箭根薯的保育研究進(jìn)展△

劉寒，李林軒，2，范沾濤，梁瑩，2，韋范，2，胡營，2，韋坤華，2，*

1.廣西藥用植物園 廣西藥用資源保護(hù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530023；

2.廣西藥用植物園 廣西壯族自治區(qū)中藥資源智慧創(chuàng)制工程研究中心，廣西 南寧 530023；

3.中國藥科大學(xué) 江蘇省中藥評價與轉(zhuǎn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 211198

箭根薯Tacca chantrieriAndre又名蒟蒻薯、大葉屈頭雞、老虎須、老虎湯、老虎花、山大黃[1]，為蒟蒻薯科蒟蒻薯屬植物的干燥塊狀根莖[2]。箭根薯下垂紫黑色小苞片宛若虎須，整個花序狀似虎面，故又名“老虎須”[2-3]；其根莖可清熱解毒、消炎止痛，臨床常用于治療肝炎、高血壓、胃痛、燒燙傷和刀傷等[3-4]。由于市場需求較大，導(dǎo)致其野生資源過度開采，蘊(yùn)藏量斷崖式下跌；箭根薯的種子在自然條件中的萌發(fā)率較低，難以分株繁殖，所以種苗數(shù)量限制了栽培規(guī)模[3]。目前，箭根薯的相關(guān)研究較少，導(dǎo)致其產(chǎn)業(yè)發(fā)展受限。為了促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)發(fā)展同時為了更好地保護(hù)利用箭根薯，急需深化開展箭根薯的相關(guān)研究，了解箭根薯資源現(xiàn)狀、掌握箭根薯生長發(fā)育規(guī)律、推動箭根薯的遷地保育和回歸保育，從而實(shí)現(xiàn)箭根薯資源的可持續(xù)利用。

1 資源現(xiàn)狀

箭根薯分布于我國熱帶至中亞熱帶南緣廣東、廣西、云南和西藏的墨脫等地，在南亞、東南亞的印度、越南、泰國等地也有分布[5]。目前，箭根薯生境受到人為破壞，其自身因素（如種子萌發(fā)條件嚴(yán)苛，對光照、水分和熱量要求較多，果實(shí)極易被鼠蟻等動物啃食）也嚴(yán)重制約種群自然更新。此外，因其綜合價值較高導(dǎo)致人們無節(jié)制利用資源。箭根薯已被國家認(rèn)定為三級保護(hù)植物，列入漸危品種[1,6]。

2 遷地保育

2.1 引種馴化

高福洪等[7]通過低溫對老虎須的傷害試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)箭根薯在-1 ℃的環(huán)境中會被凍死，在18 ℃的環(huán)境中，雖然箭根薯出現(xiàn)受害現(xiàn)象，但并沒有死亡，只有部分葉片受損，但后期生長過程中有一定幾率恢復(fù)。因此，在引種馴化時應(yīng)注意低溫保護(hù)，避免植株凍傷。1960—1969 年西雙版納植物園首次對箭根薯進(jìn)行了引種和馴化栽培和保存[6]。有學(xué)者對采自我國西南、華南部分地區(qū)和泰國清邁的多個箭根薯居群進(jìn)行簡單重復(fù)序列間擴(kuò)增相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)其主要傳媒模式為自花授粉（因其居群間高水平的遺傳分化和居群內(nèi)較低的遺傳多樣性特點(diǎn)），箭根薯在生殖繁殖過程中可以自主授粉，無需借助動物傳粉[6-8]。箭根薯遺傳變異主要存在于居群之間，推斷產(chǎn)生原因?yàn)槠渥越环敝撤绞?，因此對其進(jìn)行保育時應(yīng)引種多個居群[6,9-10]。箭根薯馴化需根據(jù)箭根薯生物學(xué)特點(diǎn)及適宜生境來營造馴化條件，調(diào)查箭根薯資源分布區(qū)，分析其適宜分布區(qū)的氣象因子，獲得適宜生長環(huán)境、氣候及區(qū)域等因素，再根據(jù)其生物學(xué)特點(diǎn)，從而營造出箭根薯馴化的適宜生境[11]。

2.2 種苗繁育

箭根薯的繁育方式通常有3 種，分別為組織培養(yǎng)繁殖、種子繁殖和分株繁殖[11-12]。

2.2.1組織培養(yǎng)繁殖 組織培養(yǎng)技術(shù)指通過植物離體的組織器官培養(yǎng)得到組培苗，組培苗經(jīng)過適當(dāng)?shù)臒捗邕^程后，可以移栽至野外進(jìn)行繁育。組織培養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)成為珍稀瀕危藥用植物保育的一種有效途徑。箭根薯的葉片、莖尖、種子、花器官等外植體均可作為組織培養(yǎng)的起始材料。

研究人員以箭根薯野生種為材料，采用不同激素組合對不同部位起始材料（根莖、葉片、葉柄）進(jìn)行誘導(dǎo)，結(jié)果顯示，葉片和葉柄均能誘導(dǎo)出愈傷組織，葉柄效果最好；篩選出了愈傷組織誘導(dǎo)、不定芽誘導(dǎo)分化、生根誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基的配比，其中誘導(dǎo)率、分化率和生根率分別為100%、90%和100%[6,12-13]。調(diào)整接種密度可以使愈傷組織的芽分化率提高到66.67%；適宜的萘乙酸（NAA）濃度可將葉片愈傷組織誘導(dǎo)根分化率提高至66.67%，接種密度為3 塊/瓶時，葉片愈傷組織誘導(dǎo)芽分化率為88%；1/2MS+0.50 mg·L-1NAA 培養(yǎng)基可使分化芽的生根率達(dá)到100%，其中箭根薯的根分化數(shù)為5.73 條/株[6,14]。白艷榮等[15]發(fā)現(xiàn)，2%次氯酸鈉2 mL 和0.1%氯化汞8 mL 組成的消毒液對箭根薯種子消毒滅菌效果最好；溫度條件的改變對其種子萌發(fā)率無顯著影響，基質(zhì)中草炭和珍珠巖配比為1∶1 時移植煉苗較好。花作為種子植物的有性繁殖器官，也可以用來作為植物組織培養(yǎng)的材料，進(jìn)行植物繁殖。

2.2.2種子繁殖 箭根薯種子種皮致密，結(jié)構(gòu)緊密，透水和透氣性較差，播種時將箭根薯種子均勻撒播于育苗基質(zhì)上即可[6]。研究人員發(fā)現(xiàn)，箭根薯種子萌發(fā)具有需光性；萌發(fā)溫度為25～30 ℃伴隨周期性光照時種子發(fā)芽率較高；土壤含水量60%～70%最佳；種子在-18～4 ℃下貯藏半年，其發(fā)芽率較新鮮種子無顯著差異，貯藏半年以上，其發(fā)芽率下降明顯[16-20]。用水浸泡可軟化種皮加上適宜的處理時間對箭根薯種子萌發(fā)有顯著影響，其種子具輕度休眠習(xí)性，休眠時間約為1年[13]。在對箭根薯種子研究中發(fā)現(xiàn)，種子采集地和采收時間對箭根薯種子發(fā)芽率影響顯著，采自西雙版納熱帶植物園陰生植物區(qū)的箭根薯種子發(fā)芽率為12%，采于思茅的種子發(fā)芽率高達(dá)90%以上[6,16]，故使用種子進(jìn)行繁殖時，需考慮溫度、光照、水分、種源及采集時間等因素對種子發(fā)芽率的影響。

2.2.3分株繁殖 分株繁殖過程中，需要保證箭根薯水分充足，但冬季應(yīng)減少澆水。但這一繁殖方式的繁殖系數(shù)低，難以滿足箭根薯大量繁殖的需要。

2.3 種質(zhì)資源保存

箭根薯的種質(zhì)資源保存方式包括：活體植株保存、種子保存及離體保存。其種子適宜保存在干燥低溫環(huán)境下[6,17]；其組培苗宜存放在15 ℃下，需要半年繼代1 次，延長繼代的時間間隔的方法主要有加入生長抑制劑和降低保存溫度[18]。

3 回歸保育

當(dāng)前珍稀瀕危藥用植物主要有就地保護(hù)、近地保護(hù)、遷地保護(hù)和植物回歸的保護(hù)策略，對于箭根薯的回歸保育，需要綜合考慮箭根薯的生物學(xué)特性、生長環(huán)境特征及回歸野外后的管理和監(jiān)控等因素，從而制定適宜的回歸保育方案[11,19-21]。

3.1 回歸保育的類型

藥用植物回歸包含增強(qiáng)回歸、回歸引種、異地回歸、重建回歸[11,19-21]。目前，箭根薯主要分布于廣東、廣西、云南等地，生于水邊或雨林陰濕處[22]。其野生資源越來越少，為擴(kuò)大箭根薯的分布區(qū)域、增加箭根薯自然馴化的地理分布多樣性，可以從重建回歸、異地回歸和回歸引種這3 種保育類型著手?？紤]到箭根薯資源現(xiàn)狀及保育回歸的資本投入，對于主要?dú)v史分布區(qū)的箭根薯種質(zhì)資源只需要限制濫采亂挖現(xiàn)象，保證現(xiàn)有資源正常更新和繁殖即可，至于增強(qiáng)回歸則意義不是很大[11,21-22]。

3.2 回歸保育的適宜區(qū)域

綜合考慮物種回歸地各因素對物種的影響。物種回歸地應(yīng)能基本滿足回歸物種生存所必要的各項基本條件，包括氣候、土壤、生態(tài)學(xué)、生物學(xué)等各方面因素；同時要排除導(dǎo)致回歸物種致瀕的主要因素或使其主要致瀕因素可控，只有滿足這些條件，才可進(jìn)行物種回歸。根據(jù)箭根薯生長習(xí)性可以選擇廣東、廣西及云南等地的熱帶雨林、山谷陰濕處等地作為箭根薯的回歸保育區(qū)域。但為了后期便于管理和監(jiān)控，確保箭根薯回歸保育能夠順利進(jìn)行，最好選擇自然保護(hù)區(qū)、森林公園及國有林場等區(qū)域作為箭根薯回歸保育的地點(diǎn)[21,23]。

3.3 回歸保育實(shí)踐

3.3.1育苗 因回歸引種用到的種苗數(shù)量大，箭根薯適宜通過種子繁殖或組織培養(yǎng)的方式繁殖種苗。

3.3.2種植 箭根薯幼苗長出4～5 片葉后進(jìn)行移栽，種植時間不被季節(jié)限制。但其根系需要較為透氣的土壤環(huán)境，所以可在土中混入加腐質(zhì)土、甘蔗渣和有機(jī)肥等以增加透氣性、改良土壤營養(yǎng)狀況，種植前要施足底肥，壟墑種植，種植后提供足夠的水[6,13,24]。

3.3.3后期管理 移栽15 d后可施肥。因?yàn)?—11月均為其花果期，所以在花果期開始至4 月份施有機(jī)肥，以后每月分別交錯施加尿素水肥和復(fù)合肥水肥至9 月，次月松土并施加施有機(jī)肥。若冬季缺水干燥應(yīng)保持基質(zhì)濕潤；若出現(xiàn)螺螄和蝸?？惺持仓辏柽m量使用蟲劑防治，在冬節(jié)易感褐斑病，此時可用農(nóng)用殺菌[6,13,24]。

4 展望

目前，由于生態(tài)環(huán)境的破壞及人們對藥用植物的濫采亂挖，藥用植物資源遭到嚴(yán)重破壞，藥用植物的生存和開發(fā)受到極大威脅。藥用植物保育學(xué)以保護(hù)生物學(xué)為基礎(chǔ)，研究藥用植物物種喪失和藥效變化的機(jī)制，探索生物多樣性保護(hù)與藥效形成的原理和方法，制定保育策略，實(shí)現(xiàn)資源可持續(xù)利用的一門新興學(xué)科[11,21,23-27]。開展珍稀瀕危藥用植物的保育研究，需要綜合分析其社會、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)等問題，構(gòu)建藥用植物的保護(hù)回歸與自然生態(tài)、人類社會的關(guān)聯(lián)性，以通過保育措施得到良好的社會、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[20-21,26-29]。本文在箭根薯藥材資源研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，結(jié)合其生長特性、繁育特性、原生境特點(diǎn)及瀕危因素進(jìn)而制定了箭根薯回歸保育的方法，旨在為箭根薯制定生態(tài)種植和回歸保育實(shí)踐策略，并為其他珍稀瀕危藥用植物保育研究及實(shí)踐提供理論依據(jù)。在對藥用植物進(jìn)行保護(hù)與開發(fā)的實(shí)踐中，需將遷地保育與回歸保育等方法整合起來，充分利用生物技術(shù)、生態(tài)技術(shù)、工程技術(shù)集成，為珍稀瀕危藥用植物筑起一道安全的保護(hù)屏障，從而使珍稀瀕危藥用植物資源得到有效保護(hù)與開發(fā)，更好地推動中醫(yī)藥行業(yè)的健康發(fā)展[29]。