溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾能力的影響

蔣正雄,吳道慧,羊紹武,李宜儒,楊智雄,楊茂興,陳永虹,陳 恒,陳國(guó)華,張曉明,2*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650201;2.瓦赫寧根大學(xué)與研究中心溫室園藝研究所,布萊斯維克 2265ZG)

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(又名Phthorimaeaabsoluta)于2017年入侵我國(guó),并且在新疆、云南、陜西等地相繼發(fā)生為害[1]。番茄潛葉蛾主要以幼蟲(chóng)為害。茄科植物的任一發(fā)育階段和任一地上部位均可遭到其為害,而我國(guó)屬于番茄種植的重要區(qū)域,該蟲(chóng)帶來(lái)的潛在危害嚴(yán)重。目前,我國(guó)對(duì)番茄潛葉蛾的防治主要依賴化學(xué)殺蟲(chóng)劑,但是藥劑的持續(xù)施用導(dǎo)致不同地域的番茄潛葉蛾種群產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[2]。智利、巴西、阿根廷等國(guó)家相繼報(bào)道番茄潛葉蛾對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯、阿維菌素、殺螟丹、多殺霉素等藥劑產(chǎn)生了不同程度的抗性[3-5]。在歐洲,番茄潛葉蛾對(duì)酰胺類(lèi)殺蟲(chóng)劑茚蟲(chóng)威產(chǎn)生了高抗性[6]。

生物防控是害蟲(chóng)綜合治理中的重要組成部分。高效利用天敵生物資源,可將害蟲(chóng)數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下[7]。南方小花蝽Oriussimilis隸屬于半翅目Hemiptera花蝽科Anthocoridae,可捕食鱗翅目Lepidoptera和半翅目等多個(gè)類(lèi)群的害蟲(chóng),且在我國(guó)南方多個(gè)地區(qū)能夠一年四季利用其進(jìn)行生物防控[8]。南方小花蝽在全國(guó)范圍內(nèi)分布廣泛,是我國(guó)南方農(nóng)田中的優(yōu)勢(shì)捕食性天敵類(lèi)群之一?；砜评ハx(chóng)是番茄潛葉蛾的有效捕食天敵,可用于田間防控番茄潛葉蛾[2],同時(shí)捕食麥蛾卵時(shí)南方小花蝽種群加倍時(shí)間最短,存活率、凈增殖率、壽命最高[9]。

在番茄潛葉蛾的防控過(guò)程中,化學(xué)殺蟲(chóng)劑起著關(guān)鍵作用。溴氰菊酯是菊酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑中毒力最高的一種,具有觸殺和胃毒作用,觸殺作用迅速,擊倒力強(qiáng),對(duì)鱗翅目、直翅目、纓翅目、半翅目、雙翅目、鞘翅目等多種害蟲(chóng)有效[10]。在多殺霉素、氯蟲(chóng)苯甲酰胺、茚蟲(chóng)威、溴氰菊酯等6種殺蟲(chóng)劑中，溴氰菊酯對(duì)云南地區(qū)番茄潛葉蛾毒力較高,對(duì)室外3齡幼蟲(chóng)24 h的LC50為2.140 mg/L,可作為目前防控該蟲(chóng)的優(yōu)選殺蟲(chóng)劑之一[11]。但溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的毒性較高,對(duì)5齡若蟲(chóng)的LC50為0.025 mg/L,對(duì)成蟲(chóng)的LC50為1.999 mg/L[12]。目前尚不明確在田間利用溴氰菊酯防控番茄潛葉蛾時(shí),南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾捕食能力及捕食行為的變化。本研究通過(guò)毒力測(cè)定明確溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽成蟲(chóng)的致死中濃度,利用Holling Ⅱ捕食功能反應(yīng)模型分析南方小花蝽經(jīng)LC50濃度溴氰菊酯處理后對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng);并觀察溴氰菊酯致死中濃度處理后的南方小花蝽捕食行為的變化,為協(xié)調(diào)番茄潛葉蛾的化學(xué)防治和生物防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲(chóng)源:南方小花蝽采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)紫花苜蓿試驗(yàn)田,在云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的溫室內(nèi)利用辣椒Capsicumannuum和菜豆Phaseolusvulgaris飼養(yǎng) 3 代后進(jìn)行試驗(yàn),試驗(yàn)種群有1 000頭以上。番茄潛葉蛾采自云南玉溪市陽(yáng)瑞農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司實(shí)驗(yàn)棚,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用番茄Solanumlycopersicum和馬鈴薯Solanumtuberosum繁殖5代以上,試驗(yàn)種群約為 2 000頭,為敏感種群。

供試藥劑:25 g/L溴氰菊酯(deltamethrin)乳油(德國(guó)拜耳公司)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1南方小花蝽的毒力測(cè)定

本研究采用藥膜法,將供試藥劑用純水依次稀釋成0.375、0.500、0.625、0.750、0.875 mg/L共5個(gè)濃度,以純水為對(duì)照。取1 mL藥液倒入底部直徑2.5 cm、高 7.5 cm的指形管中,對(duì)照組倒入等量純水,然后迅速轉(zhuǎn)動(dòng)指形管,使藥液均勻地涂于管內(nèi)壁,立即將多余的藥液倒出,在室內(nèi)自然風(fēng)干后即成藥膜管。每支藥膜管接入羽化后24 h內(nèi)的南方小花蝽10頭,每個(gè)濃度重復(fù)5次,放入棉球保濕,用紗網(wǎng)包扎指形管口。放于恒溫箱(型號(hào)BOXUN BIC-300),光周期為 L∥D=14 h∥10 h,相對(duì)濕度為60%～70%,光強(qiáng)度為20 000 lx,溫度為(25±1)℃,24 h后取出,觀察記錄南方小花蝽的死亡率[13]。

1.2.2溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾作用的影響

將初羽化南方小花蝽成蟲(chóng)引入LC50濃度溴氰菊酯處理的藥膜管,24 h后將存活的南方小花蝽單頭放入密度為10、20、30、40、50粒番茄潛葉蛾卵及1、5、10、15、20頭1齡幼蟲(chóng)的培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿底部直徑5.5 cm,高1.5 cm。置于室溫24 h后檢查被取食的番茄潛葉蛾數(shù)量,每個(gè)密度重復(fù)5次。根據(jù)Holling描述的捕食功能反應(yīng)Ⅱ型進(jìn)行擬合Na=aNTr/(1+aThN),式中Na為捕食量,N是番茄潛葉蛾卵或1齡幼蟲(chóng)的密度,a為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率,Tr是試驗(yàn)的總時(shí)間(本試驗(yàn)Tr為1 d),Th是處理時(shí)間(即捕食者捕食1頭獵物所用的時(shí)間),將試驗(yàn)觀察到的捕食量折算成單位時(shí)間內(nèi)(如1 d等)的捕食量,此時(shí)T=1,上式簡(jiǎn)化為:Na=aN/(1+aThN),經(jīng)兩邊各取倒數(shù)、展開(kāi)、簡(jiǎn)化可得:1/Na=1/(aN)+Th,令 1/Na=y,1/a=B,1/N=x,Th=A時(shí)變成直線方程y=A+Bx,可以用最小二乘法估算A和B。B=(n∑xy-∑xy)/[n∑x2-(∑x)2],A=∑y-B∑x/n,式中:n為試驗(yàn)中捕食者-獵物密度的組數(shù),Na是根據(jù)擬合的圓盤(pán)方程計(jì)算的理論捕食量,當(dāng)N→∞時(shí)即為捕食量上限[14]。

1.2.3溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽搜尋番茄潛葉蛾的影響

根據(jù)Holling理論進(jìn)行估算,搜尋效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系是:S=a/(1+aThN0),式中:S為搜尋效應(yīng),a為瞬時(shí)攻擊率,Th為天敵處理獵物的時(shí)間,N0為獵物密度[15]。

1.2.4溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾行為的影響

行為觀察試驗(yàn)于體視鏡下進(jìn)行,觀察時(shí)間為1 h。南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵及幼蟲(chóng)的捕食過(guò)程可劃分為5種不同的活動(dòng):1)搜尋:南方小花蝽爬行過(guò)程中用口針左右敲打葉片,同時(shí)搖動(dòng)觸角;2)捕食獵物:南方小花蝽發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾卵及幼蟲(chóng)后,迅速將口針刺入獵物體內(nèi),吸取體液至卵或幼蟲(chóng)完全干癟后抽出口針,此過(guò)程觸角與身體軸方向垂直不動(dòng);3)休息:觸角伸向身體前方,口針回收至腹部,靜止不動(dòng);4)梳理肢體:用前足跗節(jié)梳理口針、觸角,或用后足摩擦腹部或翅;5)行走:保持觸角伸向前方,口針收回腹部,在皿內(nèi)行走。

1.3 數(shù)據(jù)分析

捕食功能反應(yīng)及搜尋效應(yīng)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010處理后,利用Origin 2019進(jìn)行擬合。應(yīng)用SPSS 25.0軟件,采用最小顯著差數(shù)法(LSD test)對(duì)捕食行為數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。根據(jù)毒力測(cè)定的結(jié)果,使用SPSS 25.0軟件計(jì)算毒力回歸方程的斜率、致死中濃度LC50、95置信區(qū)間(95%CI)及相關(guān)參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的毒力測(cè)定

溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的毒力測(cè)定結(jié)果如表1所示,其毒力回歸方程為y=0.951x-2.278,LC50為0.599 mg/L。

表1 溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的毒力Table 1 Toxicity of deltamethrin to Orius similis

2.2 溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾作用的影響

南方小花蝽成蟲(chóng)經(jīng)溴氰菊酯處理后對(duì)番茄潛葉蛾的捕食功能反應(yīng)基本符合Holling Ⅱ模型,南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾的捕食量隨獵物密度的增加而上升,最后趨于穩(wěn)定。經(jīng)溴氰菊酯處理后南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)控害效能、日最大捕食量皆低于對(duì)照組,且處理獵物時(shí)間延長(zhǎng)(表2)。

表2 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的捕食功能反應(yīng)模型參數(shù)Table 2 The model parameters of the predation functional response of Orius similis adults to Tuta absoluta

2.3 溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽搜尋番茄潛葉蛾的影響

隨著番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)密度的增加,南方小花蝽成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)逐漸下降(圖1)。此外,在LC50濃度的溴氰菊酯處理下,南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)皆有所下降(圖1)。

2.4 溴氰菊酯處理對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾行為的影響

溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾卵的影響如圖2a所示,經(jīng)LC50濃度溴氰菊酯處理后,南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋、行走、捕食、靜止、整理行為皆有顯著影響,其中南方小花蝽搜尋(F1,9=16.749,P=0.003)、行走(F1,9=78.086,P=0.000)、捕食(F1,9=39.757,P=0.000)行為時(shí)間皆顯著縮短,而靜止(F1,9=310.474,P=0.000)及梳理(F1,9=391.140,P=0.000)時(shí)間顯著延長(zhǎng)。南方小花蝽捕食1齡幼蟲(chóng)的行為,與捕食卵的行為變化大致相同,同樣為搜尋(F1,9=18.379,P=0.002)、行走(F1,9=108.461,P=0.000)、捕食(F1,9=38.795,P=0.000)行為時(shí)間顯著縮短,靜止(F1,9=813.718,P=0.000)及梳理(F1,9=203.223,P=0.000)時(shí)間顯著延長(zhǎng)(圖2b)。且經(jīng)溴氰菊酯處理后,南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)的捕食量均顯著下降(F1,9=10.000,P=0.013)(圖2c)。

圖1 南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾的搜尋效應(yīng)Fig.1 Searching efficiency of Orius similis against Tuta absoluta

3 結(jié)論與討論

捕食功能反應(yīng)能夠反映捕食性天敵對(duì)害蟲(chóng)的控害能力[16]。使用化學(xué)農(nóng)藥防治目標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí),作為非靶標(biāo)生物的天敵也受到影響,天敵昆蟲(chóng)接觸藥劑后對(duì)自身捕食及尋找等方面產(chǎn)生一定的影響。Silva等通過(guò)對(duì)巴西不同地區(qū)的番茄潛葉蛾2齡幼蟲(chóng)進(jìn)行毒力測(cè)定,發(fā)現(xiàn)溴氰菊酯對(duì)該蟲(chóng)的LC50在100 ～600 mg/L之間[4],高于本研究溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的LC50。因此,在田間利用溴氰菊酯防控番茄潛葉蛾時(shí),勢(shì)必會(huì)對(duì)南方小花蝽的生存能力造成一定影響。本研究明確了LC50濃度溴氰菊酯處理南方小花蝽對(duì)其捕食能力及捕食行為有顯著的影響。

本研究結(jié)果表明,在LC50濃度溴氰菊酯處理下,南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的功能反應(yīng)模型基本符合Holling Ⅱ模型,但模型參數(shù)均有所改變,其對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)的單頭處理時(shí)間延長(zhǎng),從而減少了日最大捕食量,同時(shí)對(duì)幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率下降,這與大多數(shù)研究相同,如楊國(guó)慶等通過(guò)對(duì)擬水狼蛛Piratasubpiraticus施加3種化學(xué)殺蟲(chóng)劑的亞致死濃度,發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)對(duì)獵物的處置時(shí)間延長(zhǎng)、捕食速率和尋找效應(yīng)下降[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,LC50濃度的溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽捕食能力有一定消極影響,不利于該蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的防控。搜尋效應(yīng)是天敵在取食或寄生過(guò)程中對(duì)害蟲(chóng)攻擊的一種行為效應(yīng)。南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)番茄潛葉蛾的搜尋效應(yīng)均隨獵物密度的增加而降低,而當(dāng)南方小花蝽成蟲(chóng)經(jīng)過(guò)LC50濃度溴氰菊酯處理后,其對(duì)不同密度的獵物搜尋效應(yīng)皆低于對(duì)照,李宜儒等通過(guò)對(duì)南方小花蝽噴施吡蟲(chóng)啉,發(fā)現(xiàn)了該蟲(chóng)對(duì)西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的控制作用與搜尋效應(yīng)皆有所下降[18];同時(shí)王峰巍等采用吡蟲(chóng)啉處理異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis也發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)下降[19]。

圖2 南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾的捕食行為及捕食量Fig.2 Predatory behavior and capacity of the Orius similis on Tuta absoluta

捕食行為是捕食性天敵防治害蟲(chóng)效果的重要指標(biāo)之一,而捕食性天敵在接觸農(nóng)藥后,存活個(gè)體及后代的生物學(xué)行為會(huì)發(fā)生一些顯著變化[20]。因此,研究溴氰菊酯對(duì)捕食性天敵南方小花蝽行為的影響,對(duì)合理使用殺蟲(chóng)劑、保護(hù)天敵、害蟲(chóng)可持續(xù)治理都有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)LC50濃度溴氰菊酯處理后,南方小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵及1齡幼蟲(chóng)捕食過(guò)程中的搜尋、捕食和行走時(shí)間顯著縮短,而靜止和梳理時(shí)間延長(zhǎng)。Stapel等發(fā)現(xiàn)亞致死濃度吡蟲(chóng)啉會(huì)延長(zhǎng)中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator搜尋行為的時(shí)間[21];Yang等也表明LC50濃度螺蟲(chóng)乙酯會(huì)使麗蚜小蜂Encarsiaformosa的搜尋行為顯著延長(zhǎng)[22]。這可能是由于天敵昆蟲(chóng)在搜尋寄主的過(guò)程中,嗅覺(jué)感受器發(fā)揮著極其重要的作用[23],施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑后,天敵昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受器受到抑制,導(dǎo)致接受食物信息時(shí)受阻,尋找獵物所需時(shí)間延長(zhǎng)。昆蟲(chóng)的取食行為取決于從化學(xué)感受器來(lái)的感覺(jué)信號(hào)的輸入[24],阻斷對(duì)取食刺激物有反應(yīng)的感受器的信號(hào)輸入或者刺激特異性的抑制型感覺(jué)細(xì)胞,取食行為將會(huì)受到抑制[25]。本研究中南方小花蝽行走、捕食等行為時(shí)間皆顯著縮短,Jones等采用擬除蟲(chóng)菊酯處理溫帶臭蟲(chóng)Cimexlectularius,也發(fā)現(xiàn)其捕食行為受到了顯著的抑制[26]。這可能是因?yàn)榫挣ヮ?lèi)農(nóng)藥能作用于“外Ca2+-ATP酶”系統(tǒng),造成軸突膜的滲透性改變,進(jìn)而阻斷信號(hào),使天敵昆蟲(chóng)逐漸進(jìn)入麻痹狀態(tài),致使取食獵物捕食和行走時(shí)間縮短,靜止時(shí)間延長(zhǎng)。昆蟲(chóng)梳理是為了確保自己的感覺(jué)器官清潔、與外界交流、并對(duì)完成其他生理機(jī)能有著重要作用的一種行為[27]。南方小花蝽的梳理時(shí)間顯著延長(zhǎng),可能與上述原因一致,因?yàn)樾盘?hào)的傳遞受阻從而導(dǎo)致梳理時(shí)間延長(zhǎng),但也有可能是因?yàn)長(zhǎng)C50濃度藥劑處理導(dǎo)致南方小花蝽處于中毒狀態(tài),身體機(jī)能受損,間接或直接影響了梳理行為,具體作用機(jī)制有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

溴氰菊酯對(duì)南方小花蝽的捕食能力有負(fù)面影響,表現(xiàn)為南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾的效能下降,同時(shí)捕食行為受到抑制。但目前化學(xué)殺蟲(chóng)劑仍是控制番茄潛葉蛾的有效手段,且溴氰菊酯在防治番茄潛葉蛾時(shí)具有較好的效果,因此了解溴氰菊酯LC50濃度對(duì)南方小花蝽捕食番茄潛葉蛾能力的影響,有助于協(xié)調(diào)生物防治與化學(xué)防治的關(guān)系,同時(shí)南方小花蝽在溴氰菊酯環(huán)境下對(duì)番茄潛葉蛾的控制作用變化規(guī)律及體內(nèi)的生理反應(yīng)機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。