葡萄園小型害蟲的發(fā)生及IPM防治策略

李瑞寧，朱亮，馬春森

（中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

近40年，我國葡萄產(chǎn)業(yè)持續(xù)擴大，成為世界葡萄生產(chǎn)大國。截止2020年，全國葡萄產(chǎn)量突破1400萬 t，其中總產(chǎn)量前15的地區(qū)占全國總產(chǎn)量的近90%，分布在具有不同氣候條件的眾多區(qū)域，成為經(jīng)濟效益良好的特色產(chǎn)業(yè)[1]。然而，在一些老的葡萄產(chǎn)區(qū)，由于單一品種（夏黑、陽光玫瑰、巨峰等）的大規(guī)模種植，葡萄產(chǎn)業(yè)面臨多種流行病蟲害的威脅。葡萄上流行的葉螨、薊馬、果蠅等小型害蟲，不僅為害葉片、果實等部位，為害時間幾乎覆蓋從萌芽期至成熟期的整個生長期[2-3]。再加上這類害蟲體型小、易隱蔽等特性，很難在發(fā)生初期被發(fā)現(xiàn)，容易錯過最佳的防蟲時機，進而導致害蟲的爆發(fā)。此時使用化學藥劑進行防控，不僅達不到防控效果，還可能增加害蟲抗藥性，并不利于樹體生長，影響葡萄的產(chǎn)量和質(zhì)量。

在規(guī)模種植中，有害生物綜合治理（integrated pest management, IPM）是綜合化學、物理、生物、農(nóng)業(yè)等多種防治技術(shù)的重要策略，人們期望充分利用各種防治技術(shù)，采取綜合性的防治策略抑制病害蟲群體的增長，經(jīng)濟地整合農(nóng)藥及其他防治手段，減少對人體以及環(huán)境的危害[4-5]。在IPM理念下，基于害蟲的發(fā)生規(guī)律，并利用多種防控手段控制葡萄小型害蟲，可以有效減緩害蟲的發(fā)生和危害。然而，為害葡萄的小型害蟲種類繁多，對于其防治措施的報導多集中于單一物種某類防控方法?，F(xiàn)階段葡萄上小型害蟲的發(fā)生情況及防治措施的系統(tǒng)總結(jié)未見報道。為此，本文通過總結(jié)葡萄園中小型害蟲的發(fā)生規(guī)律及IPM防治措施，為葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供支持。

1 葡萄小型害蟲種類

葡萄上小型害蟲的發(fā)生受到地域、栽培品系和果園管理模式的影響，優(yōu)勢種也隨著以上幾個因素變化。已有報道的在葡萄上多發(fā)的小型害蟲見表1?？傮w來看，為害葡萄的害螨優(yōu)勢種包括葡萄癭螨（Colomerus vitis）[6]、二斑葉螨（Tetranychus urticae）[2]、葡萄短須螨（Brevipoalpus lewisi）[2]；果蠅優(yōu)勢種包括黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）、斑翅果蠅（Drosophila suzukii）[7-8]；薊馬類優(yōu)勢種包括煙薊馬（Thrips tabaci）[9]、西花薊馬（Frankliniella occidentalis）[10]、茶黃硬薊馬（Scirtothripsdorsali）[11]。其他物種在葡萄生長階段時有發(fā)生，但未見產(chǎn)生重大經(jīng)濟危害的報道，因此本文圍繞葡萄三類小型害蟲的優(yōu)勢種來展開討論。

表1 葡萄小型害蟲種類Table 1 Species of small pests in grape vineyard

2 葡萄小型害蟲形態(tài)特征、發(fā)生規(guī)律及經(jīng)濟閾值

2.1 葡萄小型害蟲形態(tài)特征和發(fā)生規(guī)律

2.1.1 葡萄螨類

葡萄不同生長期均有不同的小型害蟲發(fā)生（表2）。在萌芽期以及花期螨類優(yōu)勢種為葡萄癭螨（C. vitis）。它們體型?。w長0.1～0.2 mm），白色，頭部附近有兩對足[8]。葡萄癭螨成螨在花芽內(nèi)越冬，以花芽內(nèi)葉原基、花原基等未分化的組織為食。春季萌芽初期，該螨會遷移到新發(fā)育的組織中覓食和產(chǎn)卵。葡萄癭螨為害后的植物會產(chǎn)生不穩(wěn)定的萌芽、發(fā)育不良的枝條以及畸形的基生葉，而這些癥狀容易與薊馬為害的癥狀混淆[18-19]。在花期，取食葉片的葡萄癭螨造成上部葉面出現(xiàn)隆起，下部葉出現(xiàn)白色氈毛狀物體，類似于真菌生長?！皻置痹缙趶陌咨?yōu)辄S色，后期顏色加深逐漸變?yōu)樯铧S色或棕色，因此這類蟲害癥狀也被稱為葡萄毛氈病。除了取食危害之外，葡萄癭螨也對生產(chǎn)造成間接危害，例如傳播灰比諾病毒（Grapevine Pinot Gris Virus）[20]。在葡萄開花期，主要的危害螨類是二斑葉螨（T. urticae），體長0.5 mm，體型橢圓，有四對足。二斑葉螨雌成螨在身體的兩側(cè)均有黑色斑點[8]，雌螨在葡萄休眠后于樹皮下或土壤碎屑中越冬。春季花芽破裂時，它們會轉(zhuǎn)移到嫩葉上繁殖，年發(fā)生10～20代。二斑葉螨通過刺吸行為破壞葡萄葉，在葉面上產(chǎn)生黃白色斑點，造成葡萄葉片失綠癥，影響光合作用[12]。葡萄短須螨（B. lewisi）于花期、果期均有發(fā)生，在北方年生6代以上。葡萄短須螨體長約0.3 mm，雌螨紫褐色，眼點和背部中央呈紅色，背面有網(wǎng)狀花紋。葡萄短須螨以成螨和若螨為害葉柄、葉片、穗柄、果穗和嫩梢。葉片受害后，葉片變色最后脫落；果實受害后，果皮龜裂，含糖量減少，品質(zhì)下降[21]。

表2 葡萄不同物候期小型害蟲的發(fā)生情況Table 2 The present of small pests on different phenological stages

2.1.2 葡萄果蠅類

在現(xiàn)有報道中，為害葡萄的果蠅有7種，優(yōu)勢種為黑腹果蠅（D. melanogaster）和斑翅果蠅（D. suzukii）[7]。葡萄進入漿果生長期后，葡萄園中黑腹果蠅種群大量增長。黑腹果蠅體長約2 mm，成蟲腹部扁平，一端具有2條絲線，體色淡黃。雌蟲腹面可見6節(jié)腹節(jié)，背面有5條明顯黑色條紋[14]。黑腹果蠅生活史受氣溫影響顯著，繁殖的最適溫度為25 ℃，在夏季7～10 d即可能完成一代；該蟲的成蟲壽命為20～30 d，一生產(chǎn)卵700～800個，一年發(fā)生12代[22]。秋季葡萄收獲后，黑腹果蠅以蛹或成蟲在果園地表1～3 cm處或爛果內(nèi)越冬[23]。黑腹果蠅的取食通常會造成漿果畸形或破損。并且果蠅成蟲在果實上產(chǎn)卵，幼蟲在果實內(nèi)爬行和取食的過程中還會傳播葡萄酸腐病。在漿果生長期，斑翅果蠅也經(jīng)常和黑腹果蠅同時發(fā)生。斑翅果蠅體長約2.3 mm，頭部有2條細長的絲帶，其長度大于黑腹果蠅絲帶長度；雄蟲前翅前緣有兩個明顯的黑斑，雌蟲沒有黑斑，但具有鋸齒狀產(chǎn)卵器[8]。斑翅果蠅在15～30 ℃時均有發(fā)生，最適溫度為20～25 ℃，一年發(fā)生10代，越冬方式與黑腹果蠅相似[24]。斑翅果蠅雌蟲的鋸齒狀產(chǎn)卵器可在漿果表面形成傷口，進而有利于產(chǎn)卵以及酸腐病的傳播，同時斑翅果蠅產(chǎn)卵時偏好高糖低酸、表皮更易穿透的漿果，破損的漿果也會吸引更多果蠅造成二次損傷[25]。

2.1.3 葡萄薊馬類

葡萄薊馬的發(fā)生期很長，通常從葡萄的延長休眠期開始直到漿果生長期。該類害蟲的種群高峰期在萌芽期及花期。葡萄薊馬中已見報道的優(yōu)勢種為煙薊馬（T.tabaci）[9]、西花薊馬（F. occidentalis）[10]以及茶黃硬薊馬（S. dorsali）[11]。煙薊馬體長約1.5 mm，觸角7節(jié)，腹部腹片無附屬鬃，兩對翅附著長毛，成蟲淡黃至淺棕色[11]。煙薊馬偏好溫暖干燥的氣候條件，其最適生存在氣溫25 ℃及相對濕度低于60%的環(huán)境中。煙薊馬的生活周期短，在適宜氣候下年生十代以上。煙薊馬寄主范圍廣泛，主要為害洋蔥、棉花、葡萄等。此外，煙薊馬偏好于單寧、黃酮以及脂肪酸含量相對較低的葡萄品種[26]。該蟲在未收獲的葡萄或雜草上以成蟲或若蟲越冬[8]?；ㄆ陂_始后，若蟲及成蟲以花粉及植物組織為食，取食造成的疤痕產(chǎn)生畸形的枝條及果穗，危害嚴重時葉片失綠并影響漿果生長[8]。西花薊馬體長約1 mm，兩對翅，觸角8節(jié)。該蟲根據(jù)其發(fā)生時期的不同可分為3種體色型：淡色型薊馬體色為白色或者黃色，中間型薊馬的胸節(jié)為橙色而腹節(jié)為棕色，深色型體色為深褐色[8]。淡色型在整個西花薊馬生長季最為常見，深色型在春季最為常見，中間型在整個生長季皆可見[8]。西花薊馬寄主范圍同樣廣泛，主要為害桃、李等核果，在禾本科植物，苜蓿等植物上越冬[8]。在葡萄上，薊馬的若蟲及成蟲除了為害枝條外，也為害果實。據(jù)報道，在意大利，鐮薊馬（Drepanothrips reuteri）（在我國沒有發(fā)生，為檢疫種）和西花薊馬（F. occidentalis）直接為害葡萄果實，形成紅色的斑環(huán)狀損傷并伴隨嚴重的真菌感染[16]。茶黃硬薊馬體長約0.9 mm，腹背片密排微毛，觸角8節(jié)，體黃色[11]。茶黃硬薊馬寄主包括茶、芒果、荔枝、咖啡等熱帶作物，偏好溫暖氣候，在溫暖地區(qū)年生十代，無明顯越冬現(xiàn)象，通常在落葉，殘枝中化蛹。茶黃硬薊馬的若蟲以及成蟲主要以其銼吸式口器為害葡萄嫩梢。

2.2 葡萄小型害蟲經(jīng)濟閾值

葡萄小型害蟲造成的經(jīng)濟損失在一些研究中得到評估。Candilfi等[27]測量了受二斑葉螨為害的盆栽葡萄的光合作用水平，發(fā)現(xiàn)每葉60螨時會導致光合作用、蒸騰作用顯著減少。該研究結(jié)果在一定程度上說明葡萄葉螨的危害水平，但無法評估二斑葉螨對葡萄園作物造成的損失。在生產(chǎn)中，種植者也會以行動閾值（Action threshold，AT）作為標準進行防治，即依據(jù)田間經(jīng)驗對采取化學防治的蟲口密度設(shè)立指標。鑒于螨類的高繁殖潛力，Girolami[28]曾建議在意大利北部夏季防治葉螨的行動閾值為每葉10螨，葡萄轉(zhuǎn)色后防治葉螨的行動閾值為每葉20螨，葉螨數(shù)量超過行動閾值時則施用樂果防治。然而該標準具有局限性，因為不同地區(qū)相同密度的葉螨對作物造成的危害差異很大。因此，目前還難以制定出統(tǒng)一且可靠的經(jīng)濟閾值（Economic threshold， ET）或經(jīng)濟損失水平（Economic injury level，EIL）來系統(tǒng)評估這類害蟲對葡萄的危害水平[29]?，F(xiàn)階段國內(nèi)葡萄園中小型害蟲的經(jīng)濟閾值多是空白。果園管理方式不同和種植的經(jīng)濟價值不同均給經(jīng)濟閾值的估計帶來難度；同時由于蟲害后續(xù)會造成細菌或者真菌感染，病蟲害分別造成的經(jīng)濟損失在統(tǒng)計時很難割裂。然而，相關(guān)經(jīng)濟閾值完善化有利于日后系統(tǒng)地制定有害生物綜合管理決策系統(tǒng)。

3 葡萄小型害蟲的防治策略

3.1 農(nóng)業(yè)防治

田間管理對于小型害蟲的防治十分重要。應(yīng)在葡萄休眠期及時清除或集中燒毀園區(qū)的雜草和殘葉。在春季葡萄出土后及時刮去老翹皮，集中銷毀，以消滅在其內(nèi)越冬的雌成螨[30]。坐果期以后，及時摘除壞果，以減少果蠅等害蟲的產(chǎn)卵場所[14]。若葡萄園中種植覆土作物，薊馬以成蟲或蟲蛹在覆土作物中越冬，覆土作物的修整及翻蓋應(yīng)該在休眠期完成，以減少后續(xù)開花期薊馬對葡萄的為害[8]。

3.2 物理防治

在掌握害蟲發(fā)生規(guī)律的基礎(chǔ)上，利用昆蟲的常規(guī)越冬場所、嗅覺趨性、視覺趨性采取誘控措施是高效且經(jīng)濟的防治方法。針對害螨類，杜志輝等[31]利用瓦棱紙在蘋果樹根部自制誘集帶，從而誘集越冬的二斑葉螨雌成螨。該方法施用后，每個誘集帶可誘集數(shù)千頭成螨，使來年螨害落葉率減少16%。對于果蠅類，由于果蠅偏好糖度大的成熟果實，因此可利用糖醋液誘殺法防治葡萄果蠅[32–34]。在田間誘集果蠅時，可每畝設(shè)置60～90個杯型糖醋液誘捕器（深度3～5 cm），糖∶醋∶紅酒∶水的比例為1∶1∶3∶6[34]。在誘捕器中加入香蕉、葡萄、酵母等可增強誘捕液的誘集能力[22,35]。不同顏色粘蟲板也是防治葡萄小型害蟲的常用方法。黃色、綠色、藍色三種顏色的混合板可有效地防治果蠅[32]。另外，果實套袋能有效降低葡萄果蠅的危害程度，與不套袋相比蟲果數(shù)可減少90%[36-37]。對于葡萄薊馬，藍色誘蟲色板能夠有效監(jiān)測與防治煙薊馬以及西花薊馬[38-39]。

3.3 化學防治

現(xiàn)階段，化學防治依然是防治葡萄小型害蟲的主要手段。目前，在葡萄發(fā)芽前可施用石硫合劑、45%晶體石硫合劑20倍體以及含油量3%～5%的柴油乳劑防治害螨及其他害蟲的越冬蟲體。葡萄生長期使用低濃度的石硫合劑、二溴磷、倍樂霸、克螨特、霸螨靈等能有效防治害螨[12,40]。啶蟲脒、甲萘威、氯氰菊酯、吡蟲啉、馬拉硫磷、氯菊酯、除蟲菊酯、多殺菌素、阿維菌素的使用能有效防治薊馬類和果蠅類害蟲[17]。

由于小型害蟲具有發(fā)生世代短、年發(fā)生世代較多的特點，重復(fù)使用單一殺蟲劑不可避免地使其產(chǎn)生抗藥性?，F(xiàn)有報導證明了葡萄上的朱砂葉螨對亞胺硫磷等產(chǎn)生抗藥性[41]；黑腹果蠅對溴氰菊酯、氟蟲腈、 氰戊菊酯和倍硫磷產(chǎn)生了一定的抗藥性[42]；西花薊馬對苯菌威、二嗪農(nóng)、多殺菌素、阿維菌素等殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性[43]。因此，應(yīng)避免在一個生長季內(nèi)重復(fù)多次使用已經(jīng)產(chǎn)生抗藥性的藥劑；除蟲菊酯等對非靶標的生物有毒性的藥劑，應(yīng)避免在蜜蜂覓食時施用。

現(xiàn)階段，亟需高效、低毒、可替代的農(nóng)藥產(chǎn)品。高效的植物源農(nóng)藥及植物精油亟待開發(fā)。香芹酚、?-石竹烯、(E) -茴香腦、檸檬烯、黃樟素和甲基丁香酚可用于防治二斑葉螨[44]。黃雪峰等[45]驗證了藜蘆堿在果蠅防治中的有效性。生物源農(nóng)藥無法完全替代化學農(nóng)藥，但二者輪換使用能夠有效延長害蟲抗藥性產(chǎn)生的時間。

3.4 生物防治

利用天敵昆蟲、微生物農(nóng)藥等能有效控制葡萄園中小型害蟲種群的擴張。儲姝頻等[3]在葡萄園中誘集到了針對小型害蟲的多種天敵，包括蜘蛛、龜紋瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、黑瘤姬蜂等。目前，針對害螨及薊馬，多種捕食性天敵已經(jīng)實現(xiàn)商業(yè)規(guī)?；a(chǎn)，包括智利小植綏螨（Phytoseiulus persimilis）、斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）、捕食螨（Amblydromalus limonicus）、巨螯螨（Macrocheles robustulus）、食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）、小花蝽（Orius laevigatus，Orius strigicollis）、捕食性草蛉（Chrysoper lacarnea）等[46]。然而，現(xiàn)階段在葡萄園中大規(guī)模釋放天敵昆蟲（螨）依然存在一些難點。人工釋放的天敵能否在田間建立種群，是天敵昆蟲持續(xù)有效防控害蟲的關(guān)鍵。制約天敵在田間建立種群的主要因素包括氣候條件、害蟲數(shù)量、棲息地數(shù)量等。因此，我們需要掌握田間這些因素的情況再制定天敵防控策略。例如，在害蟲密度高且分布均勻時應(yīng)采取淹沒式釋放，在害蟲數(shù)量低且分布不均勻時應(yīng)采取掛袋方法緩釋。通過保留覆蓋植物建立人工越冬庇護所，以及通過提供花粉等補充食物也有利于天敵種群的保持[47]。此外，在使用化學農(nóng)藥防治害蟲時，也可能會無差別的殺死捕食螨，因此需要錯開化學防治和生物防治的時間以保護天敵昆蟲。另外，針對葡萄薊馬、果蠅等小型害蟲，寄生類天敵昆蟲同樣也能起到防控效果。姬小蜂類寄生性天敵能夠寄生西花薊馬等害蟲[48]。Biondi等[49]發(fā)現(xiàn)三種果蠅寄生蜂（Asobara japonica）（膜翅目：繭蜂科）對黑腹果蠅以及斑翅果蠅均可產(chǎn)生較高的寄生水平?，F(xiàn)階段，寄生蜂類天敵商業(yè)產(chǎn)品的開發(fā)難度較大，鮮有針對葡萄上薊馬、葉螨、果蠅等小型害蟲的寄生蜂天敵的規(guī)模化生產(chǎn)。因此，有效地保護葡萄園中寄生蜂天敵種群是目前寄生性天敵防控的關(guān)鍵。

防治小型害蟲的微生物制劑包括細菌、真菌、放線菌等。目前，針對有害螨的微生物殺蟲劑比較多樣。蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）及其次生代謝物蘇云金素對朱砂葉螨、二斑葉螨有高效的毒殺作用；蟲生真菌包括綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、白僵菌（Beauveria bassiana）、蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium）對二斑葉螨、西花薊馬、煙薊馬、茶黃硬薊馬和果蠅均有較好的防控效果[48,50-52]。另外，斯氏線蟲（Steinemema.spp）以及異小桿線蟲（Heterorhabditis.spp）等線蟲類商品也可防治薊馬[48,53]及果蠅[50]。

昆蟲及植物產(chǎn)生的信息化學物質(zhì)已開發(fā)為產(chǎn)品并用于葡萄有害生物治理。其中，昆蟲種內(nèi)產(chǎn)生的信息化學物質(zhì)被稱為信息素，主要包括性激素和聚集荷爾蒙[54-55]。對于害螨類，法尼醇順反異構(gòu)體作為性激素能吸引二斑葉螨雄蟲，但其聚集荷爾蒙還沒有得到鑒別[55]。7-二十三烯是成功鑒定出的黑腹果蠅性激素，這類烯類化合物能阻止雌蟲與其他雄蟲的交配[56]；11-順式乙酸乙烯酯（11-cis-vaccenyl acetate，cVA）可作為黑腹果蠅的聚集荷爾蒙，該物質(zhì)能夠同時吸引雌蟲和雄蟲[57]，然而cVA在斑翅果蠅種群中反而起到趨避的作用[58]。對于薊馬類，Kirt等[59]總結(jié)了從薊馬中分離的引起雄蟲聚集的荷爾蒙主要成分，包括(S)-2-甲基丁酸橙花酯、(R)-3-甲基-3-丁烯酸薰衣草酯等。另外，一些植物中的化感物質(zhì)也可以表現(xiàn)出良好的驅(qū)蟲效果。例如，從肉桂、丁香、大蒜、薄荷、迷迭香、百里香中提取的植物精油能有效防治薊馬類及果蠅類害蟲[17]。在信息素相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，趨蟲劑結(jié)合誘集植物采用的“推-拉”策略也在小型害蟲的防控中取得了顯著的效果[60]，其中，蘑菇醇（1-octen-3-ol）（推）-誘蟲器（拉）使斑翅果蠅在經(jīng)濟作物上產(chǎn)卵量大量減少[61]；丁香羅勒精油（Ocimum gratissimum）（推）-異煙酸乙酯（拉）的組合能有效防治煙薊馬[62]，使其數(shù)量在24 h后，下降87%；迷迭香精油（推）-菊花（拉）的組合能有效防治西花薊馬[63]。在害蟲種群數(shù)量處于較低水平時，“推-拉”策略無疑是環(huán)境友好且經(jīng)濟的選擇[60,64]。

3.5 不育雄蟲技術(shù)

昆蟲不育技術(shù)（sterile insect technology, SIT）是采用釋放已絕育的雄蟲與野蟲雄性進行競爭，以減少昆蟲雌雄蟲間有效交配的頻率，從而降低種群數(shù)量的技術(shù)。該技術(shù)已廣泛運用于地中海實蠅的防治，可有效降低田間蟲果率至40%[65]。研究人員也嘗試將該技術(shù)應(yīng)用于斑翅果蠅的防治，在探索斑翅果蠅不育雄蟲的輻照強度[66]和工廠化養(yǎng)殖[67]方面做了很多工作。然而，該項技術(shù)存在一定的局限性。輻照處理可以通過改變地中海實蠅雄蟲性激素的產(chǎn)生和組成進而影響雌雄蟲交配[68]，但是短時間大量釋放不育雄蟲容易造成擁擠效應(yīng)，進而影響了交配時間和模式[69]。另外，在兩種雄蟲（不育和野生雄蟲）競爭與雌蟲交配的田間試驗中，只有8%的雌蟲與不育雄蟲交配，但是有28%的雌蟲與野蟲雄性交配[70]。因此，只有在不育雄蟲與可育雄性的相對競爭力相當時，該技術(shù)才會取得良好效果[65]。昆蟲不育技術(shù)成功應(yīng)用的例子非常有限，還存在很多不足，要在很多葡萄害蟲中運用仍需要更為深入和具體的研究。

4 結(jié)論

葡萄小型害蟲的有效防治策略需要依托于對葡萄生長、蟲害發(fā)生等田間實際情況的掌握，對經(jīng)濟損失及防治成本的仔細評估來決策。同時，葡萄上小型害蟲的發(fā)生具有時間跨度廣的特點，導致葡萄生長期反復(fù)發(fā)生。我們需要利用完備的監(jiān)測系統(tǒng)整合已有的田間作物和蟲害信息，堅持“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，結(jié)合多種害蟲治理方式，在多種害蟲發(fā)生的關(guān)鍵時期實施高效合理的防治措施，在控制主要蟲害問題的同時，保證葡萄綠色生長，保持葡萄產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。