基于種子發(fā)芽率評(píng)估長芒莧在我國不同緯度地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)

曹晶晶,王 瑞,劉萬學(xué),萬方浩,郭建英

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193)

隨著國際經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的發(fā)展,許多外來物種隨著人類活動(dòng)有意或無意地傳入多個(gè)國家和地區(qū),這些物種一旦成功定殖勢(shì)必會(huì)給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害,從而形成外來生物入侵[1]。外來生物入侵是由傳入、定殖、擴(kuò)散和暴發(fā)危害等多個(gè)階段構(gòu)成的一個(gè)動(dòng)態(tài)有序的生態(tài)學(xué)過程[2]?；谏锶肭诌^程的時(shí)序性和階段性,在入侵的早期階段及時(shí)進(jìn)行監(jiān)測(cè)預(yù)警和預(yù)防控制是減少危害的關(guān)鍵,外來生物入侵的防控重點(diǎn)應(yīng)該集中在防范未傳入物種的傳入和控制已傳入種群的早期定殖兩個(gè)階段[3]。由于許多外來物種可通過國際貿(mào)易、旅游攜帶等多種途徑傳入我國的不同地區(qū),亟須準(zhǔn)確評(píng)估其在傳入地區(qū)建立可持續(xù)自我繁殖種群的風(fēng)險(xiǎn)，以進(jìn)行精準(zhǔn)防控[4]。

我國地域遼闊,南北跨度大,氣候環(huán)境復(fù)雜多樣,具有熱帶、亞熱帶、溫帶等多種氣候帶。物種，尤其是外來物種通常具有特定的環(huán)境適應(yīng)范圍氣候帶，一旦傳入適宜環(huán)境就會(huì)造成危害。我國氣候環(huán)境呈緯度地帶性分布，導(dǎo)致外來物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)也具有緯度地帶性差異。外來植物入侵不同緯度地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)是由傳入種子量、傳入后種子發(fā)芽率、成苗率、存活率以及繁殖產(chǎn)生的種子量等共同決定的[5]。但是,目前的研究主要是采用物種分布模型,基于已知分布點(diǎn)的氣候環(huán)境參數(shù),預(yù)測(cè)適生區(qū)等來評(píng)估外來植物的廣義入侵風(fēng)險(xiǎn),缺少試驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐的生活史各階段主導(dǎo)的入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[6]。根據(jù)外來植物的生活史過程,種子的發(fā)芽率是決定外來植物入侵風(fēng)險(xiǎn)的首要因素[7-8]。已有的研究表明,外來植物傳入不同地區(qū)尤其是不同緯度地區(qū)其種子發(fā)芽率存在差異[7-8]。因此,系統(tǒng)研究外來植物種子傳入不同緯度環(huán)境中的發(fā)芽率,對(duì)定量評(píng)估外來物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)、進(jìn)而制定針對(duì)性的管理措施具有重要意義。

外來植物種子的發(fā)芽率會(huì)受到傳入地氣候環(huán)境和種子自身特性的影響[9-10]。通常情況下,氣候環(huán)境和種子自身生物學(xué)特性間是存在互作效應(yīng)的,如氣候環(huán)境既可以直接影響入侵植物的發(fā)芽率,也可通過改變種子的生物學(xué)特性來影響發(fā)芽率[10]。因此,氣候?qū)ν鈦碇参锓N子發(fā)芽率的影響可體現(xiàn)在兩個(gè)方面:一是溫度、水分等直接影響種子尤其是首次傳入種子的發(fā)芽率。如同一來源的種子傳入不同地區(qū)后,其發(fā)芽率會(huì)因氣候環(huán)境的差異而不同。二是氣候會(huì)通過影響傳入種群在本地繁殖產(chǎn)生種子的千粒重等生物學(xué)特性變化間接影響后代種子的發(fā)芽率。氣候與種子自身生物學(xué)特性間的這種互作可導(dǎo)致本地適應(yīng)性進(jìn)化,從而提高外來植物的入侵性[11]。如有研究發(fā)現(xiàn)已經(jīng)傳入種群產(chǎn)生的種子通常比最初傳入種子的發(fā)芽率高,說明入侵種群可通過調(diào)控種子發(fā)芽率來提高其在入侵地的適應(yīng)能力和入侵性[9]。因此,系統(tǒng)研究外來植物在不同緯度環(huán)境下發(fā)芽率的變化,明確緯度、種子生物學(xué)特性及它們之間的互作效應(yīng)對(duì)種子發(fā)芽率的影響,對(duì)于評(píng)估外來植物在異質(zhì)環(huán)境下的入侵風(fēng)險(xiǎn)具有重要意義。

長芒莧AmaranthuspalmeriS.Watson是莧科莧屬異株莧亞屬一年生草本植物,競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)、危害性大,是具有多種除草劑抗性的檢疫性有害“超級(jí)雜草”[12-13]。長芒莧原產(chǎn)于北美洲,最早于20世紀(jì)80年代傳入我國北京市豐臺(tái)區(qū)[14]。目前,已在我國從南到北不同緯度的多個(gè)地區(qū)定殖,部分傳入點(diǎn)并不在預(yù)測(cè)的適生區(qū)范圍內(nèi)[15]。長芒莧能否在我國的不同緯度地區(qū)形成入侵并造成危害是當(dāng)前亟須解決的問題。理論上,不同緯度下,氣候環(huán)境條件的差異會(huì)影響長芒莧種子傳入后的成功定殖與可持續(xù)種群的建立,種子發(fā)芽率又是決定種群定殖與繁殖增長的入侵風(fēng)險(xiǎn)的首要條件。此外,在高緯度地區(qū)，由于溫度等因素的影響,存在外來植物傳入后種子雖能發(fā)芽,但不能完成生活史的情況。我們野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)長芒莧在我國東北地區(qū)盛夏發(fā)芽的種子大多數(shù)不能完成生活史。因此，對(duì)于不同緯度地區(qū)，長芒莧能夠傳入并形成種群的入侵窗口期存在差異?；诖?本研究通過對(duì)中國11個(gè)不同緯度入侵的長芒莧種群和原產(chǎn)地美國種群的種子發(fā)芽率進(jìn)行比較,通過分析緯度環(huán)境與發(fā)芽率的關(guān)系,明確種子發(fā)芽率是否隨緯度發(fā)生快速適應(yīng),評(píng)估長芒莧在不同緯度地區(qū)的入侵窗口期和入侵風(fēng)險(xiǎn),為制定區(qū)域化的精準(zhǔn)防控措施提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 種子樣品采集

從2012年至2018年，在我國11個(gè)省市采集了長芒莧的成熟種子樣品(表1)，2019年初又在這11個(gè)省市重新采集了種子。室內(nèi)發(fā)芽率測(cè)定表明，同一地點(diǎn)兩個(gè)年份采集的種子的發(fā)芽率沒有差異，均在44.00%以上。因此選用2019年采集的樣品分析不同緯度種群種子發(fā)芽率的差異。所有采集的種子帶回實(shí)驗(yàn)室自然干燥后均測(cè)定千粒重，重復(fù)4次[16]。同時(shí)，還獲得了原產(chǎn)地美國的種子作為供試樣品。

表1 不同長芒莧種群的樣品采集信息Table 1 Sampled information of Amaranthus palmeri populations

1.2 紙皿法和盆栽法測(cè)定不同緯度長芒莧種群的種子發(fā)芽率

采用紙皿法在人工氣候箱完全控制的最優(yōu)環(huán)境下測(cè)定種子的發(fā)芽率。在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中鋪兩層濾紙,每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)均勻放置50粒種子,用移液槍在每個(gè)培養(yǎng)皿中加入等量的水,保證水分條件一致。每個(gè)長芒莧種群設(shè)置3個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于25℃、L∥D=12 h∥12 h、RH 70%的恒溫人工氣候箱中[15]。從第1天起每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù),直至連續(xù)3 d不再發(fā)芽停止計(jì)數(shù),計(jì)算每個(gè)培養(yǎng)皿中的種子發(fā)芽率[17]。

采用盆栽法在溫室控制條件下測(cè)定發(fā)芽率,目的是模擬野外適宜環(huán)境下種子在土壤中的發(fā)芽率。每個(gè)育苗盤中放入營養(yǎng)土并種植50粒種子,播種深度0.5 cm,保持澆水量一致。每個(gè)長芒莧種群設(shè)置3個(gè)重復(fù)。溫室的溫濕度和光照條件與紙皿法保持一致。每天記錄種子發(fā)芽數(shù),連續(xù)3 d不再發(fā)芽停止計(jì)數(shù),最終確定每個(gè)育苗盤中的種子發(fā)芽率。該試驗(yàn)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊科研中試基地開展。

1.3 交互種植條件下不同緯度長芒莧種群的種子發(fā)芽率測(cè)定

為了進(jìn)一步分析不同緯度長芒莧種群的種子發(fā)芽率差異并判斷其是否會(huì)在入侵地發(fā)生本地適應(yīng)，從采集的11個(gè)種群中選擇了4個(gè)具緯度代表性的種群，包括低緯度的浙江寧波種群(ZJ)、中低緯度的河南安陽種群(HN)、中高緯度的河北石家莊種群(HB)和高緯度的吉林長春種群(JL)及美國種群(US)(表1)，連續(xù)1年分別在吉林省(高緯度)、河北省(中高緯度)、河南省(中低緯度)和廣東省(低緯度)4個(gè)緯度環(huán)境下多次多地交互種植，檢測(cè)緯度對(duì)種子發(fā)芽率的影響。

為了確定長芒莧種子在不同緯度地區(qū)的入侵窗口期，明確其在野外的發(fā)育起點(diǎn)溫度，自2019年4月起，每個(gè)月將這4個(gè)代表種群分別在 4個(gè)緯度地區(qū)的室外環(huán)境下各開展1次種子發(fā)芽測(cè)定的盆栽試驗(yàn)。每個(gè)月在每個(gè)種植地點(diǎn)，將長芒莧種群的種子播種到盛有營養(yǎng)土的育苗盤中，每個(gè)育苗盤種植50粒種子，種植深度0.5 cm，每個(gè)種群設(shè)置3個(gè)重復(fù)。不定時(shí)澆水保持水分充足。同時(shí)記錄每日最低溫度和最高溫度。以月為單位持續(xù)觀測(cè)不同種群在每個(gè)緯度種植點(diǎn)的種子發(fā)芽率，直至種子不再萌發(fā)為止。記錄長芒莧種子能發(fā)芽的起始月份和能發(fā)芽且能完成生活史的終止月份。將種子能發(fā)芽的起始月份到發(fā)芽且能夠完成生活史的月份這段時(shí)間段定義為長芒莧在該地區(qū)的入侵窗口期。

1.4 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算不同長芒莧種群的種子在不同種植條件下發(fā)芽率的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,通過HSD(Tukey’s honestly significant difference)法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較,確定95%置信區(qū)間的種群間發(fā)芽率的差異[18]。通過單因素方差分析比較不同檢測(cè)方法和不同種植地點(diǎn)所測(cè)定的種子發(fā)芽率之間是否具有顯著性差異。對(duì)種子千粒重和緯度與種子發(fā)芽率分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析[19]?；诎l(fā)芽率的差異對(duì)種群、種植緯度和種植時(shí)間對(duì)發(fā)芽率的影響進(jìn)行三因素方差分析,確定種群、種植緯度和種植時(shí)間及它們之間的互作對(duì)種子發(fā)芽率的影響是否顯著。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖在Excel 2010和R 3.5.1軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 同質(zhì)園條件下不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率

在同質(zhì)園條件下,通過紙皿法和盆栽法測(cè)定的同一種群長芒莧種子的發(fā)芽率之間的差異不顯著(P=0.59)(表2)。兩種檢測(cè)方法均表明不同緯度種群的發(fā)芽率間存在顯著差異(P<0.05)。US種群的種子發(fā)芽率低于我國采集的長芒莧種群的種子發(fā)芽率。在我國采集種群中,低緯度的福建福州種群(FJ)的種子發(fā)芽率顯著低于其他種群的種子發(fā)芽率,而高緯度的吉林長春(JL)、遼寧錦州(LN)種群和中高緯度的北京(BJ)、天津(TJ)和山東濱州(SD)種群的種子平均發(fā)芽率均達(dá)到80%以上(表2)。通過紙皿法,所有長芒莧種群種子的平均發(fā)芽率為51.30%～92.00%。LN種群的種子平均發(fā)芽率最高(92.00%),US種群的平均發(fā)芽率最低(51.30%)(表2)。通過盆栽法,所有長芒莧種群種子的平均發(fā)芽率為46.20%～92.67%。BJ種群的種子平均發(fā)芽率最高(92.67%),US種群的平均發(fā)芽率最低(46.20%)(表2)。

表2 同質(zhì)園條件下用紙皿法和盆栽法測(cè)定的不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率1)Table 2 Seed germination rates of different Amaranthus palmeri populations by paper-dish and pot-planting methods in common gardens

2.2 不同緯度種群種子發(fā)芽率的影響因子分析

11個(gè)長芒莧種群的種子千粒重在0.25～0.45 g,種群間的種子千粒重差異不顯著(圖1)。但是Pearson相關(guān)性分析表明,通過紙皿法和盆栽法檢測(cè)的不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率與種子千粒重之間均存在線性正相關(guān)關(guān)系(圖2)。

圖1 不同長芒莧種群的種子千粒重Fig.1 Thousand-seed weights of different Amaranthus palmeri populations

圖2 通過紙皿法和盆栽法測(cè)定的不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率與千粒重的關(guān)系Fig.2 The relationships between seed germination rates of different Amaranthus palmeri populations and thousand-seed weights measured by paper-dish and pot-planting methods

為了確定緯度環(huán)境對(duì)種子發(fā)芽率的影響。通過Pearson相關(guān)性分析,紙皿法和盆栽法測(cè)定的不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率與種群所處緯度之間均存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(圖3)。高緯度種群的種子發(fā)芽率高于低緯度種群的種子發(fā)芽率(P<0.05)。

2.3 交互種植條件下長芒莧的入侵窗口期

根據(jù)對(duì)長芒莧種子發(fā)芽和完成生活史數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析,當(dāng)日最低溫度達(dá)到10℃,長芒莧種子開始萌發(fā)。由于長芒莧種子發(fā)芽后需要達(dá)到一定的有效積溫才能完成生活史,這就導(dǎo)致了種群在不同緯度地區(qū)的入侵窗口期存在差異。長芒莧在高緯度中高緯度、中低緯度和低緯度的入侵窗口期分別為2個(gè)月(5月-6月)、3個(gè)月(5月-7月)、4個(gè)月(4月-7月)和5個(gè)月(4月-8月)(圖4)。

圖3 通過紙皿法和盆栽法測(cè)定的不同長芒莧種群的種子發(fā)芽率與緯度的關(guān)系Fig.3 The relationships between seed germination rates of different Amaranthus palmeri populations and latitudes measured by paper-dish and pot-planting methods

圖4 不同長芒莧種群的種子在不同緯度地區(qū)種植的發(fā)芽率Fig.4 Seed germination rates of different Amaranthus palmeri populations planted at different latitudinal areas

2.4 交互種植條件下不同長芒莧種群種子發(fā)芽率比較

在入侵窗口期內(nèi),4個(gè)緯度交互種植地點(diǎn)的發(fā)芽率分析表明,美國種群的種子發(fā)芽率顯著低于我國HN、HB和JL種群的種子發(fā)芽率(圖4)。在高緯度的吉林省試驗(yàn)地,5個(gè)供試種群種子的平均發(fā)芽率為(70.80±14.43)%(圖4a)。6月種植的種子發(fā)芽率較5月高。5月和6月的兩次種植均表明，高緯度JL種群的發(fā)芽率顯著高于低緯度的ZJ種群,表現(xiàn)出了本地適應(yīng)(圖4a)。在中高緯度的河北省試驗(yàn)地,種群的平均發(fā)芽率為(64.87±10.07)%(圖4b)。5月-7月的3次種植均表明，中高緯度HB種群的發(fā)芽率高于其他種群的發(fā)芽率,且顯著高于低緯度ZJ種群的發(fā)芽率,表現(xiàn)出了本地適應(yīng)(圖4b)。在中低緯度的河南省試驗(yàn)地,種群的平均發(fā)芽率為(58.83±11.24)%(圖4c)。中低緯度HN種群4、5、7月的發(fā)芽率顯著高于高緯度JL種群和低緯度ZJ種群的發(fā)芽率,表現(xiàn)出了本地適應(yīng)(圖4c)。在低緯度的廣東省試驗(yàn)地,種群的平均發(fā)芽率為(62.28±22.29)%(圖4d)。低緯度ZJ種群的發(fā)芽率低于其他種群的發(fā)芽率,沒有表現(xiàn)出本地適應(yīng)。在不同時(shí)間種植的種子的發(fā)芽率存在顯著差異,6月份種子的發(fā)芽率最低，小于30%(圖4d)。

種群、種植緯度和種植時(shí)間對(duì)種子發(fā)芽率的三因素方差分析結(jié)果表明，種子的發(fā)芽率受到種群、種植緯度和種植時(shí)間的共同顯著性影響(P<0.01)(表3)。

表3 種群、種植緯度和種植時(shí)間對(duì)長芒莧種子發(fā)芽率影響的三因素方差分析Table 3 ANOVA analysis of three factors,population,latitude and planting time influencing seed germination rate of Amaranthus palmeri

3 結(jié)論與討論

3.1 長芒莧在入侵地的本地適應(yīng)導(dǎo)致了不同緯度種群的種子發(fā)芽率差異

受全球經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的影響,外來植物長芒莧的種子可以隨著人類活動(dòng)傳入不同緯度的環(huán)境中。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果,傳入我國的長芒莧種群的種子發(fā)芽率高于或者顯著高于美國種群種子的發(fā)芽率(表2),表明長芒莧傳入后能通過提高種子發(fā)芽率來促進(jìn)種群的定殖[9]。但是,傳入不同地區(qū)種群的種子發(fā)芽率存在差異,傳入種群所在緯度不同程度地影響種子發(fā)芽率。同質(zhì)園試驗(yàn)表明,長芒莧種群所在緯度與種子發(fā)芽率之間存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系,高緯度種群的種子具有更高的發(fā)芽率,而低緯度種群的發(fā)芽率較低(表2，圖3)。種子發(fā)芽率隨緯度的變化表明緯度環(huán)境可能導(dǎo)致種群發(fā)生適應(yīng)性進(jìn)化,使得高緯度種群采集的種子具有更高的發(fā)芽率[20]。種群對(duì)緯度環(huán)境的快速適應(yīng)可能受到表型可塑性或本地適應(yīng)性進(jìn)化的調(diào)控[21]。交互種植試驗(yàn)的結(jié)果表明,在入侵窗口期內(nèi),我國高緯度、中高緯度和中低緯度的種群都發(fā)生了本地適應(yīng)(圖4)。而低緯度種群的種子發(fā)芽率顯著低于其他緯度的種群(6月份種植除外),且發(fā)芽率在低緯度地區(qū)也沒有表現(xiàn)出本地適應(yīng)(圖4)。由于溫濕度、光照等環(huán)境條件的差異,不同緯度地區(qū)適合種群生長并完成生活史的時(shí)期的長短以及在適合生長期內(nèi)溫濕度、光照強(qiáng)度不一致,可能導(dǎo)致不同種群后代產(chǎn)生的種子的發(fā)芽率存在差異。在高緯度地區(qū),適合種群生長的時(shí)期相對(duì)較短,但是植株的生長期一直處于較為合適的溫濕度環(huán)境中,適宜的環(huán)境條件有利于植株和種子更好地完成發(fā)育,種群能夠產(chǎn)生更高的種子量且種子千粒重較大,有利于提高種子的發(fā)芽率。因此,高緯度的長芒莧種群可能通過提高種子的發(fā)芽率來增加種群在該地區(qū)的繁殖體壓力和繁殖量,增強(qiáng)其在高緯度環(huán)境中的適應(yīng)與成功入侵[22-23]。在低緯度地區(qū),雖然適合長芒莧的生長期長,但是植株完成生活史所需的有效積溫等能量積累是固定的,因此該區(qū)域持續(xù)性高溫和降水導(dǎo)致的濕熱過?？赡懿焕陂L芒莧植株的生長發(fā)育,使得植株快速達(dá)到完成生活史所需的能量,導(dǎo)致最終繁殖產(chǎn)生的種子量較少且種子千粒重較低(圖1)。千粒重越大,種子的發(fā)芽率越高(圖2),種子達(dá)到一定的千粒重才能保證其有足夠的營養(yǎng)供其繁殖生長[24-25]。因此,長芒莧種子千粒重和發(fā)芽率均隨緯度環(huán)境表現(xiàn)出梯度變化,緯度環(huán)境和種子千粒重又導(dǎo)致了種子發(fā)芽率的差異。緯度和種子千粒重的互作效應(yīng)導(dǎo)致的長芒莧在入侵窗口期內(nèi)種子發(fā)芽率的差異,可能使其在不同緯度地區(qū)具有不同的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 基于長芒莧的種子發(fā)芽率和入侵窗口期評(píng)估其入侵不同緯度地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)

長芒莧在不同緯度環(huán)境中存在能夠發(fā)芽并完成生活史的入侵窗口期,但是不同緯度地區(qū)溫濕度、光照等環(huán)境條件的差異導(dǎo)致各地區(qū)入侵窗口期長短不一致(圖4)。長芒莧在不同緯度地區(qū)入侵窗口期的長短和種子在窗口期內(nèi)發(fā)芽率的高低共同決定了長芒莧入侵該地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)。基于全年不同緯度多次多地的交互種植試驗(yàn),長芒莧種子在高緯度地區(qū)要在5月-6月發(fā)芽才能形成入侵,在該地區(qū)的平均發(fā)芽率為(70.80±14.43)%。在中高緯度和中低緯度地區(qū),長芒莧種子在入侵窗口期5月-7月和4月-7月的平均發(fā)芽率分別為(64.87±10.07)%和(58.83±11.24)%。在低緯度地區(qū),長芒莧的種子在入侵窗口期4月-8月的平均發(fā)芽率為(62.28±22.29)%,在6月份的種子發(fā)芽率低于30%(圖4)。通過對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)和緯度環(huán)境的結(jié)合分析,長芒莧在低緯度地區(qū)較低的發(fā)芽率可能是由于降水過多導(dǎo)致的。根據(jù)長芒莧在不同緯度地區(qū)表現(xiàn)出種子發(fā)芽率和入侵窗口期的梯度變化,可以對(duì)長芒莧入侵不同緯度地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估。中高緯度和中低緯度地區(qū)種子發(fā)芽率較高且入侵窗口期較長,導(dǎo)致長芒莧在中低緯度至中高緯度地區(qū)具有較高的入侵風(fēng)險(xiǎn)。高緯度地區(qū)種子發(fā)芽率高但是入侵窗口期短,低緯度地區(qū)雖然入侵窗口期長但發(fā)芽率低,因此長芒莧在高緯度和低緯度地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低。

根據(jù)基于種子發(fā)芽率和入侵窗口期對(duì)長芒莧入侵風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估結(jié)果,建議在不同緯度地區(qū)開展區(qū)域化精準(zhǔn)防控。長芒莧在中低緯度的華中地區(qū)至中高緯度的華北地區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)較高,應(yīng)該重點(diǎn)加強(qiáng)防控,建議對(duì)所有可能的入侵地進(jìn)行監(jiān)測(cè)預(yù)警,在7月底種子成熟前,對(duì)已經(jīng)定殖的種群通過農(nóng)業(yè)、物理、人工、化學(xué)防治等多種防治技術(shù)相結(jié)合的方式進(jìn)行綜合防除,阻止其種群擴(kuò)張蔓延。此外,長芒莧的種子在野外成熟后可以形成土壤種子庫,第一年未能發(fā)芽的種子還可以在接下來的幾年中不斷發(fā)芽,有利于種群的維持[26-27]。因此,對(duì)區(qū)域內(nèi)已經(jīng)定殖的長芒莧種群,由于其產(chǎn)生的種子量大,種子發(fā)芽率高,應(yīng)該在每年7月底前開展一次綜合防除工作,進(jìn)行連續(xù)3～5年的持續(xù)防控,以達(dá)到徹底清除土壤種子庫和消除種群定殖風(fēng)險(xiǎn)的目的。長芒莧在高緯度的東北地區(qū)由于入侵窗口期短,建議在6月底前集中對(duì)營養(yǎng)生長期的植株開展物理或者人工全面滅除,可以達(dá)到早期根除的目的。長芒莧在低緯度的華南地區(qū)種子發(fā)芽率低,但是入侵窗口期長,建議應(yīng)該全年加強(qiáng)監(jiān)測(cè)預(yù)警以防止種子的不斷傳入。

綜上所述,不同緯度長芒莧種群的種子發(fā)芽率隨緯度升高而增高,而入侵窗口期隨緯度升高而縮短。根據(jù)不同緯度長芒莧種群的種子發(fā)芽率和入侵窗口期的差異,長芒莧在中低緯度至中高緯度地區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)較高,應(yīng)該重點(diǎn)防控。長芒莧在高緯度和低緯度地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低,但是長芒莧種子發(fā)芽率的本地適應(yīng)有利于增加其在高、低緯度地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)。因此應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)我國已傳入長芒莧種群監(jiān)測(cè)與防控力度以抑制其進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延。