水稻細(xì)菌性基腐病研究進(jìn)展

魏毓琦 李 濤 張志潔

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南昆明 650000；2農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650000）

水稻細(xì)菌性基腐病最開始于20世紀(jì)70年代末在日本被報(bào)道[1]，之后80年代初在我國蘇北地區(qū)暴發(fā)危害。近些年，該病在我國長江以南各省份均見危害，尤其是江蘇、浙江兩省發(fā)生危害較重。20世紀(jì)70年代至20世紀(jì)末云南省未發(fā)現(xiàn)該病害，2000年在云南省楚雄首次發(fā)現(xiàn)該病[2]，之后該病少有報(bào)道危害。近年來，滇中等地再次發(fā)現(xiàn)該病危害水稻，由于該病具有嚴(yán)重性、偶發(fā)性、突發(fā)性等特點(diǎn)[3]，嚴(yán)重威脅著云南省糧食產(chǎn)量。該病主要危害水稻莖基部與根部，引起水稻根部腐爛，田間調(diào)查易與螟蟲危害混淆，發(fā)病后造成的產(chǎn)量損失占總產(chǎn)量的10%～30%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)超過50%。由于國內(nèi)前些年該病的發(fā)生并不嚴(yán)重，該病的報(bào)道相對較少。本文根據(jù)已有報(bào)道，結(jié)合最新研究進(jìn)展對水稻細(xì)菌性基腐病的發(fā)生與防治方法進(jìn)行簡要綜述，以期為生產(chǎn)中該病害的識別與防治提供參考。

1 病原菌特征

水稻細(xì)菌性基腐病的病原菌為玉米狄克氏細(xì)菌（Dickeya zeae）（異名 Erwinia chrysanthemi pv.zeae），屬歐文氏菌屬。該細(xì)菌也可導(dǎo)致玉米細(xì)菌性莖稈腐爛病[3]。病原菌菌體單生，呈短桿狀，周生鞭毛4～8根，不形成莢膜，革蘭氏染色呈陰性[4]。該菌菌體在瓊脂培養(yǎng)基上的菌落最初呈現(xiàn)乳白色，中心隨后慢慢變褐色，稍稍突起，形狀呈圓形，邊緣不整齊，呈假根狀，菌落表面無光澤且有褶皺[5]。

該病菌的玉米菌株致病力明顯比水稻菌株弱，即相對于水稻植株，玉米菌株的致病力弱，只能在水稻葉鞘上產(chǎn)生褐色斑點(diǎn)。對于玉米植株，水稻菌株和玉米菌株都造成莖腐癥狀，但水稻菌株的致病力較玉米菌株強(qiáng)[6]。水稻菌株和玉米菌株對馬鈴薯的致病力都很強(qiáng)，對水稻的致病力無明顯差異，即病菌無菌系分化現(xiàn)象。該病菌無法在5%鹽溶液中生存[7]，其正常生長所能承受的最高溫度為41℃，最低溫度為12℃，適宜生存溫度為28～36℃，其中以32℃為最適生長溫度；越冬存活的最適溫度為4～12℃；致死溫度為53℃。該細(xì)菌可在pH值為5～11的環(huán)境中正常生長，其中最適生長的pH值為7[6，8-9]。

2 發(fā)病癥狀

水稻細(xì)菌性基腐病一般在水稻大田期發(fā)生，且各生育階段發(fā)生的嚴(yán)重程度不同，以分蘗期與齊穗期發(fā)病情況較為嚴(yán)重[8]。種子萌芽過程中侵染發(fā)病，可造成水稻爛種與爛芽；大田水稻發(fā)病通常從水稻分蘗期開始產(chǎn)生零星病株，并于病株的中心附近土表莖基部葉鞘上生成不規(guī)則病斑，之后慢慢向上延伸成邊緣黑褐色、中央枯白，最后擴(kuò)展至整株大部分葉鞘。剝開植株葉鞘，可見莖基部變成棕色甚至灰黑色。莖節(jié)部顏色一般較深，或節(jié)間上偶爾出現(xiàn)黑褐色縱條斑。重病株心葉先青卷、后枯黃，最終全株枯死。田間發(fā)病植株極易連泥拔斷，病株洗凈后擠壓，可見植株溢出乳白色渾濁細(xì)菌液，伴有惡臭氣味[4，10]。

病株拔節(jié)期病葉由下向上逐漸變黃，并表現(xiàn)出“剝皮死”。孕穗期或灌漿期病株的病葉開始失水青枯，之后產(chǎn)生了“枯孕穗”或“白穗”。發(fā)生上述癥狀的病株基部以下或基部以上2～3個(gè)莖節(jié)發(fā)黑腐爛并伴有惡臭氣味，用手?jǐn)D壓后會有大量乳白色菌液溢出。病株基部莖節(jié)上也可長出少量倒生根[8]。

田間調(diào)查判斷主要觀察水稻根基部節(jié)是否變?yōu)楹稚蛏詈稚?、腐爛、植株易拔斷，是否伴有惡臭氣味[11]。

3 發(fā)病因素

水稻細(xì)菌性基腐病的產(chǎn)生與水稻品種、氣候條件及肥水管理措施等密切相關(guān)。該病主要通過種子帶菌的土壤傳播方式進(jìn)行傳播，在自然條件下，也可以借助昆蟲、風(fēng)雨、灌溉水等傳播[12]。該病病原菌與植物直接接觸后主要經(jīng)植物根系及莖基部傷口進(jìn)入，也可經(jīng)植物的氣孔及水孔進(jìn)入[13-14]，之后在植物根基部氣孔中形成系統(tǒng)侵染[15]。

3.1 品種因素

不同水稻品種對水稻細(xì)菌性基腐病的抗性有著明顯差異，一般抗病性表現(xiàn)為秈稻＞糯稻＞粳稻，雜交稻＞常規(guī)稻，早稻＞中稻＞晚稻[16]。各個(gè)水稻系統(tǒng)品種對水稻細(xì)菌性基腐病抗病表現(xiàn)為國際水稻（IR）系統(tǒng)品種＞斯里蘭卡水稻（BG）系統(tǒng)品種。

3.2 氣候因素

氣候一般影響水稻細(xì)菌性基腐病發(fā)生的早晚和輕重程度。該病一般在月均溫超過20℃且多雨高濕的條件下發(fā)生。當(dāng)月均溫在26℃以上時(shí)，該病發(fā)生早且迅速；當(dāng)氣溫較低時(shí)，該病發(fā)生遲且慢[17]。若稻田經(jīng)過暴風(fēng)雨襲擊后出現(xiàn)大晴天，且該田塊上一年發(fā)生過該病，則該病將在稻田中迅速發(fā)生蔓延[16]。一般認(rèn)為植株受暴風(fēng)雨危害根莖處出現(xiàn)傷口，且大量的雨水造成田間高濕，經(jīng)過晴天的高溫，同時(shí)田間土壤中病殘?bào)w攜帶大量病菌，最終使得該病暴發(fā)危害。此外，也可能是暴風(fēng)雨使得田間帶菌的水沾上植株，導(dǎo)致病菌進(jìn)入葉片的氣孔與水孔，進(jìn)而侵染植株，在適合的條件下造成該病的暴發(fā)。

3.3 水肥及栽培管理因素

水稻細(xì)菌性基腐病也受肥水管理的影響。氮肥施用過多或偏施氮肥，遲施氮肥或缺施、少施磷鉀肥，都將導(dǎo)致該病的發(fā)生加重。此外，在土質(zhì)黏重、長期深水灌溉、地勢低洼、高濕、通風(fēng)透光條件差的田塊，一般病情較為嚴(yán)重。在同一田塊中，地勢相對低洼處病情也相對嚴(yán)重，插秧深度過深會加重該病的發(fā)生[18]。一般進(jìn)行連作的田塊發(fā)病重于輪作換茬的田塊，小苗帶土移栽、直播田塊發(fā)病輕于育秧移栽田塊，機(jī)插秧與拋秧田塊發(fā)病輕于手插秧田塊[19]，小苗機(jī)插田塊發(fā)病輕于大苗機(jī)插田塊。

4 病害循環(huán)

水稻細(xì)菌性基腐病病原菌一般在田間稻草和病殘?bào)w中越冬，其中帶有病殘?bào)w的土壤含菌量最多，并成為第2年田間水稻的初侵染源。除稻草與病殘?bào)w外，花菖蒲等一些稻田雜草寄主也是病菌的越冬場所。劉瓊光等[14]研究發(fā)現(xiàn)，該病菌在病殘?bào)w上可以存活3個(gè)月以上。帶菌種子也可能是初侵染源，越冬病菌隨雨水與水流傳至水稻秧苗引起發(fā)病。值得注意的是，部分農(nóng)事操作也能造成病害侵染加重，例如育秧移栽、拔秧造成的莖基部與根部傷口也是病菌侵染植株的重要途徑之一。水稻細(xì)菌性基腐病從水稻分蘗期至穗期均可發(fā)生危害，一般以分蘗期至齊穗期危害最重。一般在大田期移栽后7 d左右即可發(fā)現(xiàn)病株，移栽后10～15 d出現(xiàn)第1個(gè)發(fā)病高峰，一般認(rèn)為移栽拔秧導(dǎo)致秧苗產(chǎn)生傷口，從而造成該病菌侵染危害。第2個(gè)發(fā)病高峰一般出現(xiàn)在水稻經(jīng)“烤田復(fù)水”后，將產(chǎn)生大量“剝皮死”型水稻病株。第3個(gè)發(fā)病高峰將出現(xiàn)在水稻抽穗灌漿階段，該階段一般會導(dǎo)致病株出現(xiàn)枯孕穗、半枯穗以及白穗，并被稱為青枯型水稻病株[3]。

5 防治方法

5.1 種子處理

水稻播種前，用80%402抗菌劑2 000倍液浸種48 h，之后取出催芽，這對水稻細(xì)菌性基腐病發(fā)生有顯著的防控效果，且可以兼治其他幾種病害[16]。

5.2 選用抗病品種

選用優(yōu)良的抗病品種是防治該病經(jīng)濟(jì)、高效的措施。生產(chǎn)上使用的抗病品種較多，其中早稻包括二九豐、二九青、浙輻802等，中稻包括南農(nóng)秈2號、揚(yáng)稻2號、IR28等，晚稻包括南粳34、矮粳23等，雜交稻包括汕優(yōu)3號、汕優(yōu)6號、汕優(yōu)63和博優(yōu)903等。值得注意的是，對水稻細(xì)菌性基腐病表現(xiàn)抗性的水稻品種對水稻白葉枯病的抗性表現(xiàn)一般較差。換而言之，不同水稻類型和品種對細(xì)菌性基腐病的抗性和對白葉枯病的抗性有相反趨勢[20]。

5.3 采取正確的栽培措施

水稻在拔秧移栽時(shí)極易損傷植株根莖，病菌能通過植株根莖傷口侵染水稻，從而導(dǎo)致水稻細(xì)菌性基腐病的發(fā)生。因此，需加強(qiáng)田間管理，使水稻秧苗易拔出，避免拔秧時(shí)傷及根莖；提高栽秧質(zhì)量，勻栽、直栽、淺栽，保證田間水稻植株通風(fēng)透光充分、插秧深度適中。在水稻細(xì)菌性基腐病重發(fā)區(qū)推行小苗帶土移栽或大田直播，有條件的地方可推行工廠化小苗直栽。機(jī)插秧盡量選擇小苗機(jī)插處理，與小苗機(jī)插處理相比，大苗機(jī)插處理水稻根系盤結(jié)力強(qiáng)，移栽時(shí)極易受損，故大苗機(jī)插處理水稻細(xì)菌性基腐病發(fā)生較嚴(yán)重，而小苗機(jī)插處理水稻細(xì)菌性基腐病發(fā)生相對較輕[21]。

5.4 加強(qiáng)田間管理

偏施、遲施氮肥，缺施、遲施磷鉀肥，田間濕度大，通風(fēng)透光性差，秧田常年深水灌溉等均易導(dǎo)致水稻細(xì)菌性基腐病的發(fā)生。因此，大田應(yīng)施足基肥，早施追肥，合理搭配施用氮、磷、鉀肥，可以適當(dāng)增加鉀肥施用量。一般在施足基肥的基礎(chǔ)上大田追施氯化鉀150 kg/hm2或草木灰750 kg/hm2，增產(chǎn)控病作用明顯。在田間水分管理方面，少水勤灌代替大水漫灌，分蘗末期適時(shí)適度擱田[22]，保持田間干濕交替，從而維持植株根系氧充足[23]。在灌漿乳熟期，遇有低溫或干風(fēng)影響，需保持田間水層。常發(fā)、重發(fā)田塊推薦實(shí)行水旱輪作。

5.5 藥劑防治

防治水稻細(xì)菌性基腐病，一般在發(fā)病前期施藥效果好，可在分蘗期和抽穗前期各噴施1次3%噻霉酮可濕性粉劑1 320 g/hm2兌水750 kg/hm2，可以達(dá)到很好的防治效果?？紤]到抗藥性問題，可以選擇20%噻菌銅懸浮劑750 g/hm2、20%溴硝醇可濕性粉劑750 g/hm2和3%中生霉素1 275 g/hm2作為替代藥劑輪換使用，也能達(dá)到很好的防治效果[12，24]。農(nóng)用鏈霉素等可明顯推遲該病的發(fā)生，可用72%農(nóng)用鏈霉素可濕性粉劑225 g/hm2兌水750 kg/hm2進(jìn)行噴霧[16]。此外，可結(jié)合防治稻曲病、紋枯病在水稻生長中后期噴施銅高尚等廣譜性殺菌劑。施藥時(shí)盡量將噴頭對準(zhǔn)植株莖基部噴霧，以獲得更好的防治效果[25-27]。

6 展望

當(dāng)前，國內(nèi)水稻細(xì)菌性基腐病危害地區(qū)較少、病情較輕，研究人員對該病的重視程度不足，相關(guān)研究相對較少。然而，該病具有嚴(yán)重性、偶發(fā)性、突發(fā)性等特點(diǎn)[3]，對環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)[28]，且危害癥狀與螟蟲十分類似，難以準(zhǔn)確識別[11]，一旦田間發(fā)病，擴(kuò)展十分迅速，植株將很快死亡，難以防治。同時(shí)，該病的病原菌寄主范圍很廣，也將對病田的下茬作物選擇造成影響。因此，加大對該病的研究、識別與防治知識的宣傳顯得尤為重要，特別是預(yù)防該病的農(nóng)業(yè)措施，亟待進(jìn)一步探究，如調(diào)整播期，使病害易感階段錯(cuò)開高溫高濕及暴風(fēng)暴雨較多的時(shí)期；培育壯苗，使暴風(fēng)雨對水稻造成的傷口減少等，從而減輕該病的發(fā)生。