產(chǎn)于汝陽盆地的下白堊統(tǒng)郝嶺組（即蟒川組下部）。核心區(qū)域包括汝陽縣劉店鎮(zhèn)沙坪鄉(xiāng)、史家溝村和云夢山區(qū)；產(chǎn)出的蜥腳類恐龍全為巨龍形類，例如巨型汝陽龍、汝陽黃河巨龍、史家溝峴山龍和汝陽云夢龍。

新蜥腳類的代表：路氏迷惑龍（引自Upchurch et al., 2004）；比例尺為2m

新蜥腳類的代表：布氏長頸巨龍（引自Upchurch et al., 2004）；比例尺為2m

甘肅省的蜥腳類恐龍多產(chǎn)自民和盆地和公婆泉盆地，尤其是位于民和盆地劉家峽水庫以南的中鋪鎮(zhèn)周邊地區(qū)，該地區(qū)產(chǎn)炳靈大夏巨龍、劉家峽黃河巨龍和大唐永靖龍；全為巨龍形類；時代屬于早白堊世；公婆泉盆地位于肅北縣馬鬃山鎮(zhèn)地區(qū)，產(chǎn)神州戈壁巨龍和康熙橋灣龍，也全部為早白堊世的巨龍形類。

除以上地區(qū)外，重慶市、遼寧省、山西省、河北省、浙江省、江西省、寧夏回族自治區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)、廣西壯族自治區(qū)、山東省、安徽省、湖南省、吉林省等地也有一些零散的蜥腳類化石出土；如遼寧省的中國遼寧巨龍和董氏東北巨龍、浙江省的中國東陽龍和禮賢江山龍、山東省的師氏盤足龍和臧家莊諸城巨龍、廣西壯族自治區(qū)的趙氏扶綏龍、何氏六榜龍和右江清秀龍等，數(shù)量較少。

我國目前已發(fā)現(xiàn)的蜥腳類恐龍在時空分布上呈現(xiàn)出侏羅紀(jì)時南多北少，白堊紀(jì)時北多南少的特點；而在種群演化方面的特點則為早侏羅世時大部分是原蜥腳類，中侏羅世時原蜥腳類全部滅絕，真蜥腳類頂替了原蜥腳類的生態(tài)位，至晚侏羅世時真蜥腳類的馬門溪龍科開始繁盛起來；到了白堊紀(jì)，占優(yōu)勢地位的類群又變成了新蜥腳類的巨龍形類。

巨型汝陽龍的背椎（引自呂君昌等，2009）；比例尺為10cm

蜥腳類恐龍體長的估測方法

目前對蜥腳類恐龍的體長的估測存在三種方法，此三種方法對于保存椎體的數(shù)量有一定的硬性要求。

目前估測蜥腳類恐龍的身長的主流方法就是將該蜥腳類恐龍的骨骼標(biāo)本與其他與之種群相近的蜥腳類恐龍的保存較好的骨骼標(biāo)本相對比，并逐個算出后方椎體長度與前方椎體長度之比，例如d2/d1值和d3/d2值（d2：第二背椎）；從而得到該蜥腳類恐龍體長的估測值；但此種方法對于參考對象和估測對象的椎體保存數(shù)量和保存狀況要求較高，國內(nèi)目前僅有李氏蜀龍（Shunosaurus lii）、楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi）、鄯善新疆巨龍（Xinjiangtitan shanshanensis）和師氏盤足龍（Euhelopus zdanskyi）等少數(shù)骨骼保存較好的標(biāo)本符合以上要求，可以作為參考對象；但李氏蜀龍和楊氏馬門溪龍體型偏小，在尺寸上不適合作為巨型蜥腳類恐龍重建的參考標(biāo)本；而鄯善新疆巨龍的椎骨尺寸比較合適。

第二種方法則是選用一已經(jīng)測得體長數(shù)值的蜥腳類標(biāo)本，再測得其股骨長度，然后用其股骨長度與體長之比代入需要進(jìn)行體長估測的標(biāo)本中，從而可以測得該標(biāo)本的體長大致數(shù)值；此類方法適用于那些椎體保存不全，但保存了股骨的標(biāo)本，若該標(biāo)本的股骨保存不全，則可先按照股骨各端與骨干長的比例公式進(jìn)行推算；若該標(biāo)本僅保存了除股骨之外的其他肢體骨骼（如臧家莊諸城巨龍和右江清秀龍），則可按其他肢體骨骼與股骨的比值（如巨龍形類肱骨長度約占其股骨長度的70%、脛骨長度約占其股骨長度的50%等）先估測股骨的長度再估測其體長。

而對于僅保存了少部分單一部位椎體的標(biāo)本（這種保存狀況的化石比比皆是，占大多數(shù)），難以運用以上方法進(jìn)行估值，則只能依其單個椎體的長度和高度與其他標(biāo)本進(jìn)行比對，選數(shù)值相同或相近者為參考，然后依據(jù)參考標(biāo)本的體長估測體長；而運用此種方法所測得的數(shù)值可能會與實際數(shù)值差異較大。

巨型汝陽龍的系統(tǒng)發(fā)育位置（引自Nima Sassani et al., 2017）

巨型汝陽龍體長的估測

巨型汝陽龍（Ruyangosaurus giganteus）是目前為止我國發(fā)現(xiàn)的體型最大的恐龍之一，其正模標(biāo)本2009年出土于我國河南省洛陽市汝陽縣的劉店鎮(zhèn)沙坪鄉(xiāng)一帶的下白堊統(tǒng)郝嶺組，保存有部分頸椎、肩帶、背椎、薦椎、腰帶、附肢骨和少量的尾椎，后續(xù)又發(fā)現(xiàn)了部分腦腔骨骼和齒骨；其中背椎12枚，背薦椎1枚，薦椎6枚，僅缺失第一和第二背椎；背椎和薦椎序列保存完整，其長度幾乎不需要進(jìn)行重估；背椎和薦椎序列的長度（不包括前后關(guān)節(jié)面）共計約482cm，其中第三和第四背椎長度約在20cm左右，故可推測第一和第二背椎的長度也應(yīng)該接近20cm；故巨型汝陽龍的背椎和薦椎總長度可能在530cm左右。

巨型汝陽龍標(biāo)本的頸椎和尾椎缺失嚴(yán)重，其中頸椎僅保存7枚，尾椎僅保存5枚；因此其缺失部分的長度需要從其他頸椎和尾椎保存更多更好的蜥腳類恐龍中選取典例進(jìn)行參考；本文將參考鄯善新疆巨龍（Xinjiangtitan shanshanensis）對其進(jìn)行重建。

巨型汝陽龍與人的體型對比（改自Nima Sassani et al., 2017）

鄯善新疆巨龍2013年出土于我國新疆自治區(qū)鄯善縣的七克臺鎮(zhèn)附近的中侏羅統(tǒng)齊古組（張曉琴等人認(rèn)為屬于上侏羅統(tǒng)），保存十分完好，僅缺失頭骨、肩帶和前肢等少數(shù)骨骼；之后吳文昊等人對其進(jìn)行了研究，2019年中國地質(zhì)大學(xué)（北京）的張曉琴對其進(jìn)行了更加詳細(xì)的研究，最終認(rèn)為其是一種體型巨大的馬門溪龍科恐龍，目前估測的體長約30m左右，也是我國發(fā)現(xiàn)的體型最大的恐龍之一。

將鄯善新疆巨龍頸椎椎體與前一個頸椎椎體的比值逐個算出后帶入巨型汝陽龍的頸椎，可得出巨龍汝陽龍的頸部長度約17m。

巨型汝陽龍保存的尾椎數(shù)量較少，是最有必要進(jìn)行重建的部位；鄯善新疆巨龍有39枚尾椎，假設(shè)巨型汝陽龍的尾椎數(shù)量也在40枚左右，得出巨型汝陽龍尾椎的總長度應(yīng)在10m左右，再加上巨型汝陽龍的背椎和薦椎的總長度約5.3m、股骨復(fù)原長度約2.07m、脛骨長度約為1.3m這三個值以及頭骨長度、腸骨高度和后足高度就可以得到一具身長30m以上，臀高4.2m以上的巨型蜥腳類恐龍——巨型汝陽龍骨架。