數(shù)量性狀的改良在犬育種中的運用

程占軍 王國強

遺傳學在動物育種上的應(yīng)用，現(xiàn)有兩種成功的方法：一是選擇和選育，二是通過非親緣交配或雜交避免近交衰退以突出雜交優(yōu)勢。本文主要從數(shù)量性狀能被改變的情況和數(shù)量性狀出現(xiàn)近交衰退的原因分別進行了闡述，結(jié)合數(shù)量性狀的特點，擬出工作犬育種的六步驟，供犬育種同仁們參考，將遺傳學在犬改良工作中更好地運用。

一、數(shù)量性狀能被遺傳改良的情況

當近交被避免時，依賴基因組合的性狀改良（非加性遺傳方差重要時），甚至更多的是采用非親緣品種間的雜交。因為高遺傳力性狀的選擇強度大（即僅從顯著高于群體均值的動物中選育）或快速的世代更換，每年取得了最快的選擇結(jié)果。因此，家畜育種學家常設(shè)法選育盡可能年輕的家畜（世代周轉(zhuǎn)快）以及加大選育強度，必要時借助新技術(shù)（如人工授精、超數(shù)排卵和胚胎移植）。研究表明：強調(diào)選育仔畜常導致對有害（錯誤）性狀的選擇。（因為仔畜的生產(chǎn)性能幾乎不能展示其一生的性能，而且生產(chǎn)性能好的仔畜往往生產(chǎn)利用壽命短）。因此，更為重要的是：明確改良的目標；并在長的生產(chǎn)利用壽命內(nèi)，向這一目標前進，即便很慢，而不是在不同目標上快速前進。

在任何特定情況下，遺傳力是群體和所要改良性狀的特性。在這方面能做的很少。但是，隨著選育計劃的進行，選育進展逐漸變難。表明直到最終不再產(chǎn)生有用的選擇反應(yīng)時，遺傳力將漸漸達到較低水平。其原因很可能是動物（對人工選育效果明顯）的適應(yīng)性降低導致其達到平衡狀態(tài)。

實際選育方案常選育不止一個性狀，而選擇性狀越多每一性狀的選擇效果就越差。因此，以重要性狀為主，同時進行選擇達到有效的進展。在這方面，遺傳學家利用計算機構(gòu)建選育指數(shù)，相當復雜。依據(jù)性狀的測量值，計算這些指標以提供到達選育方案目標的最有效方法。同理，選擇仔畜常不能真正達到目標，對復雜而多性狀的選擇指數(shù)心存余悸。計算用的一些假設(shè)的效應(yīng)類似于選育旨在終生性能的幼畜。

育種學家能利用簡便的方法對所要改良的每一個性狀設(shè)定獨立淘汰水平。對低于已設(shè)定淘汰水平的家畜不要選入。設(shè)定每一性狀的淘汰水平時，確保對主要性狀進行最大程度的淘汰。因此，這種簡便方法可能比真正適宜的指數(shù)要慢一點，但是若不輕易修改淘汰水平，往往也能直接達到目標。

有關(guān)選擇，需要說的是：長時間按同一方向選擇性狀，這些性狀的遺傳力值一定很低。因此，進化過程中，對家畜重要的性狀也是經(jīng)歷了強烈的自然選擇度，使得它們難以進一步選育提高。這些性狀同適應(yīng)性相關(guān)（繁殖和生存相關(guān)性狀）。這些重要性狀很可能需要非加性遺傳變異（借助遠系繁殖或雜交）而獲得遺傳改良。

二、數(shù)量性狀出現(xiàn)近交衰退的原因

小群體配種帶來近交，近交減少了雜合性。越來越多的座位純合了。近交衰退的原因一定就在這里。

考慮一下突變產(chǎn)生新的等位基因。DNA的錯誤復制總是在發(fā)生。若新等位基因是有利的或無害的，它將被保留在群體中；若是有害的并且顯示其有害性，將被自然選擇去除。但若有害等位基因是隱性的，能存在于群體中，只有那些雙倍劑量存在的（純合子）能被剔除。其結(jié)果是，現(xiàn)在群體中被發(fā)現(xiàn)的幾乎所有有害等位基因都是隱性的，許多這樣的隱性有害基因，它們存在于大群體中，僅有非常少的個體受累。

在小群體中（或?qū)⒋笕后w分為近交系）當雜合性降低并且每個系固定作用累積，有害的等位基因變成純合子的概率升高，同時也固定正常的“好”的等位基因。隱性等位基因可能是有害的，能導致遺傳畸形，當它純合時才會表現(xiàn)出有害作用。由于遺傳的復雜性，畸形征兆和數(shù)量性狀的普遍降低將會發(fā)生。隨著雜合性衰減的累積，特異的畸形和數(shù)量性狀普遍衰減的癥狀將越來越嚴重。不論何時將一個群體與其他的群體隔離，在純種犬的育種工作中，不允許用純種犬與其他品種交配，近交衰退不可避免除非品系很大以至于自然選擇能克服近交衰退。如果繁殖種群數(shù)量繼續(xù)減少衰退將加速，因為育種者都使用相同的個體。健康犬的純種培育工作相當困難。

當對進行特定選作為專門培育的不發(fā)生變化的對照群小鼠的試驗，非常強烈地感到問題的嚴重性，以致能評價被選擇群體發(fā)生的變化。品系的選育方案為：每世代用20對小鼠進行繁殖，4代內(nèi)成功地避免了近交，但在前四代的公母系譜中每個品系的第5代都有很多共同的祖先。一般品系改良的是每只配種雌鼠的后代總重量，每5代中配4次。沒有失敗，每個品系第5代在這一總性狀中都產(chǎn)生了下降（均有所下降），且比前4代大。該品系的生產(chǎn)不斷下降，雖然這種下降是在重復的5代周期中不是升就是降的情況下發(fā)生的。25代以后，這一品系的生產(chǎn)掉到這樣一種程度，構(gòu)建一個新的對照系（采用不同品系間的小鼠雜交）替代原始對照組的作用。原來的對照片累積的近交系數(shù)至更新時僅為12～13%。這相當于半同胞交配的近交系數(shù)（12.5%）和全同胞交配（25%）后代的近交系數(shù)。體重、窩產(chǎn)仔數(shù)、仔鼠成活率等各種性狀都顯示與總重量相同的模式，但是在每一種性狀影響的程度小于總的生產(chǎn)率的總性狀。

雜種優(yōu)勢是近交衰退的對立面。品種間的雜交很少產(chǎn)生畸形而且數(shù)量性狀具有較高的水平。原因是一個品種的隱性基因被另一個品種的顯性基因覆蓋。雙親的關(guān)系越遠，隱性基因被顯性基因覆蓋的概率越大。當然這個規(guī)則有局限，例如群體關(guān)系很遠以至于變成不同品種時，基因的不相容性增加，以至于后代不育，例如騾。

很難精確預(yù)測不同的交配能產(chǎn)生多少雜種優(yōu)勢，必須試驗以后才能知道。因此必須測量雜種優(yōu)勢并以此作為育種計劃的指導。一些雜種優(yōu)勢與生產(chǎn)性狀有關(guān)，家畜育種學家從中獲益匪淺，尤其是雜交一代（F1）的母畜。如果F1母畜與相同來源的F1公畜交配，那么下一代(即F2代)只有F1代雜交優(yōu)勢的一半。

但是，若將F1代母畜與另一不相關(guān)的第三個品種公畜交配，第三個品種的優(yōu)勢將保留甚至能提高生產(chǎn)水平。可以用雜交母畜和與之親緣關(guān)系最遠的3至4種遺傳背景不同的純種公畜交配，如此持續(xù)循環(huán)雜交，這樣可以在很多代保持較高的雜交優(yōu)勢。在這樣的雜交循環(huán)中，母畜（從雜交優(yōu)勢中獲益最大）能持續(xù)的表現(xiàn)較高的適合度。利用親緣關(guān)系遠的純種公畜維持高水平的雜交優(yōu)勢。這樣的育種模式在家畜生產(chǎn)及其后裔的生存都是非常重要的。

三、工作犬育種方案的六步驟

（一） 需要了解養(yǎng)犬的背景及其目的。為什么要養(yǎng)犬呢？1頭犬，馴服后，可以保護羊群或牛群；可以為盲人引路；可以是警犬、緝拿毒品或是寵物等，這些都是一種方便的勞力資源。關(guān)于以上的背景和目的，知道得越多，也就能制定出更合適的方案。

（二） 在任何一個飼養(yǎng)方案中，動物的實際特征必須符合育種目的。定義出這些特征加以提高。這種特征的定義有以下兩個方面的重要內(nèi)容一是動物的特征在育種目的中是否重要？二是怎樣測定這些特征？

對于問題一，鑒定出所需要的動物特征并加以改進提高，其他次要的特征可以忽略。

問題二是相當重要的。除了通過數(shù)據(jù)來描述動物的一個特征外，沒有其他的方法。若是孟德爾遺傳特征，可以通過其基因突變后的表形特征來選擇，比如，黑毛色優(yōu)于紅毛色等。其他特征可以通過稱重或測量來判斷。最難評定的往往是最重要的特征，比如，性情、本能傾向、看護羊群的意志力、工作時的集中力以及膽量等。這就需要去測試或搜集已測試過的資料，以評定其在某特征的優(yōu)劣。測驗的操作者可以給其一個主觀的成績，如從5到7。如果此成績持續(xù)并穩(wěn)定，和稱重或測量的結(jié)果一致，那么此特征就是所需要的，在飼養(yǎng)方案中也是關(guān)鍵的。如果無法測量或主觀評定一個特征，那么在方案中忽略它。

（三） 查找重要并測量特征的遺傳信息

包括：遺傳力、雜交優(yōu)勢、特征間的相關(guān)性，特別是遺傳相關(guān)性。

遺傳相關(guān)有正相關(guān)和負相關(guān)，只有其中一個較突出時才可以作為一個選擇指數(shù)。在選擇時負相關(guān)應(yīng)更加注意，否則，選擇一個方面時另一個方面將降低。

（四） 某一特征提高后可以遺傳。針對每一個制定合適的提高策略。很早就知道選擇遺傳力高的特征在其進行遠系雜交或異種交配時具有較高的雜種優(yōu)勢。

（五） 綜合各個具體環(huán)節(jié)制定總體飼養(yǎng)方案。在此，遺傳學者利用電腦計算選擇的參數(shù)。正如前面所說，任何方案在某特征的選擇水平要合適，保證所選擇的的特征，在交配時保證有較好的雜交優(yōu)勢。一個恰當?shù)慕慌浞桨?，也同樣要保證近交衰退的特征在以后的育種過程中不會出現(xiàn)問題。滿足以上的條件，需要一個廣泛的大群體。

（六） 最后檢測整個方案的可行性及有效性。進一步核對方案的目的及其背景。

綜上所述，犬的育種方法很多，如何制定科學合理可行性強的育種方案是犬育種工作者首要考慮的問題。為此本文拋磚引玉，從遺傳學在犬改良中的應(yīng)用為切入點，提出六大步驟，希望對我國警犬技術(shù)快速發(fā)展提供一點建設(shè)性的幫助。