熱應(yīng)激對(duì)妊娠后期奶牛和犢牛的影響及其調(diào)控措施研究進(jìn)展

伍梓斌 趙 超 佘遠(yuǎn)航 劉德武

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642)

熱應(yīng)激是指奶牛在高溫、高濕環(huán)境下，奶牛自身產(chǎn)熱超過(guò)自身散熱能力，進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體所作出的非特異性生理反應(yīng)的總和，在研究中常用溫濕度指數(shù)(temperature-humidity index，THI)對(duì)奶牛是否產(chǎn)生熱應(yīng)激進(jìn)行評(píng)價(jià)[1]。熱應(yīng)激不但會(huì)對(duì)奶牛的直腸溫度、呼吸頻率等生理指標(biāo)以及血液的生化指標(biāo)產(chǎn)生影響[2]，還會(huì)影響奶牛的躺臥行為以及腸道微生物區(qū)系的多樣性[3]。尤其在我國(guó)南方地區(qū)，每年熱應(yīng)激不僅給畜牧業(yè)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而且在一定程度上制約了奶牛養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)發(fā)展[4]。眾所周知，妊娠后期是胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的重要時(shí)期。有研究表明，胎兒在妊娠的最后2個(gè)月積累大約60%的出生體重[5]。此外，妊娠后期也是奶牛乳腺上皮細(xì)胞發(fā)育的關(guān)鍵期，熱應(yīng)激會(huì)影響妊娠后期奶牛乳腺發(fā)育進(jìn)而對(duì)奶牛下一泌乳周期的產(chǎn)奶量產(chǎn)生影響[6]。如果妊娠后期受到熱應(yīng)激，不僅會(huì)損害奶牛的生產(chǎn)力，還會(huì)對(duì)其后代產(chǎn)生負(fù)面的影響。鑒于妊娠后期對(duì)奶牛和新生犢牛的重要性，本文圍繞著妊娠后期熱應(yīng)激對(duì)奶牛以及其后代影響的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，旨在為妊娠后期奶牛的管理提供指導(dǎo)，為提高牛群生產(chǎn)性能和健康水平提供依據(jù)。

1 熱應(yīng)激對(duì)妊娠后期奶牛的影響

1.1 對(duì)妊娠后期奶牛乳腺發(fā)育的影響

熱應(yīng)激影響妊娠后期奶牛的乳腺發(fā)育。有研究表明，熱應(yīng)激會(huì)增加乳腺組織中抗凋亡熱應(yīng)激蛋白的表達(dá)，并使參與細(xì)胞生長(zhǎng)、促進(jìn)細(xì)胞凋亡等相關(guān)基因的表達(dá)下調(diào)，同時(shí)，熱應(yīng)激會(huì)阻礙乳腺上皮細(xì)胞合成蛋白，并造成乳腺退化[7]。另外，熱應(yīng)激還通過(guò)調(diào)節(jié)激素的分泌和蛋白質(zhì)的合成直接或間接影響乳腺的功能[8]，如催乳素(PRL)作為一種細(xì)胞因子，可以通過(guò)抑制脂肪組織中的脂蛋白脂肪酶參與脂肪代謝調(diào)控[9]。Do Amaral等[10]試驗(yàn)結(jié)果表明，妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)引起奶牛血液中PRL含量升高，進(jìn)而抑制了脂肪組織中脂蛋白脂肪酶活性，降低了脂質(zhì)水解及游離脂肪酸(NEFA)含量。Zarzyńska等[11]研究發(fā)現(xiàn)，PRL可通過(guò)下調(diào)胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白-5(IGFBP-5)基因的表達(dá)，優(yōu)化生長(zhǎng)因子胰島素樣生長(zhǎng)因子-1(IGF-1)的作用，從而在體外降低乳腺細(xì)胞凋亡。也有研究表明，PRL在乳腺發(fā)育、乳汁分泌和乳蛋白基因表達(dá)中起著重要的調(diào)節(jié)作用，而奶牛發(fā)生熱應(yīng)激會(huì)造成血液中PRL含量變化，從而影響奶牛的泌乳性能[12]。除此之外，Collier等[13]發(fā)現(xiàn)在妊娠后期受到熱應(yīng)激的奶牛不僅能增強(qiáng)熱休克蛋白(HSP)基因表達(dá)，而且能降低血液中雌激素含量，而HSP可作為分子伴侶協(xié)助蛋白質(zhì)折疊，并通過(guò)干擾主要的細(xì)胞凋亡途徑來(lái)抑制細(xì)胞凋亡；雌激素可以促進(jìn)乳腺上皮細(xì)胞的自噬和細(xì)胞增殖[14]。因此，熱應(yīng)激可以通過(guò)增加HSP的合成和降低雌激素的含量，從而抑制乳腺上皮細(xì)胞的凋亡。

干乳期是奶牛乳腺二次發(fā)育的關(guān)鍵期，而奶牛發(fā)生熱應(yīng)激不僅不利于乳腺上皮細(xì)胞的增殖，還會(huì)對(duì)其乳腺的微觀結(jié)構(gòu)產(chǎn)生損害，進(jìn)而對(duì)奶牛的下一個(gè)泌乳階段造成不良影響。已有研究表明，與緩解熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激組奶牛的產(chǎn)奶量平均下降約4.5 kg/d(表1)。Dado-Senn等[15]研究表明，與緩解熱應(yīng)激組相比，熱應(yīng)激組奶牛的乳腺中乳腺泡數(shù)量減少了15.4%，乳腺結(jié)締組織比例增加了約7.9%，這表明乳腺上皮細(xì)胞的數(shù)量較低。因此，熱應(yīng)激可通過(guò)減少乳腺泡的數(shù)量從而導(dǎo)致乳汁合成與儲(chǔ)存能力降低[16]。

表1 妊娠后期熱應(yīng)激和緩解熱應(yīng)激對(duì)奶牛自身產(chǎn)奶量的影響

1.2 對(duì)妊娠后期奶牛營(yíng)養(yǎng)攝入和代謝的影響

妊娠后期奶牛要滿足胎兒迅速生長(zhǎng)發(fā)育、泌乳和保持自身體重3方面的營(yíng)養(yǎng)需要，因此，充足的能量供應(yīng)對(duì)滿足機(jī)體的正常需求是必不可少的。然而，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致奶牛產(chǎn)前采食量下降，進(jìn)而對(duì)奶牛的營(yíng)養(yǎng)代謝、血液生化指標(biāo)和生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響[22]。在熱應(yīng)激條件下，奶牛干物質(zhì)采食量不足，會(huì)導(dǎo)致奶牛處于能量負(fù)平衡而引起牛奶合成降低[23]，改變奶牛體內(nèi)參與養(yǎng)分合成與分解的激素水平[24]。Lamp等[25]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期受到熱應(yīng)激的奶牛采食量下降約50%，采食量的下降會(huì)導(dǎo)致能量攝入減少，進(jìn)而使熱應(yīng)激組奶牛產(chǎn)前增重低于緩解熱應(yīng)激組[26]。另有研究表明，盡管采食量較低，但是熱應(yīng)激組奶牛在分娩前其葡萄糖、NEFA[27]和胰島素的循環(huán)濃度無(wú)顯著差異。Tao等[26]對(duì)熱應(yīng)激組和緩解熱應(yīng)激組奶牛進(jìn)行了葡萄糖耐量試驗(yàn)(GTT)和胰島素刺激試驗(yàn)(IC)，發(fā)現(xiàn)在分娩前2周其葡萄糖或胰島素反應(yīng)效率沒(méi)有觀察到差異。這說(shuō)明分娩前采食量降低對(duì)葡萄糖或胰島素濃度的影響不顯著。

但有報(bào)道指出，熱應(yīng)激會(huì)影響奶牛分娩后血漿中葡萄糖、胰島素和NEFA濃度。Tao等[26]試驗(yàn)結(jié)果表明，熱應(yīng)激降低了奶牛分娩后血漿中NEFA濃度，增加了血漿中葡萄糖和胰島素濃度。Do Amaral等[28]研究發(fā)現(xiàn)，緩解熱應(yīng)激組奶牛的乳腺和肝組織在分娩后有更高比例的預(yù)成型脂肪酸，這與緩解熱應(yīng)激組奶牛產(chǎn)后血漿中胰島素濃度低于熱應(yīng)激組奶牛相一致，因?yàn)橐葝u素是一種能夠促進(jìn)脂肪合成的抗脂代謝因子。同時(shí)，熱應(yīng)激還能激活奶牛丙氨酸循環(huán)，但抑制了乳酸循環(huán)(圖1)，阻止了骨骼肌脂肪酸氧化的增加，并利用增加的丙酮酸進(jìn)行糖異生，使得葡萄糖的利用程度更高[29]。Shahzad等[30]研究報(bào)道，熱應(yīng)激還會(huì)下調(diào)與脂肪酸氧化相關(guān)基因的表達(dá)，這證實(shí)了上述的觀點(diǎn)。然而，關(guān)于妊娠后期受到熱應(yīng)激后對(duì)營(yíng)養(yǎng)代謝的影響是否會(huì)導(dǎo)致下一次泌乳性能受損的根本原因尚不清楚，有必要繼續(xù)深入研究。

圖1 熱應(yīng)激對(duì)妊娠后期奶牛體內(nèi)丙氨酸循環(huán)和乳酸循環(huán)的影響

1.3 對(duì)妊娠后期奶牛免疫功能的影響

熱應(yīng)激不僅會(huì)影響妊娠后期奶牛的先天性免疫，也會(huì)對(duì)后天的獲得性免疫產(chǎn)生影響。在發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，奶牛體內(nèi)多種免疫因子的含量均會(huì)變化，進(jìn)而影響免疫細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致機(jī)體的免疫功能下降[31]。同時(shí)，Thompson等[32]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組奶牛血液中循環(huán)中性粒細(xì)胞數(shù)量低于緩解熱應(yīng)激組。Do Amaral等[18]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激對(duì)奶牛在產(chǎn)犢前中性粒細(xì)胞呼吸爆發(fā)功能沒(méi)有影響，但是在產(chǎn)犢后第20天時(shí)，其中性粒細(xì)胞呼吸爆發(fā)功能低于緩解熱應(yīng)激組。因此，我們推測(cè)熱應(yīng)激可能對(duì)妊娠后期奶牛的先天性免疫功能影響存在一定的延續(xù)效應(yīng)。

獲得性免疫與先天性免疫不同，獲得性免疫會(huì)直接受到妊娠后期熱應(yīng)激的影響。體液免疫功能主要由B細(xì)胞分化為漿細(xì)胞并分泌抗體來(lái)實(shí)現(xiàn)的，熱應(yīng)激會(huì)使奶牛體內(nèi)皮質(zhì)酮含量處于較高水平，進(jìn)而誘導(dǎo)細(xì)胞發(fā)生長(zhǎng)時(shí)間的溶解反應(yīng)，使得奶牛體內(nèi)免疫球蛋白合成量降低，最終導(dǎo)致免疫功能下降[33]。此外，Adin等[17]發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激還會(huì)降低奶牛初乳中的免疫球蛋白G(IgG)含量，而初乳中IgG的含量取決于通過(guò)特定的運(yùn)輸機(jī)制從血液流過(guò)乳腺屏障的含量。這表明，熱應(yīng)激阻礙了血液中IgG向乳腺的轉(zhuǎn)移，損害了奶牛的體液免疫，但是具體的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。然而，Monteiro等[19]和Skibiel等[34]的研究結(jié)果與上述結(jié)果不一致，這可能是因?yàn)閮烧哌M(jìn)行試驗(yàn)的奶牛之間存在個(gè)體差異造成的。此外，熱應(yīng)激會(huì)影響妊娠后期奶牛的獲得性免疫。Lacetera等[35]發(fā)現(xiàn)在夏季產(chǎn)犢的奶牛，其外周血單核細(xì)胞(PBMC)的數(shù)量減少。同樣地，與緩解熱應(yīng)激組相比，從熱應(yīng)激組奶牛中分離出來(lái)的PBMC不利于其細(xì)胞增殖和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的產(chǎn)生，因此，妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)對(duì)奶牛獲得性免疫產(chǎn)生負(fù)面影響[36]。熱應(yīng)激不僅能夠直接降低細(xì)胞免疫和體液免疫的功能，而且還能間接地通過(guò)其他的活性物質(zhì)影響機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫。

有研究表明，當(dāng)機(jī)體遭受熱應(yīng)激時(shí)，體內(nèi)通過(guò)大腦對(duì)免疫功能的調(diào)控以及腎上腺皮質(zhì)激素和交感神經(jīng)的免疫修飾來(lái)抑制體內(nèi)的免疫器官、組織和細(xì)胞功能[37]。另有研究表明，熱應(yīng)激會(huì)激活下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)(HPA)軸，使得糖皮質(zhì)激素水平上升，進(jìn)而抑制免疫細(xì)胞的功能[38]。妊娠后期熱應(yīng)激對(duì)奶牛免疫功能的影響見(jiàn)圖2。有研究表明，細(xì)胞因子會(huì)對(duì)熱應(yīng)激誘導(dǎo)糖皮質(zhì)激素的作用產(chǎn)生影響[39]。同時(shí)，輔助性T細(xì)胞(Th)1會(huì)激活細(xì)胞免疫和炎癥反應(yīng)，Th2則調(diào)節(jié)體液免疫和促進(jìn)抗炎反應(yīng)[40]。糖皮質(zhì)激素通過(guò)抑制白細(xì)胞介素-12(IL-12)影響Th1和Th2的平衡，導(dǎo)致體內(nèi)細(xì)胞免疫受到抑制，向Th2介導(dǎo)的體液免疫優(yōu)先轉(zhuǎn)移[41]。Caroprese等[42]研究表明，熱應(yīng)激使奶牛血液皮質(zhì)醇濃度升高，而皮質(zhì)醇能夠與DNA結(jié)合，從而抑制T細(xì)胞活化和細(xì)胞因子產(chǎn)生的相關(guān)基因表達(dá)。因此，妊娠后期熱應(yīng)激會(huì)損害細(xì)胞免疫反應(yīng)。然而，Tao等[43]報(bào)道熱應(yīng)激使奶牛的血液皮質(zhì)醇濃度有所降低，這可能是因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間的熱應(yīng)激能夠降低HPA軸對(duì)熱環(huán)境的敏感性，進(jìn)而引起皮質(zhì)醇濃度的降低。因此，維持Th1和Th2平衡可能是減少熱應(yīng)激對(duì)妊娠后期奶牛免疫功能影響的關(guān)鍵因素。

Heat stress：熱應(yīng)激；CRH：促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素 corticotropin releasing hormone；ACTH：促腎上腺皮質(zhì)激素 adrenocorticotropic hormone；Th1：輔助性T細(xì)胞1 helper T cell 1；Th2：輔助性T細(xì)胞2 helper T cell 2。

1.4 對(duì)妊娠后期奶牛健康的影響

熱應(yīng)激會(huì)影響妊娠后期奶牛的生理機(jī)能，進(jìn)而對(duì)奶牛的健康產(chǎn)生影響變化，直接導(dǎo)致奶牛呼吸頻率以及心率加快、大量出汗以及精神萎靡，給妊娠后期奶牛的健康狀態(tài)帶來(lái)嚴(yán)重影響[44]。熱應(yīng)激會(huì)使妊娠后期奶牛的躺臥時(shí)間減少，進(jìn)而使蹄病發(fā)病率增加[45]。此外，熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致妊娠后期奶牛乳房炎發(fā)病率的增加，發(fā)生熱應(yīng)激的奶牛體內(nèi)免疫細(xì)胞的數(shù)量和活性均會(huì)顯著下降，使得奶牛的免疫能力降低而更易被病原菌感染，而且夏季牧場(chǎng)采用“風(fēng)扇+噴淋”的熱應(yīng)激防控措施增加了環(huán)境濕度，給病原菌的滋生提供了更適宜的環(huán)境，最終導(dǎo)致奶牛患乳房炎的發(fā)病率急劇增長(zhǎng)[46]。

2 妊娠后期熱應(yīng)激對(duì)初生犢牛的影響

2.1 對(duì)初生犢牛生長(zhǎng)性能的影響

妊娠后期熱應(yīng)激不僅能夠損害奶牛的生理機(jī)能，還可能對(duì)后代的初生重產(chǎn)生負(fù)面影響。有研究表明，妊娠后期是胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，胎兒增重的80%～90%是在此階段完成[47]。在熱應(yīng)激環(huán)境下，胎兒的體溫相對(duì)于母體更高[48]。胎兒體溫升高會(huì)影響犢牛的免疫功能，導(dǎo)致?tīng)倥Ｔ诔錾髮?duì)疾病的抵抗力下降，進(jìn)而影響胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育[49]。熱應(yīng)激會(huì)減少胎盤(pán)重量，并縮短妊娠時(shí)間[50]。Monteiro等[19]、Almoosavi等[21]和Dahl等[51]發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激組奶牛子代生長(zhǎng)性能受限，初生體重和斷奶體重均較低。Dado-Senn等[52]試驗(yàn)表明，熱應(yīng)激組奶牛所產(chǎn)的犢牛初生體重平均減少了5.6%，斷奶體重減少了8.1%。這種變化可能是因?yàn)楦邷丨h(huán)境下可降低動(dòng)物的干物質(zhì)采食量，干奶期奶牛營(yíng)養(yǎng)不足影響了胎兒的發(fā)育，或熱應(yīng)激組奶牛體內(nèi)循環(huán)的胎盤(pán)激素水平減少，從而影響了胎盤(pán)的正常功能[53]。此外，熱應(yīng)激還會(huì)影響奶牛的妊娠時(shí)間。熱應(yīng)激組奶牛妊娠期減少4～5 d[53-54]，這也可能是導(dǎo)致?tīng)倥３跎販p輕的原因之一。

妊娠后期熱應(yīng)激還會(huì)影響犢牛的生長(zhǎng)發(fā)育。犢牛階段是奶牛生長(zhǎng)的一個(gè)特殊生理，此階段對(duì)環(huán)境變化的抵抗力較差。在熱應(yīng)激的環(huán)境下會(huì)影響犢牛的采食量，導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育緩慢甚至停滯，患病率增加，嚴(yán)重時(shí)可能會(huì)出現(xiàn)死亡[55]。Monteiro等[56]發(fā)現(xiàn)在斷奶前階段，熱應(yīng)激組和緩解熱應(yīng)激組犢牛具有相似的平均日增重(ADG)，然而Laporta等[20]研究表明，熱應(yīng)激組犢牛斷奶前的ADG更小。導(dǎo)致這種差異可能是因?yàn)闊釕?yīng)激的緩解措施以及熱應(yīng)激的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間不同所致。此外，妊娠后期熱應(yīng)激還會(huì)影響犢牛的成活率。Monteiro等[56]試驗(yàn)結(jié)果中熱應(yīng)激組犢牛的死亡率更高。同樣，Laporta等[20]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組犢牛從出生到動(dòng)物離開(kāi)畜群的時(shí)間比緩解熱應(yīng)激組犢?？s短了356 d，熱應(yīng)激組的死胎率為3.8%，而緩解熱應(yīng)激組則無(wú)死胎發(fā)生。

表2 熱應(yīng)激和緩解熱應(yīng)激對(duì)妊娠后期奶牛后代初生體重和斷奶體重的影響

2.2 對(duì)初生犢牛免疫功能的影響

奶牛妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)改影響犢牛的免疫功能，包括犢牛的被動(dòng)免疫和細(xì)胞免疫。首先，妊娠后期發(fā)生熱應(yīng)激會(huì)影響奶牛初乳成分，并通過(guò)初乳成分的改變影響犢牛的被動(dòng)免疫。成功的被動(dòng)免疫轉(zhuǎn)移對(duì)新生犢牛的生存至關(guān)重要，而被動(dòng)免疫轉(zhuǎn)移取決于初乳中IgG含量以及犢牛吸收初乳中IgG的能力[60]。關(guān)于妊娠后期受到熱應(yīng)激對(duì)初乳IgG含量的影響說(shuō)法不一，因此，初乳IgG含量似乎并不是影響犢牛被動(dòng)免疫轉(zhuǎn)移的主要因素。為了避免初乳質(zhì)量對(duì)新生犢牛對(duì)初乳IgG吸收能力的影響，Almoosavi等[21]在所有犢牛均采用相同的混合初乳時(shí)，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激組的犢牛其出生后第1天血清IgG含量較低。同樣，Tao等[43]試驗(yàn)結(jié)果表明熱應(yīng)激組犢牛血液IgG含量減少了約32.9%，IgG的表觀吸收效率降低了約42.9%。Monteiro等[19]和Almoosavi等[21]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組犢牛的IgG吸收效率較低。這進(jìn)一步證實(shí)了妊娠后期熱應(yīng)激通過(guò)降低犢牛吸收IgG的能力而使其被動(dòng)免疫受損的觀點(diǎn)。這可能是由于腸道中IgG吸收能力受損，在妊娠后期受到熱應(yīng)激加快了腸道閉合，從而導(dǎo)致IgG吸收的時(shí)間變短或阻礙了小腸細(xì)胞內(nèi)吞，最終導(dǎo)致IgG吸收能力較低。

其次，妊娠后期發(fā)生熱應(yīng)激還會(huì)影響奶牛細(xì)胞炎癥因子的分泌量，從而對(duì)犢牛的細(xì)胞免疫產(chǎn)生影響。機(jī)體相關(guān)免疫細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子是細(xì)胞免疫系統(tǒng)關(guān)鍵的信號(hào)因子。細(xì)胞炎癥因子分泌量與轉(zhuǎn)錄水平的高低是免疫功能正常與否的重要標(biāo)志[61]。有研究表明，TNF-α是一種促炎細(xì)胞因子，能夠激活中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞，而Toll樣受體2(TLR2)是先天免疫系統(tǒng)中的免疫蛋白，可調(diào)節(jié)炎癥細(xì)胞因子TNF-α等的表達(dá)[62]，因此，妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)減弱犢牛體內(nèi)免疫屏障功能。PBMC是一類重要的免疫效應(yīng)細(xì)胞，主要包括淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞。Tao等[43]發(fā)現(xiàn)妊娠后期受到熱應(yīng)激的犢牛其血液中PBMC增殖較低，而PBMC的數(shù)量降低則表明機(jī)體免疫功能下降。Monteiro等[19]試驗(yàn)表明，熱應(yīng)激組犢牛第42天全血T淋巴細(xì)胞發(fā)育和增殖能力比緩解熱應(yīng)激組更弱，這說(shuō)明熱應(yīng)激對(duì)犢牛的免疫系統(tǒng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。Ahmed等[57]研究發(fā)現(xiàn)，胸腺是T淋巴細(xì)胞分化成熟的重要場(chǎng)所，主要參與機(jī)體內(nèi)細(xì)胞免疫，與緩解熱應(yīng)激組犢牛相比，熱應(yīng)激組犢牛除了初生體重顯著降低，其免疫器官胸腺的重量減少了約22%，肝臟的重量減少了約19.4%。因此，妊娠后期受到熱應(yīng)激后胎兒器官發(fā)育受損可能會(huì)導(dǎo)致?tīng)倥＜?xì)胞介導(dǎo)免疫的改變。綜上所述，奶牛妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)通過(guò)降低犢牛吸收IgG的能力和損害胎兒的免疫器官，從而對(duì)犢牛的免疫功能產(chǎn)生負(fù)面影響。

2.3 對(duì)初生犢牛新陳代謝的影響

妊娠后期熱應(yīng)激還會(huì)影響犢牛的代謝反應(yīng)。妊娠后期對(duì)初生犢牛的采食量影響不一，研究表明，妊娠后期熱應(yīng)激組和緩解熱應(yīng)激組的犢牛之間的采食量沒(méi)有差異，或熱應(yīng)激組的犢牛的采食量有所減少。雖然犢牛的采食量沒(méi)有差異，但Bell等[50]的試驗(yàn)結(jié)果中熱應(yīng)激組犢牛需要人工灌喂的次數(shù)大約是緩解熱應(yīng)激組犢牛的2倍，因此我們猜測(cè)可能是由于產(chǎn)前受到熱應(yīng)激使?fàn)倥５男玛惔x發(fā)生改變，從而降低了犢牛的食欲。

妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)通過(guò)影響母牛體內(nèi)激素的分泌，進(jìn)而使?fàn)倥ｓw內(nèi)激素水平發(fā)生改變，最終影響犢牛的代謝反應(yīng)。熱應(yīng)激的發(fā)生改變了體內(nèi)碳水化合物的代謝，主要以胰島素基礎(chǔ)濃度的改變以及胰島素對(duì)葡萄糖變化的反應(yīng)性改變?yōu)樘卣鱗63]。胰島素在葡萄糖和脂肪酸代謝中起到關(guān)鍵作用，在妊娠后期受到熱應(yīng)激的犢牛胰島素的分泌和反應(yīng)會(huì)受到抑制。Guo等[58]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組犢牛血漿胰島素、PRL、IGF-1濃度較低，但是出生后2 h內(nèi)犢牛血漿葡萄糖、NEFA或β-羥基丁酸(BHBA)濃度沒(méi)有差異變化。Tao等[53]研究報(bào)道，在飼喂初乳前，熱應(yīng)激組犢牛與緩解熱應(yīng)激組犢牛血漿中循環(huán)胰島素相似，但是當(dāng)飼喂初乳后，熱應(yīng)激組犢牛在出生后第1周體內(nèi)循環(huán)胰島素濃度高于緩解熱應(yīng)激組。因此，我們推測(cè)熱應(yīng)激出生的犢牛在飼喂初乳后胰島素反應(yīng)增加可能是胰島素分泌增強(qiáng)或胰島素清除受損的結(jié)果。Tao等[64]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激組犢牛在GTT和IC期間葡萄糖的清除率較快，且斷奶后其全身胰島素反應(yīng)更強(qiáng)[48]。雖然妊娠后期熱應(yīng)激奶牛會(huì)誘導(dǎo)外周組織的胰島素抵抗，但改善了犢牛產(chǎn)后胰島素非依賴性葡萄糖吸收和基礎(chǔ)葡萄糖的攝取，因此這些結(jié)果初步證明了妊娠后期熱應(yīng)激改善了犢牛早期營(yíng)養(yǎng)分配。然而，其具體的細(xì)胞機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

2.4 對(duì)初生犢牛健康的影響

初生犢牛的免疫系統(tǒng)機(jī)能尚未發(fā)育完善，抵抗力較差，易受外界環(huán)境影響。對(duì)環(huán)境溫度變化最敏感，其適宜的環(huán)境溫度為10～23 ℃，當(dāng)溫度高于23 ℃時(shí)就會(huì)出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)。研究表明，產(chǎn)前熱應(yīng)激奶牛所產(chǎn)犢牛的初生重和斷奶重均顯著低于產(chǎn)前采取降溫措施奶牛所產(chǎn)的犢牛，而且產(chǎn)前發(fā)生熱應(yīng)激奶牛所產(chǎn)犢牛的死胎率顯著高于低THI環(huán)境下的奶牛，熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致初生犢牛的疾病率、畸形率顯著上升，進(jìn)而導(dǎo)致?tīng)倥５陌l(fā)育遲緩及成活率下降[56]。Uyeno等[65]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)高溫所引起的熱應(yīng)激會(huì)對(duì)犢牛瘤胃微生物區(qū)系產(chǎn)生顯著影響，導(dǎo)致瘤胃中負(fù)責(zé)分解纖維素的纖維桿菌屬菌的相對(duì)豐度降低，進(jìn)而使奶牛對(duì)飼料的消化率降低。有研究表明，當(dāng)熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)，犢牛對(duì)IgG的吸收效率顯著降低，導(dǎo)致?tīng)倥ｓw內(nèi)抗體水平顯著下降，免疫力降低，易被病原微生物感染，最終導(dǎo)致?tīng)倥Ｋ劳雎侍岣遊43]。此外，熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致?tīng)倥ｓw內(nèi)TNF-α表達(dá)過(guò)度，進(jìn)而引起犢牛的腸道炎癥，顯著增加犢牛的腹瀉發(fā)病率[36]。綜上所述，妊娠后期受到熱應(yīng)激會(huì)降低犢牛對(duì)外界環(huán)境的抵抗力，導(dǎo)致其他疾病高發(fā)，從而影響犢牛健康。

3 緩解奶牛妊娠后期熱應(yīng)激的調(diào)控措施

妊娠后期熱應(yīng)激的產(chǎn)生對(duì)奶牛自身和犢牛都可產(chǎn)生較大負(fù)面影響，嚴(yán)重?fù)p害了奶牛的生產(chǎn)力。因此，在妊娠后期緩解熱應(yīng)激是提高奶牛生產(chǎn)效率的重要手段。現(xiàn)階段緩解奶牛熱應(yīng)激主要通過(guò)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)以及飼養(yǎng)管理3個(gè)方面進(jìn)行調(diào)控[66]。

3.1 環(huán)境調(diào)控

適宜的環(huán)境條件是保證奶牛生產(chǎn)性能的關(guān)鍵性條件，因此，環(huán)境調(diào)控緩解熱應(yīng)激是一項(xiàng)首要工作。環(huán)境調(diào)控主要包括奶牛場(chǎng)的建設(shè)和物理降溫2部分。首先在奶牛場(chǎng)的選址和建設(shè)方面，在南方濕熱地區(qū)，奶牛場(chǎng)應(yīng)建造在通風(fēng)良好的地方，屋頂應(yīng)采用鐘樓式比較合適，做好外圍護(hù)結(jié)構(gòu)的隔熱，采用淺色、光平外表面材料建設(shè)牛舍以減少太陽(yáng)輻射熱的吸收。在牛舍布局方面，牛舍要有足夠的間距，東西朝向，同時(shí)牛場(chǎng)的周圍應(yīng)搭建遮陽(yáng)棚或種植一些樹(shù)木，從而起到一定的遮陽(yáng)作用[67]。

其次，物理降溫是奶牛場(chǎng)常用的緩解熱應(yīng)激的措施。奶牛場(chǎng)的物理降溫主要分2種途徑，分別是濕簾+風(fēng)扇模式和噴淋+風(fēng)扇模式。研究表明，濕簾+風(fēng)扇模式最高可以使奶牛場(chǎng)的氣溫下降7.5 ℃，同時(shí)奶牛場(chǎng)的濕度增加也較少[68]。但是，目前大部分規(guī)?；翀?chǎng)采用噴淋+風(fēng)扇模式，該模式主要是通過(guò)風(fēng)扇加快水分揮發(fā)帶走熱量，可以達(dá)到快速降低奶牛體溫的目的，當(dāng)牛舍溫度高于27 ℃時(shí)，噴淋+風(fēng)扇模式可使奶牛體溫平均降低1.7 ℃，而對(duì)干奶期奶牛效果更顯著，可使奶牛下一個(gè)泌乳周期產(chǎn)奶量增加3.5 kg/d[69]，但是噴淋+風(fēng)扇模式會(huì)使得奶牛場(chǎng)的濕度快速上升，這同樣會(huì)對(duì)奶牛產(chǎn)生不利影響。因此，在建設(shè)奶牛場(chǎng)物理降溫設(shè)施的時(shí)候應(yīng)選用合適的噴嘴，從而達(dá)到改善噴淋系統(tǒng)的降溫效果的同時(shí)又能減少奶牛場(chǎng)濕度的上升。

3.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

3.2.1 合理調(diào)整飼糧的精粗比

熱應(yīng)激期間動(dòng)物為減少機(jī)體增熱和散熱負(fù)擔(dān)，會(huì)使機(jī)體減少營(yíng)養(yǎng)攝入，其中能量攝入量減少尤為明顯，所以應(yīng)適當(dāng)加大精料比例(60%～65%，但粗料中性洗滌纖維水平要達(dá)到18%以上)有利于減輕奶牛熱應(yīng)激的危害。陳志偉等[70]試驗(yàn)結(jié)果表明，通過(guò)提高飼糧中的蛋白質(zhì)含量可以顯著提高奶牛的產(chǎn)奶量和干物質(zhì)采食量。脂肪是一種代謝能值高、熱增耗小的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其一般不在瘤胃內(nèi)發(fā)酵。因此，在熱應(yīng)激條件下適當(dāng)增加脂肪類物質(zhì)對(duì)緩解奶牛熱應(yīng)激具有一定作用[71]。Drackley等[72]試驗(yàn)結(jié)果表明，添加未包被脂肪補(bǔ)充劑能夠使NEFA循環(huán)濃度升高，進(jìn)而緩解了發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)奶牛體內(nèi)能量不足的問(wèn)題。Moallem等[73]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加1.5%脂肪酸鈣可顯著提高乳蛋白含量和飼料產(chǎn)奶效率。

3.2.2 添加劑的使用

在飼糧中添加一定量的非營(yíng)養(yǎng)性抗熱應(yīng)激飼料添加劑可有效緩解熱應(yīng)激，提高奶牛生產(chǎn)性能。目前報(bào)道較多的抗熱應(yīng)激飼料添加劑主要包括礦物質(zhì)類、維生素類、酶制劑類、微生態(tài)制劑和中草藥類等[74]。維生素C有利于機(jī)體類固醇激素的合成，在奶牛飼糧中添加適量的維生素C能夠降低血液中皮質(zhì)醇濃度，同時(shí)還能有效緩解奶牛體溫上升，并提高奶牛干物質(zhì)采食量[75]。黎智峰[76]和趙春卉等[77]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼糧添加煙酸鉻和酵母鉻，干乳期奶牛直腸溫度、呼吸頻率降低，利于緩解奶牛的熱應(yīng)激狀態(tài)。Zhang等[78]試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在奶牛飼糧中添加甜菜粕能使發(fā)生熱應(yīng)激期間的奶牛直腸溫度和呼吸頻率保持較低水平，同時(shí)還能有效增加奶牛的采食量和產(chǎn)奶量，有利于緩解奶牛的熱應(yīng)激。此外，在我國(guó)，中草藥在生產(chǎn)上作為抗應(yīng)激添加劑已經(jīng)有了有力的理論支持。在夏季高溫濕熱環(huán)境下，飼糧中添加黃芪和柴胡能夠顯著提高熱應(yīng)激奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量[79-80]。因此，我們可以通過(guò)添加劑的合理使用來(lái)達(dá)到緩解奶牛熱應(yīng)激的目的，從而提高奶牛產(chǎn)奶量，減輕熱應(yīng)激對(duì)奶牛的危害。

3.3 加強(qiáng)奶牛的日常管理

日常的飼養(yǎng)管理是保證營(yíng)養(yǎng)配方實(shí)施的基礎(chǔ)，奶牛場(chǎng)必須要注重日常管理，才能減少因熱應(yīng)激對(duì)奶牛造成的不良影響。首先，應(yīng)該減少人對(duì)奶牛的應(yīng)激，盡可能少調(diào)群并做好奶牛臥床管理。合理的調(diào)群可以使奶牛面臨的應(yīng)激降到最低，從而避免奶量損失，避免在熱應(yīng)激的環(huán)境下調(diào)群而造成過(guò)大的應(yīng)激。其次，高溫環(huán)境有利于病原菌的繁殖，特別是對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌生物膜的生長(zhǎng)有利[81]。因此，應(yīng)該定期清理奶牛行走通道糞污、做好滅“四害”工作，防止奶牛感染蟲(chóng)媒病。此外，在熱應(yīng)激條件下，奶牛的生產(chǎn)能力受到嚴(yán)重影響，產(chǎn)奶量和乳成分會(huì)因高溫而發(fā)生改變[82]。在生產(chǎn)中可以通過(guò)在牛舍中安裝熱應(yīng)激檢測(cè)設(shè)備(溫濕度計(jì)、風(fēng)速儀、熱成像儀)來(lái)及時(shí)觀測(cè)奶牛的牛體情況，減少奶牛處于熱應(yīng)激的時(shí)間，從而提高牧場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益。最后，在熱應(yīng)激條件下，牛舍內(nèi)必須要有足夠的飲水槽，最好保證15～20頭奶牛1個(gè)水槽為佳，并保證飲水不間斷和水質(zhì)潔凈[83]。

4 小 結(jié)

熱應(yīng)激影響妊娠后期奶牛及犢牛的生產(chǎn)性能、代謝反應(yīng)和健康。熱應(yīng)激可損害妊娠后期奶牛乳腺發(fā)育，降低下一胎次的產(chǎn)奶量，同時(shí)降低了奶牛和犢牛的免疫功能，從而對(duì)實(shí)際生產(chǎn)造成重大的經(jīng)濟(jì)損失。然而，針對(duì)妊娠后期熱應(yīng)激的緩解措施等相關(guān)文獻(xiàn)相對(duì)較少，因此，牧場(chǎng)管理者未來(lái)應(yīng)該要加強(qiáng)妊娠后期熱應(yīng)激的調(diào)控。另外，與妊娠后期熱應(yīng)激相關(guān)的表型差異是復(fù)雜的，涉及到多種機(jī)理還尚未清楚，需深入研究。