熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生理學(xué)、新陳代謝和肉質(zhì)的影響

朱子晨，趙興鑫，張 蕾，高紅梅，李玉卡，殷娟玲，王 昊

（1. 石家莊市畜產(chǎn)品和獸藥飼料質(zhì)量檢測(cè)中心 050041；2.石家莊市欒城區(qū)畜產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)測(cè)站 050000；3. 石家莊市鹿泉區(qū)農(nóng)產(chǎn)品綜合質(zhì)檢站 050000）

1 前言

熱應(yīng)激是畜禽生產(chǎn)生活的影響因素之一，導(dǎo)致生長(zhǎng)速度變慢，繁殖力下降，體重降低，嚴(yán)重危害動(dòng)物健康、生產(chǎn)力和產(chǎn)品質(zhì)量。隨著全球變暖導(dǎo)致的全球氣溫升高和更頻繁的極端天氣變化，熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物健康和生產(chǎn)的有害影響，在未來(lái)可能會(huì)持續(xù)存在，新陳代謝和生長(zhǎng)速度快、基礎(chǔ)代謝和生產(chǎn)水平高但不夠耐熱的畜禽更易受到影響。其中，豬和家禽因缺乏功能性的汗腺和皮膚保溫層，通過(guò)皮下脂肪或羽毛散熱，對(duì)于反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，飼料在瘤胃中發(fā)酵時(shí)釋放的熱量使代謝產(chǎn)熱增加，更易受到熱應(yīng)激危害[1]。

通常豬和反芻動(dòng)物屠宰前的急性熱應(yīng)激會(huì)加速肌肉糖原分解，乳酸濃度上升，死后早期pH值快速下降，從而變成PSE肉，其特點(diǎn)是蒼白、柔軟、具有滲出性和較低的持水能力（WHC）。相比之下慢性熱應(yīng)激的動(dòng)物，其肌肉糖原儲(chǔ)備減少，導(dǎo)致乳酸產(chǎn)生減少，從而產(chǎn)生深色、結(jié)實(shí)和干燥（DFD）的肉，其pH值更高、WHC更強(qiáng)[2]。

2 體溫調(diào)節(jié)

恒溫生物，如反芻動(dòng)物、豬和家禽，有一個(gè)生存的最佳溫度中性區(qū)，在此范圍內(nèi)不需要額外的能量來(lái)維持溫度調(diào)節(jié)。如果環(huán)境條件，包括空氣溫度、太陽(yáng)輻射、空氣流動(dòng)和相對(duì)濕度（RH）的增加超過(guò)熱中性區(qū)的限制，體溫隨即上升，動(dòng)物通過(guò)排汗和呼吸來(lái)實(shí)現(xiàn)熱量散失，在這些條件下，體溫和代謝產(chǎn)熱上升，動(dòng)物不可避免地會(huì)出現(xiàn)高熱和熱應(yīng)激現(xiàn)象[3]。

2.1 哺乳動(dòng)物的體溫調(diào)控

哺乳動(dòng)物的熱應(yīng)激表現(xiàn)為呼吸頻率、直腸溫度和出汗量的增加，以體溫調(diào)節(jié)平衡代謝性散熱與蒸發(fā)性散熱。反芻動(dòng)物的絨毛長(zhǎng)度、被毛和皮膚特征決定了熱應(yīng)激期間的保溫和散熱能力。據(jù)估計(jì)，羊絨毛長(zhǎng)度超過(guò)40mm就能夠影響排汗能力，且印度羊的體溫調(diào)節(jié)能力相對(duì)較強(qiáng)[4]。

印度牛毛發(fā)較短、皮膚血液流量大，所以較普通牛體溫調(diào)節(jié)能力強(qiáng)。在商品豬品種中（如大白豬），由于汗腺密度較低，皮下脂肪較厚，排汗能力有限，皮膚釋放的熱量較少，必須依靠皮膚濕潤(rùn)降溫或通過(guò)呼吸道蒸發(fā)熱量作為溫度調(diào)節(jié)的主要途徑[5]。

2.2 禽類

禽類孵化后4～5d體溫恒定，在繼續(xù)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境溫度升高敏感。在溫度中性條件下，成熟個(gè)體體溫高于哺乳動(dòng)物（分別為＞40.0和＜39.0°C），因此，禽類體溫調(diào)節(jié)的溫度梯度較大，在環(huán)境溫度升高時(shí)的散熱能力比哺乳動(dòng)物略強(qiáng)。與哺乳動(dòng)物類似，禽類熱應(yīng)激表現(xiàn)為呼吸頻率加快，直腸溫度升高，減少活動(dòng)，抬高翅膀。商業(yè)家禽品種（即肉雞）生長(zhǎng)快速，飼料攝入量高，代謝產(chǎn)熱旺盛，但同時(shí)羽毛提供良好的隔熱性能。因此，與豬一樣，禽類依靠蒸發(fā)性熱損失進(jìn)行體溫調(diào)控[3]。

3 熱應(yīng)激的生理后果

3.1 應(yīng)激反應(yīng)

對(duì)高環(huán)境溫度和濕度的應(yīng)激反應(yīng)主要包括通過(guò)激活自律神經(jīng)系統(tǒng)（ANS）的自律反應(yīng)，包括呼吸和心率加快，體溫升高，重新分配內(nèi)臟的血流到皮膚，以進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，并促進(jìn)身體儲(chǔ)備能量的利用，加速肌肉糖原分解，抑制能量?jī)?chǔ)存。肌糖原分解加速是由于兒茶酚胺（腎上腺素和去甲腎上腺素）結(jié)合肌肉中的β2-受體，啟動(dòng)了環(huán)狀腺苷單磷酸酯（cAMP）反應(yīng)，激活了糖原磷酸化酶，抑制糖原合成酶，促進(jìn)肌肉糖原分解，并抑制糖原生成。急性和慢性熱應(yīng)激也會(huì)使糖皮質(zhì)激素血漿濃度上升，通過(guò)激活下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸。然而，急性熱應(yīng)激比慢性熱應(yīng)激引起的糖皮質(zhì)激素升高更多。糖皮質(zhì)激素通過(guò)血管擴(kuò)張?jiān)黾由?，同時(shí)影響蛋白質(zhì)分解和脂質(zhì)代謝；蛋白質(zhì)分解激活Ca2+介導(dǎo)的依賴性泛素-蛋白酶體和自噬-溶酶體系統(tǒng)，導(dǎo)致骨骼肌中的肌纖維蛋白分解率增加，同時(shí)糖皮質(zhì)激素拮抗脂質(zhì)合成代謝，如胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子-1（IGF-I），使肌肉損失的更多。糖皮質(zhì)激素通過(guò)增強(qiáng)循環(huán)中的甘油三酯的水解誘導(dǎo)脂肪分解，通過(guò)增加脂肪酸合成酶的表達(dá)和脂蛋白脂肪酶的活化，會(huì)促進(jìn)肝細(xì)胞和脂肪細(xì)胞中脂肪生成（來(lái)自葡萄糖和葡萄糖前體）[6]。

3.2 采食量減少

牲畜熱應(yīng)激的主要表現(xiàn)是采食量下降。這是動(dòng)物在高環(huán)境溫度下用來(lái)抵御代謝產(chǎn)熱上升的一種自然保護(hù)和適應(yīng)機(jī)制。但是減少采食量只能解釋熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生理和代謝50%的影響，其余影響因素還有激素的變化和能量分配的變化。肉牛在環(huán)境溫度約為30℃，相對(duì)濕度小于80%時(shí)，采食量開(kāi)始下降[7]。4～6周齡的肉雞，32℃時(shí)的采食量比22℃時(shí)少24%。豬在環(huán)境溫度超過(guò)23.9℃時(shí)，采食量和生長(zhǎng)速度都會(huì)下降，而且急性熱應(yīng)激比慢性熱應(yīng)激引起的采食量減少程度更大（64% vs 36%）[8]。

3.3 需水量增加

在熱應(yīng)激期間，動(dòng)物對(duì)水的需求增加了兩倍。水?dāng)z入量增加對(duì)體溫調(diào)節(jié)至關(guān)重要，不僅能補(bǔ)充呼吸和排汗蒸發(fā)的水分，還直接降低了黏膜的溫度，否則會(huì)導(dǎo)致脫水，并引起強(qiáng)烈腎上腺素應(yīng)激反應(yīng)。研究表明，在熱應(yīng)激條件下兒茶酚胺的分泌量增加，肌肉增加對(duì)糖原的利用，溫度升高，并且運(yùn)動(dòng)中脫水使肌肉糖原的氧化增加了24%[9]。說(shuō)明熱應(yīng)激動(dòng)物的肌肉代謝和糖原儲(chǔ)備可能會(huì)受到應(yīng)激反應(yīng)以及飼料和水的變化影響，從而影響肉質(zhì)。

4 熱應(yīng)激的代謝后果

4.1 代謝性酸中毒

在熱應(yīng)激期間，呼吸過(guò)度換氣會(huì)產(chǎn)生呼吸性堿中毒，通過(guò)尿液中產(chǎn)生HCO3-迅速補(bǔ)償，使血液pH值下降，從而導(dǎo)致代謝性酸中毒[10]。在此期間，機(jī)體對(duì)無(wú)氧代謝的依賴性更高，肌肉中丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸，故屠宰后常出現(xiàn)PSE肉。

4.2 氧化應(yīng)激

熱應(yīng)激增加了活性氧（ROS）的產(chǎn)生，并可能降低天然抗氧化能力，誘發(fā)氧化應(yīng)激[11]。氧化應(yīng)激和組織酸中毒導(dǎo)致細(xì)胞毒性、自由基介導(dǎo)的連鎖反應(yīng)、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)氧化、損害動(dòng)物健康，導(dǎo)致產(chǎn)品質(zhì)量下降，保質(zhì)期縮短。

4.3 熱休克蛋白的表達(dá)

熱應(yīng)激使反芻動(dòng)物和豬的熱休克蛋白的表達(dá)增加，特別是小熱休克蛋白（sHSP）αβ晶狀體（αβC）和HSP27[12]。熱休克蛋白能調(diào)節(jié)細(xì)胞骨架，控制細(xì)胞的維護(hù)和修復(fù)，熱休克蛋白表達(dá)下調(diào)通過(guò)改變蛋白質(zhì)的折疊，微管的聚合和聚集，在熱應(yīng)激過(guò)程中延緩細(xì)胞的死亡，進(jìn)而抑制蛋白質(zhì)分解，改善肉質(zhì)嫩度、多汁性和風(fēng)味。

4.4 甲狀腺激素活性降低

甲狀腺與鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物的產(chǎn)熱密切相關(guān)，熱應(yīng)激通常會(huì)引起促甲狀腺激素、三碘甲狀腺原氨酸（T3）和四碘甲狀腺原氨酸（T4）的血漿濃度下降，是動(dòng)物避免產(chǎn)生額外熱負(fù)荷的適應(yīng)性機(jī)制，通過(guò)減少代謝產(chǎn)熱維持能量需求，并通過(guò)減少脂肪分解儲(chǔ)存脂肪。甲狀腺激素血漿水平的降低程度可以作為動(dòng)物熱耐力的指標(biāo)[13]。

4.5 基礎(chǔ)胰島素分泌增加

熱應(yīng)激時(shí)豬和反芻動(dòng)物的基礎(chǔ)胰島素分泌和全身胰島素敏感性增加，脂肪組織動(dòng)員的減少，減少脂肪分解，增加脂肪生成，以合成葡萄糖，并抑制蛋白質(zhì)累積，并增加蛋白質(zhì)的利用，以盡量減少代謝熱的產(chǎn)生[13]。機(jī)體保證在甲狀腺激素激活脂肪分解和利用非酯化脂肪酸（NEFA）的情況下，提供足夠的葡萄糖和糖醛酸前體作為應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的主要能量來(lái)源。這可以解釋夏季牲畜胴體脂肪增加以及地中海北部或較冷地區(qū)的綿羊、山羊和牛的體型較小[14]。

5 熱應(yīng)激對(duì)肉質(zhì)的影響

5.1 家禽

目前，在集約化和粗放式系統(tǒng)中選育出來(lái)的具有優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)性狀的家禽品種，代謝產(chǎn)熱較高，生長(zhǎng)速度較快，因此比非選育或本土品種更容易受到熱應(yīng)激的影響，所以熱耐力和具有經(jīng)濟(jì)意義的性狀之間有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。商用家禽品種的存活率、生長(zhǎng)率、體重和飼料效率都有所下降，在熱應(yīng)激條件下，甲狀腺激素（T3和T4）的血漿濃度增加，使骨骼肌的肌漿網(wǎng)中釋放出更多的Ca2+，刺激能量代謝和肌肉收縮，PSE肉的發(fā)生率更高，從而影響肉品質(zhì)[15]。

5.2 反芻動(dòng)物

屠宰前的應(yīng)激消耗肌肉糖原儲(chǔ)備，造成肉牛和小反芻動(dòng)物（綿羊和山羊）DFD肉，肉質(zhì)發(fā)黑發(fā)干，pH值升高。主要原因是線粒體增加相對(duì)耗氧量的活動(dòng)，脫氧肌紅蛋白（紫紅色）占主導(dǎo)地位，隨后氧化成高鐵血紅蛋白（棕紅色）的能力增強(qiáng)，肉顏色變深。其次，當(dāng)肉的pH值較高時(shí)，高于其肌肉蛋白等電點(diǎn)，會(huì)結(jié)合更多的水，因此肌纖維會(huì)被緊密包裹，光散射會(huì)減少。

5.3 豬

高溫環(huán)境對(duì)豬肉質(zhì)量的影響與熱應(yīng)激慢性或急性性質(zhì)、動(dòng)物遺傳學(xué)和生產(chǎn)階段有密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，只要2h的熱應(yīng)激就會(huì)對(duì)肌肉蛋白產(chǎn)生可檢測(cè)的影響，損害肌肉結(jié)構(gòu)功能和產(chǎn)品質(zhì)量。高溫條件下飼養(yǎng)的豬采食量和日增重均減少，導(dǎo)致肌肉糖原儲(chǔ)存減少，背長(zhǎng)肌的pH值增加。屠宰前72h禁水禁食后，環(huán)境溫度升高使胴體重量損失更多，比在常溫飼養(yǎng)的豬更瘦，應(yīng)盡快屠宰以減少熱應(yīng)激，降低PSE肉發(fā)生率。在熱應(yīng)激條件下飼養(yǎng)的豬通過(guò)增強(qiáng)脂肪組織（LPL活性）和肝臟（VLDL）的脂質(zhì)代謝而增加脂質(zhì)儲(chǔ)存。相同飼料攝入水平時(shí)，在高溫環(huán)境（31°C）下飼養(yǎng)的生長(zhǎng)豬比在低環(huán)境溫度（20°C）下飼養(yǎng)的生長(zhǎng)豬的脂肪含量更高。熱應(yīng)激豬的內(nèi)部脂肪組織（即腎周脂肪）占體重的百分比增加了兩倍，皮下或背膘的總脂質(zhì)含量增加兩倍。與肉牛類似，熱應(yīng)激促進(jìn)豬體內(nèi)脂肪儲(chǔ)備以減少皮下脂肪絕緣性來(lái)適應(yīng)高溫，提高散熱能力[16]。

6 熱應(yīng)激對(duì)肉類安全的影響

通過(guò)食物傳播的寄生在畜禽腸道的病原體如沙門氏菌、大腸桿菌O157:H7和彎曲桿菌，是導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)和公共健康問(wèn)題的重要因素。研究表明，應(yīng)激對(duì)肉的質(zhì)量和安全有顯著有害影響，不僅導(dǎo)致生理和行為紊亂，還會(huì)通過(guò)腦-腸軸調(diào)控機(jī)制損害胃腸道功能和完整性，導(dǎo)致炎癥和菌群失調(diào)。健康動(dòng)物體內(nèi)的致病菌和有益菌之間通常是保持平衡的，當(dāng)外部應(yīng)激源，如停食、運(yùn)輸、熱應(yīng)激和高密度飼養(yǎng)改變這種平衡時(shí)，病原體的排泄模式會(huì)從間歇性變?yōu)槌掷m(xù)性。

研究表明，熱應(yīng)激釋放兒茶酚胺，抑制食欲，限制血液流向胃腸道，胃和瘤胃排空受到抑制，瘤胃和腸道pH值發(fā)生變化，通過(guò)氧化應(yīng)激損害腸道粘膜，腸道屏障受損，內(nèi)毒素血癥的風(fēng)險(xiǎn)增加，結(jié)腸轉(zhuǎn)運(yùn)和排便頻率增加，導(dǎo)致食源性病原體（如大腸桿菌、沙門氏菌和彎曲桿菌）在胃腸道中定植并排泄到環(huán)境中的概率增加。此外，由于應(yīng)激激素增加了黏膜的通透性，處于應(yīng)激狀態(tài)的動(dòng)物更容易發(fā)生炎癥和嚴(yán)重感染。同時(shí)，許多食源性病原體是人畜共患病，如沙門氏菌和其他病原體可能通過(guò)糞便和飲用水橫向傳播，將病原從畜舍帶入肉類加工環(huán)境，存在交叉污染的風(fēng)險(xiǎn)。此外，其他常見(jiàn)的與肉類有關(guān)的食源性病原體，如單核細(xì)胞增生李斯特菌、蠟樣芽孢桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌和肉毒桿菌，也會(huì)造成病原體污染[17]。

引起動(dòng)物熱應(yīng)激的溫度變化也可能影響食源性病原體（包括人畜共患和環(huán)境）的傳播。研究證明熱應(yīng)激與豬肉胴體污染風(fēng)險(xiǎn)之間具有相關(guān)關(guān)系，熱應(yīng)激豬的糞便中培養(yǎng)出的單個(gè)和多個(gè)抗微生物的大腸桿菌水平增加且熱應(yīng)激動(dòng)物比非熱應(yīng)激動(dòng)物的多重抗生素大腸桿菌數(shù)量更多[18]。

7 結(jié)論

反芻動(dòng)物的生理和代謝反應(yīng)與熱應(yīng)激有關(guān)，豬和家禽的熱應(yīng)激生理和代謝反應(yīng)、肌糖原和蛋白質(zhì)濃度的降低以及脂肪儲(chǔ)備的重新分配，與肉的質(zhì)量有著深刻聯(lián)系。熱應(yīng)激會(huì)進(jìn)一步誘發(fā)氧化應(yīng)激、細(xì)胞損傷和熱休克蛋白的表達(dá)增加。這些因素均可能會(huì)影響肉質(zhì)和肉產(chǎn)品變質(zhì)。

如果優(yōu)先選擇改進(jìn)的生產(chǎn)性狀不是耐熱性和氣候適應(yīng)性，那么熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物健康和生產(chǎn)的有害影響可能會(huì)繼續(xù)存在。

8 未來(lái)對(duì)熱應(yīng)激和肉質(zhì)影響的研究方向

在對(duì)反芻動(dòng)物、豬和家禽進(jìn)行的觀察熱應(yīng)激對(duì)肉質(zhì)的影響研究中發(fā)現(xiàn)了，飼料攝入量沒(méi)有測(cè)定或控制，可能是因?yàn)樽髡咧环治隽伺c天氣記錄相關(guān)的數(shù)據(jù)，或者是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中沒(méi)有包括飼料攝入量的測(cè)定對(duì)照組。要研究熱應(yīng)激對(duì)肉質(zhì)的代謝影響，除了干物質(zhì)攝入量的變化外，還必須考慮和控制動(dòng)物的采食量。此外，關(guān)于熱應(yīng)激條件下動(dòng)物體內(nèi)熱休克蛋白的上調(diào)與肉質(zhì)之間的潛在聯(lián)系的研究很少，不僅要使用儀器分析（pH值、剪切力法、顏色等），還可以通過(guò)感官分析來(lái)判定[19]。最后，應(yīng)繼續(xù)研究妊娠熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物和豬的影響，乳品行業(yè)有新的證據(jù)表明，通過(guò)表觀遺傳學(xué)的改變，妊娠期熱應(yīng)激對(duì)奶牛、犢牛產(chǎn)生負(fù)面影響。