淺水湖泊草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論研究進(jìn)展

張 事，馬方凱，徐望朋，王 健，朱捷緣，李迎喜，吳振斌

(1.長江勘測規(guī)劃設(shè)計研究有限責(zé)任公司，湖北 武漢 430010； 2.水利部長江治理與保護(hù)重點(diǎn)實驗室，湖北 武漢 430010； 3.流域水安全保障湖北省重點(diǎn)實驗室，湖北 武漢 430010； 4.中國科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072)

0 引 言

湖泊是陸地表層水體的重要組成部分。據(jù)統(tǒng)計，目前全球面積大于0.1 km2的自然湖泊有142萬個，總面積和總?cè)莘e分別為2.67×106km2和181.9×103km3[1]。中國湖泊集中分布在長江中下游平原和青藏高原，面積大于1 km2的天然湖泊2 693個，總面積為81 414.6 km2[2]。湖泊是全球水分循環(huán)、水量調(diào)控和物質(zhì)能量平衡的重要組成部分，在社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生物多樣性維持等方面起著至關(guān)重要的作用。

1 淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論

1.1 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論來源及內(nèi)涵

淺水湖泊作為與人類聯(lián)系最為密切的淡水生態(tài)系統(tǒng)，夏季不存在熱力分層且健康狀態(tài)下能夠大面積生長水生植物。近年來，由于物理、化學(xué)和生物作用的干擾，湖泊原有結(jié)構(gòu)和功能遭到嚴(yán)重破壞，湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，優(yōu)勢種群由沉水植物轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮沃参??！昂瓷鷳B(tài)系統(tǒng)可能不止一種穩(wěn)定狀態(tài)”這一理論假設(shè)最初是由Lewomin于1969年提出[3]。隨后，淡水生物學(xué)家在富營養(yǎng)化湖泊的治理中發(fā)現(xiàn)淡水生態(tài)系統(tǒng)可能也存在兩種穩(wěn)態(tài)：草型清水態(tài)和藻型濁水態(tài)[4]。Scheffer作為淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論研究的奠基人，于2001年在《Nature》上發(fā)表了題為《Catastrophic shifts in ecosystems》的研究性文章，詳細(xì)闡述了淺水湖泊草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論[5]。中國知名水污染治理專家年躍剛教授2006年在《環(huán)境科學(xué)研究》中發(fā)表了關(guān)于富營養(yǎng)化淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論的文章[6]。

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是指隨著干擾強(qiáng)度的增強(qiáng)而出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)或功能的突然變化，這種變化具有突發(fā)性、難預(yù)知性，兼具非線性、多穩(wěn)態(tài)、多閾值以及遲滯效應(yīng)等特征[7]?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對外界環(huán)境參數(shù)的響應(yīng)過程，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的變化過程可總結(jié)為3種類型：平滑型、突變型和不連續(xù)變化型(圖1)，可以根據(jù)“杯中彈子”概念模型對湖泊穩(wěn)態(tài)進(jìn)行判定[5，8-10]。

圖1 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換臨界點(diǎn)及彈性恢復(fù)力經(jīng)典模型

(1) 平滑型是指生態(tài)系統(tǒng)和外界條件之間具有線性響應(yīng)特性，生態(tài)系統(tǒng)處在一個連續(xù)性漸變的過程中，淺水湖泊藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換就是其中比較典型的現(xiàn)象。藻類水華形成的主要驅(qū)動力是磷，藻類生物量和水體中磷濃度之間就存在線性關(guān)系[11-12]。

(2) 突變型是指當(dāng)外界條件發(fā)生變化時，生態(tài)系統(tǒng)在較短時間內(nèi)發(fā)生非線性的本質(zhì)變化。最典型的實例是人為富營養(yǎng)化所導(dǎo)致的淺水湖泊透明度突然降低，水生植物迅速消亡[13-14]。

(3) 不連續(xù)變化型是指當(dāng)外界條件變化超過生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力時，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生災(zāi)變，由一種狀態(tài)突然變化到另一種狀態(tài)，并呈現(xiàn)出一定的遲滯現(xiàn)象[8]。

1.2 淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動因素

由于溫躍層的存在，使得深水湖泊的上部混合層與下部滯水層很難發(fā)生物質(zhì)交換，因而比較穩(wěn)定。而淺水湖泊由于水深較淺，營養(yǎng)鹽、氣候、捕食作用、風(fēng)浪風(fēng)暴、自然災(zāi)害等變化均會觸發(fā)水體發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[15-16]。這些影響淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動因素可以概括為化學(xué)、物理和生物因素。

在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程中，氮磷過量導(dǎo)致有毒有害藻類瘋長，與此同時藻類的過度生長又會減低水體的溶解氧及透明度，進(jìn)而直接干擾沉水植物的光合作用。隨著沉水植物的消亡，魚類和原生動物喪失了餌料和庇護(hù)場所，種群數(shù)量急劇下降。這就大大減小了浮游植物的攝食壓力，進(jìn)一步加劇了其生長速度，這類生態(tài)系統(tǒng)正反饋機(jī)制加速了草型穩(wěn)態(tài)向藻型穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換進(jìn)程[17-18]。除了化學(xué)因素驅(qū)動以外，氣候、水位、岸帶環(huán)境以及酸堿度等物理因素也會影響穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程。氣候因素中溫度變化對水生態(tài)系統(tǒng)影響最為顯著：一方面溫度直接影響水生生物的代謝強(qiáng)度，從而控制其生長、發(fā)育和分布；另一方面溫度可以通過水生生物的各種反饋機(jī)制間接地影響著其賴以生存的水環(huán)境[19]。水深的波動也會改變水生植物的生長環(huán)境，進(jìn)而影響水生植物的演替，水位的降低會導(dǎo)致沉水植物豐度的增加[20]。此外，由于岸帶濕地的消失而引起的風(fēng)浪及水動力變化，也是淺水湖泊穩(wěn)態(tài)發(fā)生變化的物理驅(qū)動因素之一[21]。上述物理化學(xué)因素作為生態(tài)系統(tǒng)的無機(jī)組成部分，可以通過各種正負(fù)反饋機(jī)制影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。對于淺水湖泊而言，魚類和大型浮游動物是影響草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的主要生物因素。生物操縱法主要是通過放養(yǎng)兇猛性魚類以期達(dá)到控制底棲食性魚類的數(shù)量，促使大型浮游動物豐度增加，進(jìn)而利用浮游動物的牧食壓力來控制浮游植物的生長[22-23]。

淺水湖泊的水體質(zhì)變發(fā)生是量變累積的結(jié)果。湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換最初往往是由營養(yǎng)鹽的增加引起，營養(yǎng)鹽的增加帶來一系列級聯(lián)效應(yīng)(比如生態(tài)系統(tǒng)的退化演變等)，最終由清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為濁水穩(wěn)態(tài)。

1.3 淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值判定

目前，對淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值判定的定量方法主要分為實驗觀測、模型模擬和統(tǒng)計分析方法。

(1) 實驗觀測主要以生態(tài)系統(tǒng)物種結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行監(jiān)測，以期了解湖泊內(nèi)部的顯著變化。野外觀測數(shù)據(jù)的分析主要包括時間序列法、頻數(shù)分布法和分段函數(shù)法[24-26]。實驗觀測法由于其對監(jiān)測指標(biāo)的特定性，使其對于特定淺水湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值判定更為準(zhǔn)確，但是由于缺乏對生態(tài)系統(tǒng)整體變化的判定以及較難長時間獲取實驗觀測數(shù)據(jù)，所以并不適用于普遍的淺水湖泊。

(2) 傳統(tǒng)的實驗觀測手段因為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的突變型及非明顯預(yù)兆性而難以廣泛使用，因此能夠預(yù)測和預(yù)警的模型模擬法便得到快速發(fā)展。該方法從較為全面的尺度上識別淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換關(guān)鍵過程和判定關(guān)鍵因子閾值。目前使用較多的還是以模擬湖泊營養(yǎng)物質(zhì)含量變化和生態(tài)變化過程的模型為主[27]，但是多為線性或簡單非線性模型，沒有反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的非線性特征，在模型誤差和不確定性的處理上仍然存在很多問題。

(3) 統(tǒng)計分析法不需要掌握湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜動態(tài)機(jī)制和過程，便能夠揭示長時間序列監(jiān)測數(shù)據(jù)的規(guī)律，并借以判斷穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值或者預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，能夠彌補(bǔ)模型模擬法的不確定性[28]。統(tǒng)計分析法主要是將穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程視為時間序列上的突變，進(jìn)而將其視作向量自我回歸過程中的變化點(diǎn)加以分析。目前對閾值判定的常用統(tǒng)計方法包括方差或標(biāo)準(zhǔn)偏差的增加、偏度突變、條件異方差、自相關(guān)性增強(qiáng)和干擾后的恢復(fù)速率五大類[5，26，29-31]。

2 長江流域淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究現(xiàn)狀

2.1 淺水湖泊富營養(yǎng)化現(xiàn)狀

作為國家戰(zhàn)略水源，長江在中國區(qū)域發(fā)展總體格局中具有舉足輕重的地位，是中華民族永續(xù)發(fā)展的重要支撐[32]。隨著社會經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展和城市化進(jìn)程加快，大量城市廢水、工業(yè)污水和農(nóng)業(yè)面源污染帶來的氮和磷等營養(yǎng)元素進(jìn)入長江流域，造成水體富營養(yǎng)化進(jìn)程加速，藍(lán)藻水華頻繁發(fā)生，嚴(yán)重危及水生態(tài)系統(tǒng)[33]。據(jù)《長江流域水資源公報》統(tǒng)計顯示，納入富營養(yǎng)化評價的淺水湖泊數(shù)量從2008年的10個增加到2018年的61個，湖泊的營養(yǎng)水平從貧營養(yǎng)和中營養(yǎng)逐漸發(fā)展為“貧營養(yǎng)湖泊消失，輕度富營養(yǎng)化”為主體的格局。湖泊富營養(yǎng)化趨勢沒有得到好轉(zhuǎn)，中營養(yǎng)湖泊比例從2009年的31.3%逐步降低至2018年的13.1%，中度富營養(yǎng)化湖泊比例從2009年的31.3%增加至2018年的42.7%(圖2)[34]。以藻型濁水穩(wěn)態(tài)為主的淺水湖泊數(shù)量不斷激增，充分反映出長江沿線淺水湖泊的水生態(tài)系統(tǒng)不斷惡化的現(xiàn)狀。

2.2 典型淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究現(xiàn)狀

太湖是中國五大淡水湖泊之一，位處長江三角洲的南緣，流域中部水域面積為2 338 km2。李文朝[35]在對太湖的研究中發(fā)現(xiàn)湖泊所處的狀態(tài)不僅與湖水營養(yǎng)水平有關(guān)，而且與湖泊形態(tài)(如水深、湖面開敞度)、湖區(qū)氣候(如溫度、風(fēng)情、輻射強(qiáng)度)等因素有關(guān)；除了藻型及草型水態(tài)以外，淺水湖泊還存在泥沙型濁水狀態(tài)，湖泊狀態(tài)的躍變不是在同一營養(yǎng)水平上的滑動，而是伴隨大幅度的營養(yǎng)水平變化，“杯中彈子”模型已經(jīng)無法反映這些特征，所以提出了一種全新全面的多穩(wěn)態(tài)概念模型(圖3)。劉聚濤[36]又采用Mann-Kendall趨勢檢驗法對1981～2008年間太湖湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換關(guān)鍵因子總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chla)進(jìn)行突變識別，研究發(fā)現(xiàn)太湖可以劃分為草藻共存、藻草共存和藻型濁水穩(wěn)態(tài)3個階段。第一階段為1981～1987年，TP濃度為0.025 mg/L，屬于草藻共存，接近于清水穩(wěn)態(tài)階段；第二階段為1988～1996年，TP濃度為0.086 mg/L，屬于藻草共存階段；第三階段為1997～2008年，TP濃度為0.103 mg/L，屬于藻型濁水穩(wěn)態(tài)。太湖之所以存在多穩(wěn)態(tài)突變過程主要有以下兩方面原因：① 太湖流域的面源污染分散且復(fù)雜，外源輸入的總氮及總磷含量波動性較大；② 污染源責(zé)任不清導(dǎo)致的利益分配與協(xié)調(diào)機(jī)制缺失，使得治理缺乏持久動力，許多治理技術(shù)因未考慮實施成本與經(jīng)濟(jì)效益而難以落地和推廣。

圖2 長江流域富營養(yǎng)化湖泊分布[34]

洞庭湖是中國第二大淡水湖，地處長江中下游典型淤積平原，面積達(dá)到2 579.2 km2。張佳磊[37]對長江三口、南部四水、西洞庭湖、南洞庭湖和東洞庭湖5個主要湖區(qū)進(jìn)行野外比較湖沼學(xué)研究，通過頻數(shù)分布法驗證了洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的存在，并識別出洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)分布特征。發(fā)現(xiàn)洞庭湖在不同時空水生態(tài)系統(tǒng)均存在多穩(wěn)態(tài)?？菟陂L江三口和南洞庭湖基本處于過渡態(tài)，南部四水和西洞庭湖草型穩(wěn)態(tài)和過渡態(tài)兩者皆有，東洞庭湖處于藻型穩(wěn)態(tài)。到了漲水期和豐水期，長江三口和南部四水處于草型穩(wěn)態(tài)，西洞庭湖和南洞庭湖多處于過渡態(tài)，東洞庭湖存在過渡態(tài)和藻型穩(wěn)態(tài)。而退水期長江三口和南洞庭湖生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換為過渡態(tài)，南部四水和西洞庭湖則以草型穩(wěn)態(tài)為主，東洞庭湖徹底轉(zhuǎn)換為藻型穩(wěn)態(tài)。三峽水庫建設(shè)對洞庭湖的主要水系湖區(qū)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換具有極其關(guān)鍵的影響，年內(nèi)和年際上的水系漲水、蓄水及退水均會影響其水環(huán)境特征，進(jìn)而改變洞庭湖生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)[38-39]。

注：S1～S6為不同的生態(tài)系統(tǒng)類別。

滇池是云南省最大的淡水湖，位于長江上游干流金沙江支流普渡河上源，流域面積約為2 920 km2。滇池的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程與太湖的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程比較相似，也是分為3個階段，20世紀(jì)50～60年代為清水態(tài)，20世紀(jì)70～80年代為過渡階段，1993年至今為濁水態(tài)[40]。高路等[41]在探索人為活動干擾下滇池湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程中指出，目前滇池水體富營養(yǎng)化問題具有非線性、不可預(yù)測性等特征，以單一的控源截留作為主要治理工程手段已無法徹底解決問題。污染控制與生態(tài)修復(fù)并重、“局部治理”向“流域治理”轉(zhuǎn)變的治理理念需要深入人心。滇池穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的深入研究對滇池的長久治理具有重要的理論指導(dǎo)意義，借助穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論研究，發(fā)現(xiàn)滇池的治理還需要加強(qiáng)先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)開發(fā)及自然管理理念。

長江流域大部分類似于太湖及滇池這種典型湖泊，因人類活動而導(dǎo)致水體生態(tài)系統(tǒng)處于多穩(wěn)態(tài)狀態(tài)。比較特殊的是洞庭湖及鄱陽湖，因其在航運(yùn)方面的特殊性，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中的水生植物大量消亡，進(jìn)而加劇草型穩(wěn)態(tài)向藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的進(jìn)程。

3 淺水湖泊水生植物適宜生物量評估方法

3.1 水生植物重要性

水生植物是淺水湖泊草型清水穩(wěn)態(tài)十分重要的組成部分。水生植物作為初級生產(chǎn)者，生長過程中可以吸收水體中氮磷等營養(yǎng)鹽，維持自身的生長與繁殖[42]；同時水生植物通過遮光、營養(yǎng)鹽的吸收以及分泌化感物質(zhì)等過程抑制藻類的生長[43]；其中以挺水植物和沉水植物為代表，不僅可為魚類提供重要的附著場所，同時也可提供豐富的食物。豐富的植物群落為魚類生長發(fā)育和躲避天敵提供極好的場所，而平緩的水流生境又為幼魚提供良好的棲息環(huán)境[44]；水生植物還能夠通過減緩水流流速，以達(dá)到促進(jìn)懸浮顆粒物沉降、保護(hù)湖岸免受風(fēng)浪的直接沖刷和侵蝕的效果[45]。但是過多的水生植物會威脅水生動物的健康狀況，腐解引起水質(zhì)惡化，進(jìn)而加速湖泊淤積和沼澤化。因此，合理控制水生植物的生物量對淺水湖泊草型清水穩(wěn)態(tài)的構(gòu)建及水生態(tài)修復(fù)具有重要的指導(dǎo)作用。

3.2 水生植物生物量目標(biāo)評定方法

目前關(guān)于淺水湖泊水生植物適宜生物量評估方法主要包括歷史最大值法、最大容納值法以及生態(tài)模型評估法[46]。

(1) 歷史最大值法即淺水湖泊的水生植物從有歷史記錄以來的最大覆蓋度或最大生物量。主要是通過工程措施對已經(jīng)退化或消失的水生植物進(jìn)行修復(fù)，以期恢復(fù)淺水湖泊水生植被退化前的結(jié)構(gòu)、功能和相關(guān)的物理、化學(xué)和生物特征，重新發(fā)揮其在淺水湖泊系統(tǒng)中的重要作用。該方法的評定基礎(chǔ)在于淺水湖泊的主要土地利用格局、污染負(fù)荷、水文要素以及地形地貌等與歷史參照時間點(diǎn)基本沒有太大的變化[47-48]。而對于需要生態(tài)修復(fù)的淺水湖泊來說，湖泊生境已經(jīng)發(fā)生明顯變化，因此完全按照歷史最大值來評定就違背了生態(tài)恢復(fù)學(xué)的基本原理。

(2) 最大容納值法是指淺水湖泊目前的生境條件所能容納的最大水生植物覆蓋度或生物量[49]。早期淺水湖泊生態(tài)修復(fù)過程中建議盡可能恢復(fù)水生植物生物量或覆蓋度，但是這種方法弱化甚至忽視了水生植物對淺水湖泊的負(fù)面效應(yīng)，因此也不能作為一種理想的水生植物適宜生物量評估方法。

(3) 目前用生態(tài)模型來評定淺水湖泊水生植物適宜生物量已經(jīng)得到大量的研究和應(yīng)用。其中Ecopath with Ecosim模型基于能量流理論特性，能夠全面評價淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理措施的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益，同時提出適宜的生態(tài)系統(tǒng)管理措施[50]。LakeWeb模型作為比較綜合的湖泊生態(tài)系統(tǒng)模型，對水質(zhì)凈化法等有更好的預(yù)測效果[51]。而荷蘭湖沼生態(tài)模型學(xué)家Janse團(tuán)隊研發(fā)的PCLake模型作為只適用于淺水湖泊的生態(tài)模型，綜合考慮了淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的基本元素，對淺水湖泊水生植物適宜生物量評估具有很好的指導(dǎo)作用[52]。

4 結(jié)論與展望

本文系統(tǒng)總結(jié)了淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論、驅(qū)動因素及穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值判定；典型淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究現(xiàn)狀及水生植物適宜生物量評估研究。淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換與外部環(huán)境因子和內(nèi)部生物因子密切相關(guān)，并且這些因子存在復(fù)雜的相互反饋?zhàn)饔?；此外，不同淺水湖泊所處的演化進(jìn)程、營養(yǎng)狀態(tài)、物理形態(tài)等各不相同，導(dǎo)致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程存在極大的差異性。基于現(xiàn)有研究總結(jié)需要進(jìn)一步探索的問題如下：

(1) 聯(lián)合多種技術(shù)手段還原反演湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化進(jìn)程。聯(lián)合遙感領(lǐng)域多源衛(wèi)星對地觀測，收集環(huán)境、水文和氣象學(xué)科的觀測數(shù)據(jù)，發(fā)展新的觀測方法，研究淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)歷史演化進(jìn)程及其成因。

(2) 加大淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論研究分析樣本。由于導(dǎo)致淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程的因素除了營養(yǎng)元素外，也包含其所處緯度、深度等流域特征，因此應(yīng)加強(qiáng)樣本湖泊的比較湖沼學(xué)研究，尋求不同類型湖泊所處的穩(wěn)態(tài)，同時研究不同穩(wěn)態(tài)的主要影響因素。

(3) 豐富水生植物恢復(fù)的種群搭配。對于草型清水穩(wěn)態(tài)構(gòu)建過程中，不僅水生植物適宜生物量的評估至關(guān)重要，同時水生植物的種群搭配也是淺水湖泊水生態(tài)治理的重要環(huán)節(jié)。