極小種群野生植物毛果木蓮研究進(jìn)展

吳哲榮，艾星梅，余向鑫，代嫚婷，安星霖，王斌

（1.西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650224；2.云南民族大學(xué)瀾湄國(guó)際職業(yè)學(xué)院，云南 昆明 650504；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650205）

毛果木蓮（Manglietia ventiiN.V.Tiep）隸屬木蘭科（Magnoliaceae）木蓮屬（Manglietia），為常綠喬木，高可達(dá)36 m，胸徑可達(dá)80 cm，是自然分布范圍十分狹窄的珍稀瀕危野生植物［1-2］。其演化歷史悠久，是一種相對(duì)較原始的木蘭型植物，對(duì)探索木蘭科植物系統(tǒng)演化歷程具有重要的科研意義［2］。此外，毛果木蓮的木材為散孔材，結(jié)構(gòu)細(xì)致，耐腐抗蟲能力強(qiáng)，是工業(yè)建筑、高檔家具等的優(yōu)等用材樹種［3］。生長(zhǎng)速度較快，樹形高大，花色純白而芳香，可作為優(yōu)良的園林庭園觀賞樹種［4］。化學(xué)成分研究表明，毛果木蓮主要產(chǎn)生的次生代謝物是單萜類和倍半萜類化合物，這兩種化合物具有較高的抗癌活性，該植物也可作藥用植物［5-6］。由此可見，毛果木蓮在科研領(lǐng)域、經(jīng)濟(jì)利用、景觀生態(tài)等諸多方面具有較高的價(jià)值與意義。但由于長(zhǎng)期與反復(fù)的干擾，其適宜生境進(jìn)一步破壞和喪失以及自身繁育能力退化等原因，導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇減少［1-2］。早在1999年就已被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，2012年被列為云南省第一批優(yōu)先拯救保護(hù)的極小種群野生植物，在2016年出版的木蘭科紅色名錄中被認(rèn)定為“瀕危種（EN）”［7-9］。近年來，隨著極小種群保護(hù)的發(fā)展與毛果木蓮研究的深入，對(duì)毛果木蓮的系統(tǒng)分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)、遺傳多樣性、瀕危機(jī)制、資源保護(hù)等方面的研究工作迅速發(fā)展，通過對(duì)相關(guān)工作進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)今后的研究工作進(jìn)行展望，旨在為毛果木蓮的種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論支持，還可為其他極小種群野生植物的保護(hù)研究提供參考。

1 系統(tǒng)分類學(xué)研究

1980年Tiep［10］在云南省屏邊縣首次采集到了毛果木蓮的標(biāo)本。根據(jù)花柱、心皮和花粉等形態(tài)特征，將毛果木蓮定義為一個(gè)新的物種后歸類到木蘭科木蓮屬，發(fā)表后極少再有報(bào)道。1996年吳征鎰院士根據(jù)云南省金平縣采集的模式標(biāo)本在中國(guó)植物志上刊登了一個(gè)新種并命名為Manglietia hebecarpa［11］。M.ventii和M.hebecarpa兩個(gè)模式標(biāo)本因生存環(huán)境異同導(dǎo)致在形態(tài)上存在一定的差異，曾一度被誤認(rèn)為是兩個(gè)獨(dú)立的種［12］，后在2006年出版的云南植物志中由吳征鎰院士正式歸類為同一種，因此毛果木蓮拉丁學(xué)名存在異名現(xiàn)象［13］。此外，由于木蘭屬與木蓮屬植物在外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在大量重疊交叉現(xiàn)象，因此在屬分類的界定上存在不同觀點(diǎn)［14-18］，這導(dǎo)致毛果木蓮的名稱先后經(jīng)歷過以下分類學(xué)處理：Manglietia hebecarpa［11］、Magnolia hebecarpa［12］、Manglietia venti［2］和Magnolia venti［9］。從現(xiàn)有的研究資料來看，木蘭科在科內(nèi)分類界限上仍存在不同分歧，國(guó)內(nèi)外提出了大量針對(duì)木蓮屬的系統(tǒng)分類位置的理論依據(jù)，但這些分類系統(tǒng)并沒有得到人們廣泛的認(rèn)可與支持［19-22］。就目前而言，國(guó)內(nèi)多采用劉玉壺［19］對(duì)木蘭科的分類系統(tǒng)，將木蓮屬獨(dú)立出來。而外國(guó)學(xué)者發(fā)表相關(guān)文獻(xiàn)多采用的拉丁學(xué)名為Magnolia ventii，相對(duì)認(rèn)可NOOTEBOOM［20］的系統(tǒng)。

形態(tài)解剖學(xué)通常是構(gòu)建分類系統(tǒng)的主要依據(jù)，隨著生物技術(shù)的不斷突破與發(fā)展，不同的學(xué)者又從孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等多學(xué)科交叉展開了對(duì)毛果木蓮的系統(tǒng)分類學(xué)研究。司馬永康等［23］認(rèn)為幼葉卷疊式特征具有十分重要的系統(tǒng)分類學(xué)意義，毛果木蓮的幼葉在芽中對(duì)折且直立，這是木蓮屬植物的典型特征。薛曉明等［24］通過掃描電子顯微鏡對(duì)毛果木蓮的花粉形態(tài)進(jìn)行觀察，其花粉粒的紋飾由褶皺和小穿孔組成，其形狀與同屬的毛桃木蓮（Manglietia moto）、巴東木蓮（Manglietia patungensis）和華木蓮（Manglietia decdua）的形態(tài)較為接近。其花粉粒為兩側(cè)對(duì)稱，花粉溝位于遠(yuǎn)極面，長(zhǎng)達(dá)兩極，這與已發(fā)表報(bào)道的其它木蓮屬植物的花粉特征基本類似［25］。葉珊珊等［26］通過PAGE技術(shù)分析了毛果木蓮的醇溶蛋白特征譜帶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛果木蓮與十余種木蘭科種子具有相似的遺傳基礎(chǔ)。為了揭示毛果木蓮在木蘭科中的進(jìn)化位置，Wang等［27］對(duì)毛果木蓮葉綠體基因組與已報(bào)道的45個(gè)木蘭科植物基因組進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明毛果木蓮與香木蓮（Manglietia aromatic）和大葉木蓮（Manglietia megaphylla）的親緣關(guān)系最為密切。王猛等［28］通過ISSR技術(shù)對(duì)多種木蘭科植物的遺傳多樣性進(jìn)行了研究分析，研究結(jié)果表明毛果木蓮與山玉蘭、木蓮屬、含笑屬的部分物種親緣關(guān)系相對(duì)較近，與劉玉壺［19］提出的分類系統(tǒng)存在明顯異同。

綜上所述，對(duì)于毛果木蓮系統(tǒng)分類主要分歧在于木蘭科內(nèi)屬之間的界定。盡管形態(tài)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)為木蓮屬的獨(dú)立提供了許多有利的證據(jù)，但從分子生物學(xué)的角度分析結(jié)果表明木蓮屬植物與木蘭屬植物存在大量重疊與交叉，應(yīng)合并到木蘭屬。目前關(guān)于木蘭科屬的界定還沒有一致的認(rèn)可，我們認(rèn)為不同性狀在木蘭科各類群中呈網(wǎng)狀分布，屬之間的界定不應(yīng)局限于單一性狀，應(yīng)結(jié)合多種性狀來綜合考慮。因此，結(jié)合多種性狀研究制定一個(gè)國(guó)際統(tǒng)一且客觀自然的系統(tǒng)分類標(biāo)準(zhǔn)對(duì)確定毛果木蓮分類學(xué)地位顯得尤為重要。

2 生態(tài)學(xué)研究

2.1 自然地理分布

毛果木蓮是分布范圍十分狹窄的珍稀瀕危野生植物，目前零星散狀分布在紅河州的金平苗族瑤族傣族自治縣、屏邊苗族自治縣、河口瑤族自治縣及元陽(yáng)縣境內(nèi)［29-30］。根據(jù)中國(guó)科學(xué)院昆明植物所與金平分水嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相關(guān)研究團(tuán)隊(duì)開展的樣方法調(diào)查推算，毛果木蓮個(gè)體數(shù)約為2452株，其中金平縣有2024株、屏邊縣有366株、河口縣有60株、元陽(yáng)縣有2株，大部分的植株分布于保護(hù)區(qū)外［30-31］。野生植株主要分布于東經(jīng)103°31＇33″～103°51＇42″，北緯22°38＇29″～22°53＇56″，海拔在800～1500 m的山地季風(fēng)常綠闊葉林中及農(nóng)田村落旁［31］。

2.2 生境特征

毛果木蓮分布區(qū)內(nèi)干濕季節(jié)分明，夏不炎熱，冬季溫暖，雨量多，濕度大。年平均氣溫16.4～22.6℃，年降雨量1650～2960 mm，霧期相對(duì)較長(zhǎng)［2］。植株生長(zhǎng)的土壤質(zhì)地以酸性的山地黃壤或黃棕壤為主，不同分布點(diǎn)各項(xiàng)指標(biāo)的含量沒有表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，土壤的肥力變化較大［32］。毛果木蓮與橄欖（Canarium album）、云樹（Garcinia cowa）、黑桫欏（Gymnosphaera podophylla）、刺栲（Castanopsis hystrix）、川滇木蓮（Manglietia duclouxii）、網(wǎng)葉山胡椒（Lindera metcafiana var.dictyophylla）、云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）、山烏桕（Sapium discolor）、青皮樹（Altingia excelsa）、草鞋木（Macaranga henryi）、大葉桂（Cinnamomum iners）、黃心樹（Machilus bombycina）、紅木荷（Schima wallichii）、倒卵葉黃肉 楠（Actinodaphne obovata）和雞 脖 子（Artocapus tonkinensis）等植物混生成林［31］。常見于人工林、草果地和天然次生林以及村落農(nóng)田邊與鄉(xiāng)村道路邊。以單株散生、散生林或疏林的形式存在且周圍少見幼樹，生境相對(duì)脆弱且易受到人為干擾破壞［6］。

2.3 種群生態(tài)學(xué)

毛果木蓮的種群數(shù)量較少且分布點(diǎn)相對(duì)孤立，和其他喬木混生成林多不容易被注意到。野外不同分布區(qū)內(nèi)幼苗和幼樹都相對(duì)較少，徐清等［33］推測(cè)可能是由于毛果木蓮自然生境的持續(xù)性惡化，其幼苗生長(zhǎng)所需要的光環(huán)境受到影響，從而無法完成自然更新。毛果木蓮分布區(qū)多鄰近道路、村落等人為活動(dòng)較頻繁的區(qū)域，因此人為干擾和破壞較多，這種情況也讓其幼苗很難生存［31］。王斌［32］對(duì)分布在金平縣、屏邊縣和河口縣的毛果木蓮從分布格局、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)以及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)量化分析，結(jié)果表明該種群整體呈倒梯形，種群內(nèi)幼苗與幼樹相對(duì)較少，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看不利于毛果木蓮種群的更新與延續(xù)。

3 繁殖生物學(xué)研究

植物繁殖是植物進(jìn)化過程的核心，是植物延續(xù)種族最基本的行為過程，也是生物群落變化和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。但繁殖也是植物生命周期中相對(duì)脆弱的階段，植物繁殖過程中各個(gè)環(huán)節(jié)相互影響，一旦某一個(gè)環(huán)節(jié)出現(xiàn)障礙，就有可能導(dǎo)致繁殖過程的失敗，進(jìn)而使種群的生存面臨危機(jī)［34-37］。因此，深入了解毛果木蓮的繁殖生物學(xué)特性對(duì)探索其瀕危機(jī)制與進(jìn)行有效保護(hù)具有重要的研究意義。

3.1 生殖生理學(xué)研究

毛果木蓮?fù)ǔＴ?月底至5月中旬開花，5月初是開花的高峰期，花期恰逢當(dāng)?shù)赜昙?，屬于雌蕊先熟、夜間開花的植物?；ㄩ_時(shí)面朝地面呈鐘形，推測(cè)可能是為了避免開花期間雨水沖刷而對(duì)花粉的形成產(chǎn)生影響，同時(shí)在訪花昆蟲到來時(shí)可以起到避雨的效果。單花花期持續(xù)大約6天，單花的開花過程為“開放-關(guān)閉-重新開放”的節(jié)奏，在該物種的花期內(nèi)可觀察到五個(gè)明顯的階段（表1）［38］。

表1 毛果木蓮花開時(shí)律Tab.1 Flowering process of M.ventii

毛果木蓮嚴(yán)重依賴傳粉者，主要通過花香氣味引導(dǎo)昆蟲授粉，但目前僅發(fā)現(xiàn)象鼻蟲和金龜甲蟲是有效的授粉昆蟲［38］。然而，由于小的和支離破碎的生境現(xiàn)狀存在導(dǎo)致昆蟲的訪問頻率可能較低進(jìn)而限制了種群的發(fā)展［39］。相比之下，通過人工進(jìn)行異花授粉可明顯提高種子產(chǎn)量。這說明毛果木蓮生殖繁育過程中存在花粉限制，推測(cè)自然種群中的低結(jié)實(shí)率是花粉沉積不足的結(jié)果［32］。此外，大多數(shù)瀕危的木蓮屬植物都存在不同程度的敗育現(xiàn)象［40］。徐濤等［41］發(fā)現(xiàn)毛果木蓮花粉發(fā)育也存在敗育現(xiàn)象，花粉的敗育率達(dá)到29%，但根據(jù)毛果木蓮花粉量很大這一特征推測(cè)，花粉敗育對(duì)其結(jié)籽率較低的影響是有限的。

3.2 種子傳播學(xué)研究

種子傳播是其遷移到其它地方的主要手段之一，是植物自然更新的關(guān)鍵階段［42］。毛果木蓮的果實(shí)在9月份成熟后蓇葖開始脫裂，種子借助重力或風(fēng)力進(jìn)行傳播［6］。然而，發(fā)育的種子大部分依賴于動(dòng)物傳播得以實(shí)現(xiàn)自然更新，動(dòng)植物之間存在明顯的互惠網(wǎng)絡(luò)［43］。種子傳播會(huì)因動(dòng)物取食方式、消化系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)距離等方面存在不同的差異而產(chǎn)生不同的效果［44］。通過團(tuán)隊(duì)野外實(shí)地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)一些嚙齒類動(dòng)物會(huì)對(duì)毛果木蓮的種子進(jìn)行取食，因此存在部分種子受到破壞而不能萌發(fā)。觀察其自然落果狀態(tài)，采集自然落地的果實(shí)并剝離種子發(fā)現(xiàn)較多的種子儲(chǔ)存在蓇葖果的果殼中而不能及時(shí)落入土壤中，這部分種子可能會(huì)因?yàn)槿狈m宜萌發(fā)條件而導(dǎo)致腐爛失活。這也可能致使樹下缺乏相應(yīng)數(shù)量的種子從而無法產(chǎn)生土壤種子庫(kù)。此外，毛果木蓮存在肉質(zhì)紅色假種皮，對(duì)鳥類動(dòng)物在視覺上有一定吸引力，可促進(jìn)其種子遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，然而毛果木蓮種子傳播對(duì)此方面的內(nèi)容未見報(bào)道，還需要后續(xù)深入研究。

3.3 種子的儲(chǔ)存及萌發(fā)

樹木的種子和苗期被認(rèn)為是植物生活史周期中相對(duì)脆弱的階段，關(guān)系到種群的生存與發(fā)展［45］。收采時(shí)期的把控對(duì)種子的質(zhì)量有重要影響，而種子的萌發(fā)與種子的質(zhì)量有著密切關(guān)聯(lián)，及時(shí)地收采果實(shí)能有效提高種子的萌發(fā)率［46］。毛果木蓮果實(shí)成熟季節(jié)在8～9月份，當(dāng)蓇葖果由黃綠色變?yōu)榧t褐色，蓇葖少量開裂并露出鮮紅色的種粒，種子達(dá)到形態(tài)成熟狀態(tài)［47］。毛果木蓮種子內(nèi)含有揮發(fā)性芳香油物質(zhì)極易干縮變質(zhì)，因此不能干藏。其種子也不宜久藏，萌發(fā)活力會(huì)因貯藏而明顯減弱。一般當(dāng)年采種，翌年1月播種或隨采隨播［48］。Wang等［49］研究粗梗木蓮也提出類似的觀點(diǎn)，所有貯藏種子的萌發(fā)活力都明顯減弱。

種群的更新能力受種子自然萌發(fā)率的影響，而種子自身特性和環(huán)境因子對(duì)種子的萌發(fā)率起著決定性作用［50］。自然條件下，毛果木蓮新鮮成熟的種子萌發(fā)率較低，種子存在生理休眠，嚴(yán)重影響其出苗率。王斌［32］測(cè)定了溫度改變對(duì)毛果木蓮的萌發(fā)的影響，在變溫25／15℃條件下毛果木蓮種子的萌發(fā)率最高，其次是在恒溫（25℃）條件。研究比較了毛果木蓮種子在（50 mg·L-1、100 mg·L-1、200 mg·L-1）不同濃度的赤霉素處理下的萌發(fā)試驗(yàn)，結(jié)果表明不同濃度赤霉素浸種處理的毛果木蓮種子發(fā)芽率均高于對(duì)照，但不同實(shí)驗(yàn)組之間沒有顯著性差異。參考其余木蘭科植物赤霉素對(duì)種子的影響［51-52］，推測(cè)可能是赤霉素浸泡時(shí)間過短導(dǎo)致。不同濃度細(xì)胞分裂素處理的毛果木蓮種子均未能萌發(fā)，與對(duì)照比較表現(xiàn)為抑制作用［32］。

3.4 生長(zhǎng)特性研究

楚永興等［48］根據(jù)毛果木蓮種子自身特性提出種子萌發(fā)需要相對(duì)濕潤(rùn)蔭蔽的生境，而幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育則需要充足的光照環(huán)境。當(dāng)植物吸收的光能超過了一定的限制，過量的光能會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)生光合作用的光抑制［33，53］。徐清等［33］通過實(shí)驗(yàn)證明過強(qiáng)或過弱的光照都不利于毛果木蓮幼苗的生長(zhǎng)與發(fā)育，其最適宜的光照環(huán)境為30%的光照強(qiáng)度。張光飛等［53］得到類似的結(jié)果，并提出在保證水分充足的條件下，毛果木蓮幼苗對(duì)光強(qiáng)具有一定的適應(yīng)性。張畋等［54］對(duì)毛果木蓮種子育苗研究表明7月到9月是苗木生長(zhǎng)的旺季。毛果木蓮和同期育苗的山玉蘭、香木蓮、華蓋木、云南擬單性木蘭這幾種同科植物相比苗期生長(zhǎng)相對(duì)較快。何艾蔓等［55］對(duì)毛果木蓮1年生種子苗生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其株高速生期為6月至8月，葉片的速生期為6月至9月，葉片生長(zhǎng)在10月份以后開始呈下降趨勢(shì)。

4 遺傳多樣性研究

毛果木蓮種群數(shù)目與有效居群數(shù)量都相對(duì)較小，這將影響基因流和遺傳漂變等生命進(jìn)化過程，從而導(dǎo)致植物生存幾率降低的風(fēng)險(xiǎn)大增。種群的遺傳多樣性水平也在一定程度上制約著該物種應(yīng)對(duì)環(huán)境持續(xù)變化的適應(yīng)能力［56］。因此，研究毛果木蓮的遺傳多樣性以及遺傳結(jié)構(gòu)對(duì)于制定保護(hù)策略是至關(guān)重要的。王斌［32］、李嬌婕［57］和王猛等［28］分別利用SSR與ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)毛果木蓮的遺傳多樣性以及遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同木蘭科其他植物相比，毛果木蓮保持了相對(duì)較高的遺傳多樣性水平與較高的遺傳分化。毛果木蓮的遺傳變異大部分存在于居群內(nèi)，而僅有27.65%的遺傳變異存在于居群間［32］。楊林［9］等對(duì)毛果木蓮葉綠體基因組密碼子偏好性分析發(fā)現(xiàn)毛果木蓮葉綠體基因組偏好使用A/T結(jié)尾的密碼子且密碼子的使用偏性與GC含量密切相關(guān)。

5 瀕危機(jī)制

5.1 外部因素

毛果木蓮為云南特有的極小種群，零星散狀分布在山谷常綠闊葉林的山坡、路邊以及農(nóng)田村落旁。居群多呈片狀間斷分布，未見連續(xù)大面積分布的居群，生境敏感脆弱易被破壞，居群間相互隔離［31］。毛果木蓮是當(dāng)?shù)貎?yōu)等用材樹種，因此偷盜砍伐的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，盲目毀林開荒過度以及林下種植草果等人類活動(dòng)導(dǎo)致其賴以生存的環(huán)境被破壞，當(dāng)?shù)鼐用癖Ｗo(hù)意識(shí)薄弱等，這些是毛果木蓮瀕危的重要原因［6］。此外，毛果木蓮種子成熟脫落后，由于種皮顏色鮮艷、種質(zhì)鮮美而遭到林間動(dòng)物取食，也加劇了毛果木蓮種群的瀕危［32］。

5.2 物種自身因素

毛果木蓮開花量大，但花期與當(dāng)?shù)赜昙局丿B阻礙了花香的擴(kuò)散，以及對(duì)傳粉者活動(dòng)的高度依賴進(jìn)而導(dǎo)致自然結(jié)實(shí)率較低［38］。結(jié)實(shí)存在大小年現(xiàn)象，種子存在休眠特性，屬于頑拗性種子，受幼苗成長(zhǎng)的自身特性影響，居群存在自交衰退現(xiàn)象等，從而導(dǎo)致毛果木蓮面臨極度瀕危的生存現(xiàn)狀［31-33，53］。

6 資源保護(hù)

6.1 資源保護(hù)現(xiàn)狀

近幾十年，很多政府機(jī)構(gòu)與科研學(xué)者為保護(hù)毛果木蓮做出了巨大貢獻(xiàn)，隨著極小種群野生植物的提出，以種群為基本單元的保護(hù)理念和方法，倡導(dǎo)實(shí)施對(duì)極小種群的種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)管理與調(diào)節(jié)，實(shí)現(xiàn)種群穩(wěn)定發(fā)展的目標(biāo)，這為毛果木蓮的保護(hù)提供了科學(xué)的指導(dǎo)［58］。通過建設(shè)保護(hù)小區(qū)、遷地保護(hù)、近地保護(hù)、種質(zhì)資源保護(hù)與野外回歸等相關(guān)保護(hù)措施（表2）來減少人為活動(dòng)對(duì)毛果木蓮的影響，從而促進(jìn)毛果木蓮種群的健康發(fā)展［30］。

表2 毛果木蓮保護(hù)現(xiàn)狀Tab.2 Protection status of M.ventii

6.2 保護(hù)策略

6.2.1 全面系統(tǒng)開展科學(xué)研究

對(duì)保護(hù)極小種群野生植物而言，只有在對(duì)其生態(tài)學(xué)與生物學(xué)等基本特征充分認(rèn)識(shí)的基礎(chǔ)上，才能科學(xué)地采取相應(yīng)的有效保護(hù)措施［59］。因此，加強(qiáng)毛果木蓮的相關(guān)研究是對(duì)其進(jìn)行有效保護(hù)不可或缺的。此外，還應(yīng)通過開展毛果木蓮扦插繁殖研究、組織培養(yǎng)試驗(yàn)，從而快速擴(kuò)大種群數(shù)量，為其種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供保障［60］。

6.2.2 加強(qiáng)各類保護(hù)措施實(shí)施

氣候改變可能會(huì)使物種產(chǎn)生新的遺傳變異進(jìn)而導(dǎo)致發(fā)生顯著的進(jìn)化改變。因此，在進(jìn)行遷地保護(hù)時(shí)，應(yīng)考慮遷移地氣候的相關(guān)影響［61-62］。對(duì)于就地保護(hù)，應(yīng)強(qiáng)化對(duì)已建成保護(hù)區(qū)的有效管護(hù)、種群及生境動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、基礎(chǔ)數(shù)據(jù)科學(xué)采集等。盡快增加保護(hù)小區(qū)數(shù)量，針對(duì)散生于村莊、田邊地頭的毛果木蓮?fù)ㄟ^掛牌建檔保護(hù)［30］。

6.2.3 完善法律法規(guī)及加強(qiáng)宣傳

完善極小種群野生植物的相關(guān)保護(hù)政策，完全落實(shí)可實(shí)施方案步驟，明確相關(guān)部門的責(zé)任制［63］。通過多種途徑對(duì)毛果木蓮資源保護(hù)的意義進(jìn)行宣傳教育，禁止過量的種子采集和木材盜伐等人為干擾，引導(dǎo)提高在毛果木蓮分布區(qū)生活群眾的保護(hù)意識(shí)，最終達(dá)到對(duì)毛果木蓮資源的有效保護(hù)的目的［64］。

7 研究展望

隨著毛果木蓮被列入優(yōu)先拯救保護(hù)的極小種群野生植物之后，人們對(duì)毛果木蓮的瀕危機(jī)制得到了一定的認(rèn)知。通過大量科研機(jī)構(gòu)與研究人員的共同努力，在毛果木蓮生態(tài)、生物學(xué)特性方面取得大量成果。建立自然保護(hù)區(qū)、遷地保護(hù)與掛牌建檔等各類保護(hù)措施的實(shí)施，使毛果木蓮的保護(hù)也取得了階段性成效，其種群數(shù)量得到了顯著提升。然而，關(guān)于毛果木蓮的研究也存在一定的局限性，在種子基礎(chǔ)特性與無性繁殖方面的研究近乎空白，其種子自然萌發(fā)率低是否與種子內(nèi)部物質(zhì)有關(guān)？無性繁殖相對(duì)于種子萌發(fā)是否更容易擴(kuò)大其種群數(shù)量？這些問題的解決將對(duì)毛果木蓮的保護(hù)產(chǎn)生積極的影響。因此，未來的研究應(yīng)加強(qiáng)對(duì)種子內(nèi)部成分及萌發(fā)過程中內(nèi)部各類內(nèi)源激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、酶含量等動(dòng)態(tài)變化的測(cè)定。開展毛果木蓮扦插繁殖研究、組織培養(yǎng)試驗(yàn)等。在種子傳播、植物光合特性、化感效應(yīng)以及根系與微生物群落關(guān)系等領(lǐng)域的研究深度相對(duì)較淺，屬于基礎(chǔ)探索階段，分析其原因可能與野外種群個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少且分布不集中，導(dǎo)致相關(guān)數(shù)據(jù)采集難度較大，未來對(duì)這些方面還需要展開更加深入的研究。此外，還應(yīng)深化毛果木蓮的資源開發(fā)與利用。加強(qiáng)引種適應(yīng)性研究，讓毛果木蓮在園林建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用，這也是一種有效的保護(hù)措施。通過化學(xué)成分分析研究，從為毛果木蓮藥用開發(fā)提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。綜上所述，應(yīng)從多方面、多角度來展開對(duì)毛果木蓮的深入研究，全面了解其相關(guān)特性，深化資源開發(fā)，為其種質(zhì)資源保護(hù)與利用提供保障。