木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生機(jī)理及緩解調(diào)控研究進(jìn)展

康克浪 宋澤和 張海涵 賀 喜*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128；2.湖南省家禽安全生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心，長沙 410128；3.優(yōu)質(zhì)畜禽產(chǎn)品生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128)

雞胸肉是肉雞中體積最大的骨骼肌之一，也是除生長速度之外，最受重視的遺傳選育的方向之一[1]。近年來，隨著對肉雞生長速度的過度選育，快大型肉雞的胸肌組織出現(xiàn)了一種硬質(zhì)化現(xiàn)象，具體表現(xiàn)為顏色蒼白且觸感堅(jiān)硬，施以外部壓力時(shí)，肉的形變程度小，且伴有明顯的脊?fàn)钔蛊稹?014年，Sihvo等[2]首次將這種僅出現(xiàn)在快大型肉雞的胸肌組織上的癥狀命名為木質(zhì)化雞胸肉(wooden breast，WB)。此后，有一定數(shù)量的文獻(xiàn)報(bào)道WB在不同試驗(yàn)環(huán)境下的發(fā)生率，其中最高的WB發(fā)生率由Lake等[3]報(bào)道，嚴(yán)重程度在輕微及以上的WB占比79%。每年僅WB這種肌肉疾病就給美國肉雞飼養(yǎng)行業(yè)帶來超過2 500萬美元的經(jīng)濟(jì)損失[4]，因此WB足以引起市場和肉雞飼養(yǎng)行業(yè)的重視。本文進(jìn)一步深入探討了謝謙等[5]綜述的內(nèi)容，在此基礎(chǔ)上增加了2018年至2022年間關(guān)于WB的特點(diǎn)、發(fā)生機(jī)理、緩解方式和檢測手段等的最新研究進(jìn)展，以期為快大型肉雞養(yǎng)殖業(yè)中降低WB發(fā)病率以及降低WB帶來的經(jīng)濟(jì)損失提供參考。

1 WB組織的病理學(xué)變化

1.1 肉雞的外觀和體態(tài)變化

鳥類的胸肌發(fā)達(dá)程度直接反映鳥類的飛行能力，生活于海拔更高地域的鳥類通常胸肌組織較低海拔棲居的鳥類更加發(fā)達(dá)[6]。在肉雞上，胸肌率則是反映肉雞肉用性狀的重要指標(biāo)。對于罹患WB的肉雞，首先則表現(xiàn)為趴臥時(shí)間較長等異常的生長狀態(tài)。Norring等[7]通過活體觸摸區(qū)分了正常肉雞和WB肉雞，進(jìn)而對罹患WB雞進(jìn)行長期監(jiān)視后發(fā)現(xiàn)，WB雞的步態(tài)較差，步行次數(shù)較少，總趴臥時(shí)間長。Iwasaki等[8]通過翅膀抬起試驗(yàn)，即手動(dòng)提起翅膀根部，觀察肉雞翅膀是否可從背部并攏，發(fā)現(xiàn)罹患WB的肉雞翅膀從背部合攏困難(圖1)，且雄性肉雞翅膀可并攏率較雌性更低。對于罹患WB肉雞的體態(tài)變化報(bào)道仍需要更多的數(shù)據(jù)支撐，以便后續(xù)針對肉雞進(jìn)行活體觀測即可對罹患WB的肉雞進(jìn)行初篩和及時(shí)淘汰。

圖1 WB肉雞體態(tài)變化

1.2 WB的外觀和觸感變化

現(xiàn)階段對WB嚴(yán)重程度的分級方式通常有2種，即3分法(正常、輕微或中等和嚴(yán)重)和4分法(正常、輕微、中等和嚴(yán)重)[9]。其中，3分法較早由Sihvo等[2]提出，他也是最早報(bào)道WB的研究學(xué)者之一，但后續(xù)一些研究為了進(jìn)一步區(qū)別不同嚴(yán)重程度的WB，進(jìn)而啟用了4分法[10]。2種分類學(xué)方法均主要根據(jù)胸大肌的硬質(zhì)化病變面積的大小而區(qū)分嚴(yán)重程度，正常雞胸肉從上部(顱部、大端)到下部(尾部、小端)均柔軟，無硬化；輕微WB主要為上部有輕微潛在病灶和彌漫性蒼白，但中部和下部柔軟；中等WB為上部和中部硬化均硬化，但尾端區(qū)域柔韌；嚴(yán)重WB為超過50%的胸大肌均硬質(zhì)化，施予外部壓力下變性程度小。WB的評分方式主要以觸感反饋為主，輕微和中等WB病變界限較為模糊，所以不同文獻(xiàn)中對于WB評分采取的3分和4分分類方式均獲得一定程度的認(rèn)可。除了質(zhì)地的硬化，部分WB還可能伴有出現(xiàn)滲血、黏液等[11]。圖2展示了Kuttappan等[12]報(bào)道的WB最具代表性的外觀變化。

圖2 WB和正常雞胸肉

1.3 WB的微觀組織形態(tài)學(xué)變化

肌肉組織中，平行排列的肌原纖維構(gòu)成骨骼肌纖維，多個(gè)肌纖維形成肌束，肌束排列形成肌肉組織[13]，因此骨骼肌中的肌纖維是在光學(xué)顯微鏡下可觀察到的最小單位。大量研究是通過伊紅-蘇木素(HE)、Masson等染色技術(shù)對WB的微觀組織形態(tài)學(xué)進(jìn)行呈現(xiàn)，同時(shí)結(jié)合多種分子生物學(xué)技術(shù)，例如免疫熒光染色、熒光原位雜交(FISH)技術(shù)和透射電鏡等對WB的組織形態(tài)學(xué)變化進(jìn)行廣泛和深入地報(bào)道。Sihvo等[2,14]較早發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重的WB組織中有大量的退行性肌纖維，肌纖維間質(zhì)區(qū)域由嗜酸性物質(zhì)和結(jié)締組織填充，進(jìn)而使肌纖維間隙進(jìn)一步擴(kuò)大，血管周圍可見淋巴細(xì)胞浸潤，且靜脈周圍炎性細(xì)胞數(shù)量與WB評分呈顯著正相關(guān)。后續(xù)Sanden等[15]、Ferreira等[16]通過傅里葉變換紅外(FTIR)顯微光譜儀，驗(yàn)證了WB的肌纖維間隙中存在大量的膠原纖維。Papah等[17]使用透射電鏡研究發(fā)現(xiàn)，WB的肌纖維的線粒體結(jié)構(gòu)異化、間質(zhì)纖維變性，肌原纖維存在分裂變性、不規(guī)則變性、移位變性和Z線(Z-line)變性，且肌內(nèi)膜和肌束膜厚度下降。WB和發(fā)生在雞胸肉中的另一種病變——白條肉(white striping，WS)有一定的相似性，但WS主要為肌纖維間的脂肪沉積異常[12]?？傊?，WB的主要表現(xiàn)為肌纖維萎縮、空泡化、炎性細(xì)胞浸潤、血管炎癥和密度下降、膠原蛋白浸潤以及衛(wèi)星細(xì)胞修復(fù)功能失效等。

2 WB對肉品質(zhì)和營養(yǎng)價(jià)值的影響

2.1 肉品質(zhì)下降

WB對肉品質(zhì)有較大影響，表1總結(jié)了近年來國內(nèi)外主要研究WB的團(tuán)隊(duì)報(bào)道的WB的肉品質(zhì)變化[18-32]，可見WB顯著提高了蒸煮損失和滴水損失，肌肉保水能力顯著下降；不過，WB對pH、肉色、剪切力等指標(biāo)的影響不同的報(bào)道結(jié)果未能完全一致。

2.2 營養(yǎng)成分變化

WB對雞胸肉的多種組成成分有較大影響。多數(shù)研究報(bào)道，WB較正常雞胸肉的含水量和脂肪含量顯著提高，蛋白質(zhì)含量降低，膠原蛋白、鈣和鈉含量提高，粗灰分含量降低[27,33]。在脂肪酸組成方面，Petracci等[34]報(bào)道，WB中二十碳五烯酸和二十二碳五烯酸的含量顯著下降，飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的含量與正常雞胸肉無顯著差異，羰基化合物和脂質(zhì)過氧化物含量顯著高于正常雞胸肉。在氨基酸組成方面，與正常雞胸肉相比，WB的必需氨基酸中賴氨酸、亮氨酸、纈氨酸和異亮氨酸含量下降；非必需氨基酸中半胱氨酸含量提高，谷氨酸、丙氨酸和天冬氨酸含量下降，其他氨基酸的含量無顯著差異[35]。

表1 WB對胸肌肉品質(zhì)的影響

3 WB形成的影響因素

3.1 遺傳背景

快大型肉雞均處于相同的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下，卻并非所有的肉雞均罹患肌肉疾病，所以遺傳背景差異可能影響了WB的進(jìn)展。Sihvo等[2]報(bào)道并定義了WB這種肌病后，即有研究探討了是否因生長速度過快導(dǎo)致了WB。Santos等[36]比較了14個(gè)不同品系的快大型肉雞的WB發(fā)生率，在同一品系內(nèi)，根據(jù)肉雞生長速度(快速、中速和慢速)分類統(tǒng)計(jì)發(fā)病率，發(fā)現(xiàn)長速快則發(fā)病率高，二者呈顯著正相關(guān)；Livingston等[37]比較了3種商品代快大型肉雞和雅典加拿大隨機(jī)繁殖(ACRB)雞的WB發(fā)病率發(fā)現(xiàn)，品種與WB評分有關(guān)，而孵化溫度、性別與WB評分無關(guān)；Zhang等[38]比較了5個(gè)品種的快大型肉雞，發(fā)現(xiàn)肉雞出欄時(shí)的體重不是WB發(fā)生率的決定因素，而平均胸肌質(zhì)量與WB的發(fā)生率相關(guān)性較大；Chen等[39]也報(bào)道了42日齡胸肌率高的肉雞WB發(fā)病率顯著升高。但與之相反的，Bailey等[40]統(tǒng)計(jì)了154 781只雞的性狀，發(fā)現(xiàn)WB等肌病與體重和胸肌產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性范圍為-0.06～0.41，非遺傳效應(yīng)對WB表型方差的貢獻(xiàn)大于71.5%，說明環(huán)境因素對WB表型的影響較遺傳因素更大。Lake等[3]通過全基因組測序和全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)發(fā)現(xiàn)與WB有關(guān)的28個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)，但WB的遺傳力估計(jì)為0.5左右，屬于較低遺傳力。綜上所述，遺傳背景對WB發(fā)生率可能存在影響，但環(huán)境和飼養(yǎng)管理因素可能作用更大，下文將從多角度進(jìn)行探討。

3.2 飼養(yǎng)管理

現(xiàn)代肉雞飼養(yǎng)業(yè)的高密度養(yǎng)殖模式，對于生長速度快、抗病力強(qiáng)的品種需求旺盛，對于飼養(yǎng)管理水平也提出了較高的要求。在孵化溫度方面，Oviedo-Rondón等[41]報(bào)道了較為完整的溫度-肌病理論體系，認(rèn)為孵化溫度升高和孵化箱中的含氧量下降會(huì)導(dǎo)致血管收縮頻率提高，從而調(diào)節(jié)下丘腦的激素分泌水平，而肌肉組織的供氧量不足導(dǎo)致大量的糖酵解進(jìn)行供能，進(jìn)而引起脂質(zhì)代謝混亂和肌纖維降解，使出生后的肌纖維更易受損。Tejeda等[42]試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)，種蛋在孵化箱中孵化位置的不同影響了肉雞胴體和胸肉產(chǎn)量及WB發(fā)生率。

4 WB形成原因和發(fā)生機(jī)理

4.1 局部缺氧

胸肌組織的局部缺氧誘導(dǎo)可能引起WB的理論基礎(chǔ)在于：對肉雞生長速率和雞胸肉比率的過度選育，胸肌組織中的肌纖維生長和肥大速度過快，而毛細(xì)血管密度下降，進(jìn)而導(dǎo)致肌纖維的長期供血不足；肌纖維代謝廢物無法及時(shí)排出，進(jìn)一步導(dǎo)致滲透壓失衡、氧化應(yīng)激等多種下游反應(yīng)；肌纖維因細(xì)胞間的多種來源的代謝廢物累積而受到刺激、受損，隨后巨噬細(xì)胞活化、募集吞噬肌纖維碎片，大量的炎性細(xì)胞浸潤加重了局部組織的代謝壓力，進(jìn)一步導(dǎo)致缺氧[34,43]。此外，長期缺氧導(dǎo)致血管內(nèi)皮生長因子的表達(dá)下降，血管內(nèi)皮細(xì)胞生理性清除因缺氧而受損的線粒體的機(jī)制受損，可能加劇了WB[44]。Lake等[45]、Papah等[17]針對胸肌組織的組織形態(tài)學(xué)研究也證實(shí)，WB組織中存在毛細(xì)血管密度低于正常雞胸肉以及靜脈炎等現(xiàn)象，且罹患WB肉雞的血液中鉀含量較高，氧分壓較低，上靜脈血氧飽和度較低。

雖然局部缺氧理論在動(dòng)物生理方面邏輯清晰，但仍有一些試驗(yàn)結(jié)果無法解釋。如Sihvo等[46]、Cnsolo等[47]研究報(bào)道，肉雞生長前期(2周齡時(shí))即可檢測到WB，生長早期肌纖維肥大速率較慢，這與胸肌高速生長引起供血不足的理論相悖。因此，局部缺氧可能對于WB的形成處于中下游位置，不能將WB與正常雞胸肉的差異現(xiàn)象都?xì)w結(jié)于缺氧導(dǎo)致的，所以局部缺氧理論仍需要進(jìn)一步的研究和完善。

4.2 多種物質(zhì)代謝紊亂可能共同加劇WB

WB的代謝紊亂主要涉及糖酵解、脂質(zhì)過氧化和蛋白質(zhì)的磷酸化等。Abasht等[48]通過質(zhì)譜檢測發(fā)現(xiàn)WB中有糖代謝紊亂的跡象，主要表現(xiàn)為糖酵解中間產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸含量下降。而后Lake等[49]發(fā)現(xiàn)，糖酵解基因6-磷酸果糖激酶-2/果糖-2,6-二磷酸酶3(PFKFB3)在WB中顯著下調(diào)，PFKFB3編碼的酶催化果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為2,6-二磷酸果糖，可能表明WB中分流了葡萄糖到磷酸戊糖途徑。結(jié)合Lake等[45]之前報(bào)道的，WB肉雞的血糖水平與正常肉雞無顯著差異；Kawasaki等[50]報(bào)道，部分WB肉雞肝臟有組織形態(tài)學(xué)病變；肝臟中糖原合成可能受損[49]。WB的胸肌組織糖的代謝方向可能和正常雞胸肉組織不同，葡萄糖的酵解減少，更多地進(jìn)入了其他通道，如葡萄糖醛酸和磷酸戊糖等[51]。哺乳動(dòng)物的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入骨骼肌主要依靠葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUT)家族[52]，而雞天生具有高血糖和胰島素抵抗能力[53-55]，且雞沒有GLUT4，其他常見GLUT(GLUT1、GLUT2、GLUT3和GLUT8)的表達(dá)水平也非常低[56]，以上說明雞的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)模式與哺乳動(dòng)物不同，骨骼肌吸收血糖與胰島素水平相關(guān)性小，因此葡萄糖的進(jìn)入骨骼肌的轉(zhuǎn)運(yùn)模式是否是影響WB的主要原因仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。

正常雞胸肉的脂肪含量較低，但在WB中均可觀察到肌束膜間有明顯的肌間脂肪細(xì)胞填充，這提示W(wǎng)B的脂肪化代謝方向可能與正常雞胸肉有差異。Maharjan等[57]報(bào)道，罹患WB肉雞的肝臟和腹脂中的甘油三酯轉(zhuǎn)運(yùn)速率顯著提高，且轉(zhuǎn)錄因子和肌肉細(xì)胞分化相關(guān)基因[鋅指蛋白234(ZNF234)、B細(xì)胞異位基因2(BTG2)]和肌肉生長相關(guān)基因胰島素樣生長因子1(IGF1)顯著上調(diào)，肝臟合成的甘油三酯可能大部分都通過肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)到了肉雞胸肌進(jìn)行脂解作用和脂肪酸氧化代謝，以滿足肉雞胸肌細(xì)胞能量需求。Papah等[58]通過RNA原位雜交，發(fā)現(xiàn)WB中的脂蛋白脂肪酶(LPL)的mRNA信號大量富集在靜脈內(nèi)皮細(xì)胞中，正常雞胸肉中脂滴包被蛋白1(PLIN1)基因基本不表達(dá)，而WB中脂肪細(xì)胞高表達(dá)PLIN1，在一定程度上揭示了WB中脂肪代謝的動(dòng)力學(xué)差異。

WB中蛋白質(zhì)修飾可能也存在阻礙，WB中涉及泛素-蛋白酶體途徑的幾個(gè)基因顯著下調(diào)，包括泛素特異性肽酶2(USP2)、valosin蛋白(VCP)、泛素融合降解1樣蛋白(UFD1L)和蛋白酶體亞基β4(PSMB4)，以上結(jié)果表明，WB的泛素-蛋白酶體活性可能降低，進(jìn)而導(dǎo)致錯(cuò)誤折疊或功能失調(diào)的蛋白質(zhì)堆積[59]。Zhang等[60]通過對WB組織的蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)泛素化途徑的熱休克蛋白β1(HSPB1)和泛素羧基末端水解酶1(UCHL1)表達(dá)量顯著上調(diào)，HSPB1上調(diào)表明WB中可能存在肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架坍塌或肌原纖維結(jié)構(gòu)退化，這與Velleman等[61]、Sihvo等[46]的透射電鏡觀測到的WB肌節(jié)結(jié)構(gòu)的M線和Z線的混亂的結(jié)果一致。

4.3 多種細(xì)胞的級聯(lián)反應(yīng)

正常胸肌組織不僅包含構(gòu)成肌纖維的肌細(xì)胞、運(yùn)送氧氣的紅細(xì)胞，還包含血管內(nèi)皮細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞和炎性細(xì)胞等細(xì)胞類型，這些細(xì)胞類型可能都參與了WB的形成。Abasht等[62]研究發(fā)現(xiàn)，在炎癥等病理疾病的血管內(nèi)皮細(xì)胞中高表達(dá)的內(nèi)皮細(xì)胞特異性分子1(ESM1)基因，且隨WB嚴(yán)重程度呈線性上調(diào)，電鏡下的正常的胸肌組織的內(nèi)皮細(xì)胞層超微結(jié)構(gòu)較薄，細(xì)胞器不明顯，而WB的內(nèi)皮細(xì)胞層較厚，細(xì)胞器明顯。Ferreira等[16]研究表明，WB中成肌分化抗原陽性(MYOD+)的衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量顯著下降，配對盒基因家族轉(zhuǎn)錄因子7(PAX7)陽性(PAX7+)的衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量增多；Emami等[63]報(bào)道，WB組織中配對盒基因家族轉(zhuǎn)錄因子3(PAX3)、PAX7和生肌因子5(MYF5)表達(dá)量顯著低于正常雞胸肉。此外，在WB的肌肉切片中可觀察到大量單核炎性細(xì)胞浸潤，骨骼肌中的巨噬細(xì)胞響應(yīng)衛(wèi)星細(xì)胞來源的谷氨酰胺，進(jìn)而分化后對于清除肌纖維碎片起著重要作用[64]，但目前研究大多將WB中的巨噬細(xì)胞功能歸結(jié)于促炎因子引發(fā)肌纖維局部炎癥，進(jìn)而促進(jìn)WB中的肌纖維進(jìn)一步裂解。綜上所述，WB中多種類型細(xì)胞間的互作效應(yīng)，仍未充分展示，需要進(jìn)一步研究。

4.4 腸道菌群代謝物的作用

腸道菌群與多種肌肉疾病有著密不可分的關(guān)系，如肌少癥、重癥肌無力、杜氏肌病和神經(jīng)性肌萎縮等[65]。在罹患WB的肉雞上，Maharjan等[66]報(bào)道了乳桿菌屬在罹患WB的肉雞的腸道中豐度顯著提高，Ligilactobacillusacidipiscis的豐度顯著降低；Zhang等[67]研究發(fā)現(xiàn)，牛硒單胞菌和大葉擬桿菌是罹患WB的肉雞腸道中的2個(gè)優(yōu)勢菌種，根據(jù)腸道菌群結(jié)構(gòu)預(yù)測WB肉雞腸道菌群的功能發(fā)現(xiàn)，糖酵解和尿素循環(huán)通路下調(diào)。結(jié)合前人報(bào)道，可以推測WB的肉雞腸道菌群結(jié)構(gòu)與正常肉雞存在差異，腸道菌群可能參與了肉雞WB的形成過程。

5 WB調(diào)控和緩解方式

5.1 能量、蛋白質(zhì)和氨基酸水平

飼糧氨基酸比例、蛋白質(zhì)水平等可直接影響WB發(fā)生率，因此調(diào)節(jié)飼糧營養(yǎng)成分可作為緩解WB的潛在方式之一。Vieira等[68]、Iwasaki等[8]和Meloche等[69]分別通過降低飼糧能量水平和動(dòng)態(tài)飼喂降能飼糧的方式，均在一定程度上降低了WB的發(fā)生率，具體降能方式有：降至代謝能需要量的90%，降低生長后期ME至2 930 kcal/kg等。但以上報(bào)道的降低WB發(fā)生率行之有效的降能方式，均降低了肉雞的生長性能。Maharjan等[70]通過回歸分析得出，3.17～3.48 g/Mcal可消化賴氨酸的飼糧可在保證雞胸肉最快增速的同時(shí)最大程度降低WB發(fā)生率。

賴氨酸與精氨酸的比率對肌肉生長和肉品質(zhì)有重要影響[71]。Meloche等[72]將肉雞12～18日齡飼糧的賴氨酸水平降低至0.88%，WB的發(fā)病率降低了17.8%；Zampiga等[73]將肉雞飼糧分為4個(gè)階段，分別在1～12日齡和13～24日齡提高20%和30%的賴氨酸與精氨酸的比率，結(jié)果表明提高30%的賴氨酸與精氨酸的比率降低了WB發(fā)病率；Cruz等[74]研究表明，增加可消化賴氨酸水平改善了生長性能和胴體性狀，并提高了WS和WB病變的發(fā)生和嚴(yán)重程度。以上這些研究表明，氨基酸平衡對于胸肌組織的發(fā)育和代謝平衡有著重要作用，飼糧的氨基酸配比向理想蛋白質(zhì)靠攏可能是未來緩解WB的重要研究方向之一。

5.2 飼養(yǎng)管理措施

限飼是降低WB發(fā)生率的有效手段之一，但同時(shí)會(huì)對肉雞的生長性能帶來消極影響。Livingston等[37]從肉雞8日齡開始采取限制肉雞09:00—17:00采食時(shí)間的方式進(jìn)行限飼；Sim?es等[75]在肉雞8～49日齡飼喂正常采食肉雞50%～90%的飼糧；Trocino等[29]在肉雞13～21日齡飼喂正常采食量80%的飼糧；Radaelli等[76]采用13～21日齡飼喂80%采食量的限飼策略，以上報(bào)道的限飼策略均不同程度地降低了WB發(fā)生率。

現(xiàn)階段肉雞飼養(yǎng)行業(yè)的高密度養(yǎng)殖，肉雞活動(dòng)空間較小，快大型肉雞也因體重過大導(dǎo)致長期趴臥，缺少運(yùn)動(dòng)可能是導(dǎo)致WB發(fā)生的潛在因素。對此，Pedersen等[77]更改了雞舍布局，使肉雞在飲水和料槽之間有1.6～5.0 m的距離，結(jié)果表明，提高肉雞的運(yùn)動(dòng)量對降低肌病的發(fā)生并未帶來實(shí)質(zhì)效果，但對肉雞腿部肌肉性狀有一定改善效果。如上文所述，雞胸肉是鳥類飛翔行為主要調(diào)動(dòng)的肌肉群，提高肉雞行走距離對于緩解WB效果有限。

5.3 維生素和微量元素

調(diào)節(jié)飼糧維生素和微量元素水平可否降低WB發(fā)生率存在一定爭議。Wang等[78-79]在肉雞飼糧中添加不同水平的維生素E，降低了輕微WB的比率，但對嚴(yán)重WB的比率無顯著影響；Livingston等[80]在肉雞生長前期中期和后期添加更高水平的微量礦物元素鉀至1.01%，結(jié)果表明，提高飼糧中有效鉀和有效磷水平顯著降低了WB評分；Fatemi等[81]在蛋內(nèi)注射2.4 μg維生素D3，結(jié)合生長期飼糧鈣磷水平降低20%，結(jié)果表明，鈣磷限飼顯著降低了肉雞WB發(fā)生率；Sirri等[82]在肉雞飼糧中用有機(jī)鋅、錳和銅替代無機(jī)微量礦物元素均提高了體重、平均日增重和飼料利用率，但未能影響WB和WS發(fā)生率。飼糧中的維生素和微量元素水平調(diào)節(jié)WB也是未來精準(zhǔn)營養(yǎng)的研究方向，對于提高肉雞經(jīng)濟(jì)效益有重要價(jià)值。

5.4 飼料添加劑

除了調(diào)節(jié)飼糧中必需的營養(yǎng)成分外，一些飼料添加劑也可在一定程度上降低WB發(fā)生率和嚴(yán)重程度。例如胍基乙酸，胍基乙酸是脊椎動(dòng)物合成肌酸的唯一前體[83]，但植物來源的飼料中胍基乙酸的含量較低，肉雞飼糧中添加0.06%的胍基乙酸即可顯著降低WB評分[84]；Greene等[85]報(bào)道，飼糧添加植酸酶提高了氧穩(wěn)態(tài)相關(guān)基因血紅蛋白β家族基因HBBR、HBM、HBZ和HEPH的mRNA相對表達(dá)量，降低了WB發(fā)病率；Kuttappan等[86]報(bào)道，抗氧化劑乙氧基喹啉、甲硫氨酸羥基類似物螯合物可顯著降低WB發(fā)生率和嚴(yán)重程度；Wang等[87]報(bào)道，飼糧添加α-硫辛酸可降低3周齡時(shí)WB的嚴(yán)重程度；Erinle等[88]在肉雞飼糧中添加2.5%的葡萄渣，改善了肉品質(zhì)，對WB的發(fā)生率有降低的趨勢。以上為目前報(bào)道的能有效緩解WB的飼料添加劑，其他添加劑諸如藍(lán)莓果渣、枯草芽孢桿菌和磷脂酸等收效甚微[89-91]。

6 食品加工處理改善WB的口感

有研究應(yīng)用食品加工方式改良WB的風(fēng)味和口感。Oliveira等[92]和Madruga等[93]通過將WB加工成香腸和肉腸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，WB制成的肉腸的外觀、香氣、味道、質(zhì)地和整體接受度均與正常雞胸肉制成的無顯著差異。Santos等[94]將WB制成漢堡肉餅，統(tǒng)計(jì)食用人員的評分，結(jié)果顯示，WB制成的肉品在紋理、風(fēng)味、芳香、外貌和顏色上均與正常雞胸肉制作無顯著差異。Xing等[95]研究表明，對WB施以超聲波振幅粉碎制備成肉糊，改善了WB肉的膠原化特性，并可繼續(xù)用于生產(chǎn)凝膠型肉制品。

通過深加工處理將WB制成雞肉類加工食品，雖然在一定程度上彌補(bǔ)了肉雞飼養(yǎng)業(yè)的損失，讓消費(fèi)市場消化了這些雞胸肉，但這些方式仍有一定的風(fēng)險(xiǎn)，因?yàn)閃B客觀而言發(fā)生了炎性細(xì)胞浸潤、肌纖維裂解等現(xiàn)象，這些因素并不會(huì)因?yàn)槭称芳庸ざＭ瑫r(shí)，對于WB的食品深加工是否具有食品安全隱患，仍需進(jìn)一步探求，且大量WB涌入食品加工市場，可能會(huì)影響消費(fèi)者對食品加工行業(yè)的信任，給行業(yè)帶來沖擊。因此，從本質(zhì)上揭示W(wǎng)B的形成機(jī)理，通過育種、營養(yǎng)調(diào)控手段降低WB發(fā)生率可能更有意義。

7 WB的檢測手段

WB的活體觸摸判斷主觀性強(qiáng)且難以判斷，以個(gè)人經(jīng)驗(yàn)判斷也容易出現(xiàn)誤判，近年來有一些研究探究了WB的客觀檢測和評價(jià)方式。Siddique等[9]報(bào)道，因WB的組成成分與正常雞胸肉不同，所以雞胸肉不同部位的電阻與正常雞胸肉不同；通過多段電阻儀，以機(jī)器學(xué)習(xí)造模和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練電阻譜與WB嚴(yán)重程度的相關(guān)性，檢測準(zhǔn)確率可達(dá)81.48%；De Carvalho等[96]通過紅外光譜掃描可鑒別正常雞胸肉和病變雞胸肉，但該法的缺陷在于不能有效區(qū)分WB和WS肉。此外還有圖像評判法，根據(jù)測量屠宰后肉雞的體尺，結(jié)合顱骨、龍骨和胸肌小端的角度判定[97]；紅外熱成像法，以紅外掃描肉雞的雞胸肉，輔助以活體胸肌厚度檢查等等[98]。在國內(nèi)，孫嘯等[99]報(bào)道了一種硬度檢測探頭的設(shè)備，可通過建立神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，對于WB的嚴(yán)重程度進(jìn)行識別，成功率達(dá)90%以上。Kong等[100]建立了線性回歸方程，WB肉雞血清肌酶水平和雞胸肉硬度相關(guān)系數(shù)(r)=0.608，后續(xù)可結(jié)合更多生物標(biāo)志物建立預(yù)測模型?？傊?，目前由于檢測技術(shù)的限制，客觀上可接近100%識別準(zhǔn)確率的檢測方式還未見報(bào)道，仍需要研究人員進(jìn)一步開發(fā)新的檢測技術(shù)和方法。

8 小 結(jié)

隨著生活水平的提高，人們對于畜禽產(chǎn)品的品質(zhì)要求也逐漸提高，所以在滿足消費(fèi)者對雞肉數(shù)量的追求的同時(shí)提高質(zhì)量，是家禽生產(chǎn)行業(yè)的不懈追求。揭示W(wǎng)B的形成機(jī)制，對于后續(xù)遺傳育種和設(shè)計(jì)營養(yǎng)調(diào)控，以及在保證肉雞生長速度的同時(shí)，降低WB發(fā)生率有著重要意義。WB的形成是遺傳和環(huán)境共同作用產(chǎn)生的結(jié)果，通過調(diào)節(jié)飼糧營養(yǎng)水平和添加抗氧化劑是緩解WB的有效方式之一。此外，發(fā)展WB檢測技術(shù)準(zhǔn)確區(qū)分正常雞胸肉和WB并加以解決，亦可降低家禽生產(chǎn)行業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失。