水分對(duì)棕櫚藤分布和生長(zhǎng)的影響研究進(jìn)展

農(nóng)珺清 劉廣路 徐瑞晶

(國(guó)際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100102)

棕櫚藤(Rattan) 是棕櫚科(Palmae) 藤類植物，部分具刺，有攀援性和叢生性，是熱帶森林中的伴生物種，盛產(chǎn)于赤道附近的熱帶氣候區(qū)，如東南亞、大洋洲等地區(qū)，在中國(guó)主要分布于海南省和云南西雙版納[1－2]。棕櫚藤因其藤條具有較強(qiáng)的韌性和類似木材的強(qiáng)度，而常用于各種編織品以及家具的制作，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開發(fā)前景。中國(guó)棕櫚藤產(chǎn)業(yè)有150 多年的發(fā)展歷史，在國(guó)際貿(mào)易中占有舉足輕重的地位。近年來，中國(guó)棕櫚藤資源供給不足，制約了棕櫚藤產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展，加之一些藤條原產(chǎn)國(guó)如印度尼西亞等開始禁止棕櫚藤出口貿(mào)易，藤條供應(yīng)減少[3]，進(jìn)一步加劇了國(guó)內(nèi)棕櫚藤的供需矛盾。光照、水分、養(yǎng)分、地形等因子對(duì)棕櫚藤的分布和生長(zhǎng)具有重要影響，其中水分是一個(gè)重要制約因子，研究水分對(duì)棕櫚藤分布和生長(zhǎng)的影響和作用機(jī)制，對(duì)提升棕櫚藤培育水平具有指導(dǎo)意義。

1 水分對(duì)棕櫚藤分布的影響

全世界棕櫚藤有11 屬631 種 (含種下單位)[4]，在亞洲、非洲、大洋洲以及南美洲的熱帶森林中均可見棕櫚藤的分布，其中以東南亞地區(qū)的種類資源最為豐富[5]。水、熱條件是影響棕櫚藤分布的重要因素[6]，棕櫚藤的生態(tài)和立地偏好反映出多數(shù)藤種喜歡潮濕地區(qū)，在降雨量高的地區(qū)，棕櫚藤分布均勻，而在旱季明顯的地區(qū)，藤種數(shù)量減少[7]。氣象資料顯示，東南亞國(guó)家常年降水豐沛，年平均降水量都在1 600 mm 以上，其中位于南洋群島的文萊、印度尼西亞、馬來西亞受熱帶雨林氣候影響，常年高溫多雨，年平均降水量在3 000 mm 左右；新加坡和菲律賓年平均降水量約2 400 mm；位于中南半島的柬埔寨、老撾、緬甸、越南、泰國(guó)年降水量為1600～2100mm[8]。這些水量豐沛的地區(qū)恰是棕櫚藤的主要分布區(qū)，反映了水分條件對(duì)棕櫚藤分布的影響。

中國(guó)位于棕櫚藤分布區(qū)的北緣，天然分布3屬40 種21 變種棕櫚藤，由于中國(guó)東南部和西南部自然地理和氣候條件的明顯差別，形成了分別以海南島和云南西雙版納為中心的東南部和西南部2 大分布區(qū)[2，9]。東南分布區(qū)包括華南諸省(區(qū)) 及臺(tái)灣省，西南分布區(qū)包括云、貴、藏3省(區(qū)) 及廣西西南局部區(qū)域。降水強(qiáng)度影響著棕櫚藤分布的豐富度，東南分布區(qū)年降水量在1 800 mm 以上，天然分布棕櫚藤有3 屬26 種6 變種，西南分布區(qū)年降水量在1 100～1 600 mm，天然分布棕櫚藤有2 屬19 種16 變種[2]，2 個(gè)分布區(qū)之間的藤種共性很小。

由此可見，水、熱分布支配著棕櫚藤的地理分布，降水量等水分條件對(duì)棕櫚藤的種群密度與豐富度等分布特征有著重要影響，在降水豐沛的地區(qū)棕櫚藤種類資源通常也較為豐富。棕櫚藤人工林的栽培區(qū)劃目前仍以氣候要素作為主要依據(jù)，根據(jù)某一地區(qū)的氣候資料以合理設(shè)置栽植的藤種。

2 水分對(duì)棕櫚藤生長(zhǎng)的影響

2.1 水分脅迫影響棕櫚藤生理特性

棕櫚藤苗木受到水分脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生復(fù)雜的生理變化，綜合多個(gè)生理指標(biāo)的變化能在一定程度上評(píng)價(jià)苗木的抗旱性。在水分脅迫條件下棕櫚藤的生理適應(yīng)主要表現(xiàn)在膜脂過氧化、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合生理特性等方面。

研究表明，在全光照、重度遮陰或干旱處理?xiàng)l件下，黃藤體內(nèi)丙二醛(MDA) 含量上升[10]。正常情況下，植物體內(nèi)活性氧含量維持在較低水平；當(dāng)發(fā)生水分脅迫時(shí)，細(xì)胞膜過氧化作用的產(chǎn)物之一MDA 的含量增加，引起蛋白質(zhì)降解，質(zhì)膜流動(dòng)性降低，透性增大，電解質(zhì)外滲，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化傷害[11]。黃藤在干旱脅迫下MDA 含量上升，反映了缺水使黃藤發(fā)生膜脂過氧化，離子外滲，細(xì)胞膜系統(tǒng)在一定程度上受到破壞。

黃藤、白藤幼苗在中度干旱或重度干旱下葉片超氧化物歧化酶(SOD) 活性顯著低于正常環(huán)境[10]。正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)；在水分脅迫條件下，植物可通過提高抗氧化酶活性來清除多余的活性氧，使其免受活性氧的損傷[12]。干旱使棕櫚藤細(xì)胞SOD活性降低，細(xì)胞受到活氧性傷害，當(dāng)超過一定閾值時(shí)，細(xì)胞損害不可逆，棕櫚藤枯萎死亡。

在水分脅迫條件下，植物可以通過提高體內(nèi)脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持體內(nèi)的水分平衡[13]。在干旱脅迫下，黃藤、白藤、柳條省藤的脯氨酸含量、可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照相比均顯著升高，與其他木本植物的抗旱性反應(yīng)機(jī)制相同，棕櫚藤通過提升脯氨酸含量、可溶性蛋白含量來適應(yīng)干旱脅迫。

水分脅迫程度不同，植物的光合響應(yīng)機(jī)制不同。在輕度水分脅迫下，葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，胞間二氧化碳濃度升高。隨水分脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物葉片葉綠素含量降低，導(dǎo)致光合速率下降[13]。隨著干旱程度增加，黃藤、白藤、柳條省藤的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci) 和蒸騰速率(Tr) 均降低，氣孔限制值(Ls) 顯著上升，表明在干旱條件下光合速率降低主要受氣孔限制因素影響。適度遮陰和中度干旱交互作用可提高白藤、黃藤、柳條省藤的光合能力，低光照和重度干旱及交互作用顯著降低3 種藤的光合參數(shù)[10]。

2.2 水分影響棕櫚藤幼苗生長(zhǎng)

棕櫚藤在不同生長(zhǎng)階段對(duì)水分的需求不同，其生長(zhǎng)階段可劃分為萌發(fā)階段、幼苗階段、分蘗階段、生殖生長(zhǎng)階段等。在棕櫚藤的整個(gè)生命周期中，幼苗階段是個(gè)體生長(zhǎng)最脆弱、對(duì)環(huán)境變化最為敏感的時(shí)期[14]，所以很多研究重點(diǎn)放在了棕櫚藤的幼苗階段。水分變化影響棕櫚藤幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，表現(xiàn)在苗高、地徑、葉片數(shù)、根系生物量等的變化上，前人通過盆栽試驗(yàn)、控制變量等方法對(duì)比了不同供水級(jí)下棕櫚藤幼苗形態(tài)和生物量的變化情況，以期找出適宜棕櫚藤苗木生長(zhǎng)的水分條件。

在白藤苗期生長(zhǎng)過程中，葉片生長(zhǎng)量與溫度和降雨量、葉片增加數(shù)與降雨量有顯著相關(guān)性[15]。黃藤和單葉省藤的苗期生長(zhǎng)也與氣溫、大氣濕度相關(guān)，黃藤受溫濕度影響比單葉省藤大[16]。在灌溉條件下，馮昌林等[17]揭示了白藤苗木生長(zhǎng)與水分的關(guān)系，認(rèn)為使白藤苗木生長(zhǎng)速度最快、生長(zhǎng)最好的供水量為每天供水5～7 L/m2，并發(fā)現(xiàn)不同供水量等級(jí)間苗木的根數(shù)、根生物量、葉片數(shù)、葉面積、苗高、總生物量都有顯著差異，在一定范圍內(nèi)這些指標(biāo)都隨供水量的增多而增加。

不同藤種最適土壤含水量不同，黃藤在濕潤(rùn)環(huán)境下株高、地徑顯著高于干旱環(huán)境；白藤在半濕潤(rùn)環(huán)境下株高顯著高于濕潤(rùn)和干旱環(huán)境，地徑顯著高于濕潤(rùn)環(huán)境；柳條省藤在濕潤(rùn)環(huán)境下株高生長(zhǎng)較好，干旱環(huán)境可促進(jìn)柳條省藤地徑的生長(zhǎng)[10]。在土壤相對(duì)含水量從45.0%±5.0%變化到95.0%±5.0%時(shí)，白藤苗木新增葉片數(shù)、地上部分長(zhǎng)度、根系長(zhǎng)度和整株生物量等各項(xiàng)指標(biāo)均以70.0%±5.0%時(shí)為最高，但各項(xiàng)指標(biāo)在各含水量間沒有顯著差異；而黃藤和單葉省藤的各項(xiàng)指標(biāo)在5 個(gè)水分梯度間均存在顯著差異，表明適宜白藤苗木生長(zhǎng)的土壤相對(duì)含水量范圍較廣；黃藤和單葉省藤需要的土壤相對(duì)含水量較高，這與棕櫚藤作為林間植物的生物學(xué)特性相符[18]，82.5%±5.0%的土壤相對(duì)含水量是影響黃藤、單葉省藤生長(zhǎng)的臨界值，黃藤首先受到影響的是地上部分長(zhǎng)度，而單葉省藤首先受到影響的是根系。

2.3 水分影響萌蘗階段的棕櫚藤生長(zhǎng)

萌蘗是棕櫚藤重要的生物學(xué)特性，也是棕櫚藤的重要生長(zhǎng)指標(biāo)[19]，萌蘗力能影響著藤材產(chǎn)量，萌蘗期的水分條件決定著棕櫚藤分布豐富度與生長(zhǎng)質(zhì)量。土壤水分虧缺抑制白藤生長(zhǎng)，因此干旱地區(qū)的白藤分蘗較少[15]。人工栽培白藤需要選擇良好的立地并進(jìn)行水分管理，以發(fā)揮白藤速生和強(qiáng)萌蘗特性，達(dá)到較好的栽培效果。單葉省藤分蘗階段的高生長(zhǎng)主要受排水能力的影響。棕櫚藤分蘗叢多集中于土壤水分充足且疏松、通氣良好的凹地；藤種高度生長(zhǎng)與土壤水分含量呈正相關(guān)關(guān)系，排水不良的地段不適宜單葉省藤的高生長(zhǎng)[20]。棕櫚藤與竹子類似，有節(jié)與節(jié)間之分，棕櫚藤節(jié)間長(zhǎng)度易受環(huán)境條件影響而變化很大[21]。研究表明[22]，滴灌處理對(duì)黃藤母莖長(zhǎng)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，土壤田間持水量80%和100%的滴灌處理均可有效促進(jìn)黃藤萌莖的生長(zhǎng)；黃藤萌蘗率在一定程度上受滴灌效應(yīng)的影響，且隨年齡增加而呈逐漸減小的變化趨勢(shì)。滴灌處理對(duì)單葉省藤林的影響[23]呈現(xiàn)出與此一致的結(jié)果，表明進(jìn)行滴灌處理的藤林較對(duì)照處理的萌蘗多，生長(zhǎng)快。

由此，在藤林生長(zhǎng)過程中保證充足的水分不僅有利于加速棕櫚藤萌莖生長(zhǎng)，而且會(huì)促進(jìn)藤株的萌蘗。成年后的棕櫚藤植株會(huì)形成藤叢，藤叢所形成的小環(huán)境有利于提高棕櫚藤的抗旱能力，黃藤的萌蘗能力比單葉省藤和白藤?gòu)?qiáng)，因此成年黃藤的抗旱能力高于白藤和單葉省藤[18]。這是否驗(yàn)證了許煌燦等[24]支持的黃藤具有較強(qiáng)抗旱能力的結(jié)論，還需要進(jìn)一步的研究。

2.4 水分與其他環(huán)境因子交互作用影響棕櫚藤生長(zhǎng)

2.4.1 水分與光照的交互作用

棕櫚藤的生長(zhǎng)發(fā)育既受單一環(huán)境因子的影響，也受多種環(huán)境因子互作效應(yīng)產(chǎn)生的影響。水分和光照交互作用影響著棕櫚藤的生物量和光合效率，生產(chǎn)上應(yīng)進(jìn)行綜合管理，近年來越來越多的研究關(guān)注到光照和水分的交互作用對(duì)棕櫚藤生長(zhǎng)的影響。光照與水分脅迫的共同作用對(duì)白藤、黃藤、柳條省藤幼苗的株高、地徑、葉片數(shù)變化影響顯著，光照與水分脅迫的共同作用顯著降低了單一因子對(duì)生物量分配的影響，適當(dāng)遮陰可緩解干旱導(dǎo)致生物量下降的影響，干旱則加重遮陰使生物量下降的影響。干旱脅迫抑制植物的光合作用，使光合速率下降。在干旱條件下，白藤、黃藤、柳條省藤的光合速率降低主要受氣孔限制因素的影響。適度遮陰和中度干旱交互作用可提高白藤、黃藤、柳條省藤的光合能力，低光照和重度干旱及其交互作用顯著降低3 種藤的光合參數(shù)。在干旱脅迫下，白藤、黃藤、柳條省藤脯氨酸含量均比對(duì)照均顯著升高，說明在強(qiáng)光、弱光、干旱環(huán)境下脯氨酸是白藤、黃藤、柳條省藤幼苗葉片重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[25]。

在45%～50%的光照和85%的土壤含水量條件下，白藤各生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)較好，可作為白藤幼苗培育的參考。陳本學(xué)[26]利用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM) 路徑因子分析了光照和水分對(duì)白藤幼苗生長(zhǎng)特性的影響過程，認(rèn)為環(huán)境因子通過不同的途徑影響幼苗的生長(zhǎng)特性，其中光照通過影響幼苗葉片的光合能力、水分通過影響根系生物量來實(shí)現(xiàn)對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響。

2.4.2 水分與肥料的交互作用

水肥耦合，意為水分和肥料之間產(chǎn)生交互作用，從而對(duì)植物生長(zhǎng)和水肥利用效率產(chǎn)生影響的過程[27]。水肥耦合是高效培育的措施之一，在苗木培育上具有良好的發(fā)展前景。國(guó)內(nèi)關(guān)于水肥耦合的研究在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已取得較好的進(jìn)展，而在林業(yè)上仍不多見。研究表明，水肥耦合對(duì)植物生長(zhǎng)特性(苗高、地徑、生物量等)、生理代謝、物質(zhì)積累和水肥利用效率等方面影響顯著[28－30]。合理利用水肥耦合作用，能夠提高植物對(duì)水肥的利用效率，減少不合理的水肥施用，從而達(dá)到高效培育的效果。黃藤、白藤、柳條省藤在土壤含水量較高的地方有利于生長(zhǎng)，增施氮肥有利于幼苗的生長(zhǎng)和生物量的增加。但這3 種藤苗木適宜的水分、養(yǎng)分、光強(qiáng)等綜合環(huán)境條件不同[10]：黃藤在添加氮磷鉀比3 ∶1 ∶2、光強(qiáng)45%～50%、土壤相對(duì)含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長(zhǎng)最好；白藤在添加氮磷鉀比1 ∶1 ∶0、光強(qiáng)45%～50%、土壤相對(duì)含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長(zhǎng)最好；柳條省藤在添加氮磷鉀比2 ∶3 ∶1、光強(qiáng)75%～80%、土壤相對(duì)含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長(zhǎng)最好。

3 研究展望

1) 加強(qiáng)棕櫚藤抗性生理和分子機(jī)制研究。一是要加強(qiáng)環(huán)境脅迫條件下不同棕櫚藤的抗性生理機(jī)制研究。目前，在環(huán)境脅迫下不同棕櫚藤的生理機(jī)制研究分散，且結(jié)論不一致，影響機(jī)制不清，需要進(jìn)一步加強(qiáng)。二是要注重棕櫚藤的生物學(xué)特性研究，應(yīng)系統(tǒng)研究棕櫚藤攀援生長(zhǎng)過程中水分、養(yǎng)分傳輸，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其調(diào)控機(jī)理，了解棕櫚藤的抗逆分子機(jī)制，可為今后在基因水平上研究棕櫚藤生態(tài)適應(yīng)性提供支持。

2) 加強(qiáng)水分及其他生態(tài)因子耦合作用對(duì)棕櫚藤生長(zhǎng)影響的研究。全球氣候變化是當(dāng)前國(guó)際關(guān)注的熱點(diǎn)問題，降水和溫度的變化是重要的驅(qū)動(dòng)因子，加強(qiáng)水分、溫度和其他生態(tài)因子耦合機(jī)制和作用的研究，一方面可以提高棕櫚藤培育水平，另一方可以為棕櫚藤氣候適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)技術(shù)的研發(fā)提供支撐。

3) 加強(qiáng)棕櫚藤高效育苗體系研究。當(dāng)前棕櫚藤主要育苗方式為種子育苗，棕櫚藤種子發(fā)芽周期長(zhǎng)且出苗率參差不齊，開展棕櫚藤種子促萌技術(shù)研究，可有效提高棕櫚藤種苗的質(zhì)量和數(shù)量；此外，棕櫚藤組培育苗技術(shù)需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究，通過應(yīng)用組培技術(shù)和嚴(yán)格的環(huán)境控制，實(shí)現(xiàn)工廠化育苗是提供高效優(yōu)質(zhì)苗木的重要手段。

4) 加強(qiáng)不同區(qū)域棕櫚藤地理分異規(guī)律研究。當(dāng)前棕櫚藤的研究往往局限于某個(gè)研究地點(diǎn)，缺乏同一種棕櫚藤種源在不同地理區(qū)域表現(xiàn)型和基因型差異的研究，通過對(duì)不同地理環(huán)境表型和基因型的系統(tǒng)分析，可以篩選出不同抗性的優(yōu)良地理種源，對(duì)提高棕櫚藤的生產(chǎn)力十分關(guān)鍵。