甘肅省冬小麥抗條銹病育種現(xiàn)狀及對(duì)策

曹世勤，王萬軍，賈秋珍，魯清林，張耀輝，張勃，孫振宇，白斌，黃瑾，王宏康

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，蘭州 730070；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部天水作物有害生物野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家植物保護(hù)甘谷觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200；4.天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅天水 741200；5.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，蘭州 730070；6.甘肅省種子總站，蘭州 730000）

小麥條銹病由禾谷柄銹菌小麥專化型Puccinia striiformisf.sp.tritici(Pst)引起，是為害我國及世界范圍內(nèi)小麥生產(chǎn)的主要病害之一。1950、1964、1990、2002 年，小麥條銹病在全國范圍大流行，產(chǎn)量損失超過132億kg[1-3]；2017年在黃淮海麥區(qū)的大面積爆發(fā)流行，產(chǎn)量損失超過5 億kg[4]。該病在甘肅省流行嚴(yán)重，據(jù)甘肅省植保植檢站統(tǒng)計(jì)，自20 世紀(jì)50 年代至2021 年的72 年間，小麥條銹病年均發(fā)生面積在30 萬hm2以上。其中，1957、1959、1963、1964、1977、1985、1990、1991、2002、2003、2004、2005年為大流行年份（12年），年發(fā)生面積在53.3萬hm2以上，占總年份的16.67%；1956、1958、1960、1965、1975、1980、1983、1984、1993、1996、1999、2001、2006、2007、2008、2009、2021 年為中度偏重發(fā)生年份（17 年），發(fā)生面積在33.3 萬～53.3 萬hm2之間，占總年份的23.61%；其余43 年為中度及中度偏輕發(fā)生年份，占總年份的59.72%。在條銹菌常發(fā)易變區(qū)的隴南越夏區(qū)，小麥條銹病每年均達(dá)到中度到中度偏重、局部大發(fā)生程度。保障糧食安全特別是口糧安全，實(shí)現(xiàn)小麥綠色、安全、高質(zhì)量生產(chǎn)是當(dāng)前及今后一段時(shí)期的一項(xiàng)重要戰(zhàn)略性任務(wù)。培育和種植抗病品種是實(shí)現(xiàn)小麥條銹病可持續(xù)控制的最主要且經(jīng)濟(jì)有效的措施。本文介紹了甘肅隴南越夏區(qū)條銹病流行作用，總結(jié)并回顧了甘肅省小麥條銹菌主要流行小種變化及冬小麥品種抗條銹病變異特點(diǎn)，歸納了主要抗源應(yīng)用教訓(xùn)，提出了存在的問題及品種選育的布局和建議，旨在為科學(xué)指導(dǎo)甘肅省小麥抗條銹育種及條銹病的可持續(xù)控制提供技術(shù)支撐。

1 條銹病菌在甘肅隴南越夏區(qū)在中國小麥條銹病流行中的作用

根據(jù)田間多年系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果和中國小麥栽培區(qū)劃，李振岐等[1]將中國小麥條銹病菌的越夏區(qū)劃分為西北越夏區(qū)（包括甘肅隴南、隴東，青海東部農(nóng)區(qū)和寧夏的隆德、固原等地）、川西北越夏區(qū)、云南越夏區(qū)、華北越夏區(qū)和新疆越夏區(qū)，其中，甘肅隴南越夏區(qū)是西北越夏區(qū)重要的組成部分[1,5]。中國小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，80%以上的條銹菌主要流行小種首先在甘肅隴南越夏區(qū)被發(fā)現(xiàn)，而后逐步累積并傳播到其他麥區(qū)[1,6-8]。故該區(qū)域是我國小麥條銹病發(fā)生流行最重要的越夏區(qū)和病菌新毒性小種的“策源地”[1-3,9-11]。甘肅隴南越夏區(qū)在中國小麥條銹病流行體系中的作用之所以重要，原因主要體現(xiàn)在以下幾方面。①地理位置優(yōu)越，作用獨(dú)特。隴南越夏區(qū)位于中國中部，包括甘肅省天水市、隴南市及定西市、臨夏州。區(qū)域內(nèi)冬春小麥均有種植，春小麥最高種植海拔可到2 800 m，冬小麥最低種植海拔550 m。冬季西北風(fēng)和春季東南風(fēng)可使條銹菌夏孢子快速上升到3 000 m 以上高空并遠(yuǎn)距離向東（秋季）、向西（春季）傳播，是條銹菌秋季和春季向外傳播的“基地”[1,12]。②越夏區(qū)面積大。近年來，由于全球溫度升高、種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，以甘肅省定西市、臨夏州等為代表的原來春小麥種植區(qū)大面積改種冬小麥，甘肅隴南越夏區(qū)面積由原來的20 萬hm2擴(kuò)展到目前的33.3萬hm2[2,5]，越夏條銹菌源的自生麥苗面積隨之?dāng)U大。③自生麥苗數(shù)量多、苗齡大。近年來本課題組調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在甘肅隴南越夏區(qū)，自生麥苗平均約3～50株·m-2，且苗齡較大（9月下旬或10月上旬）調(diào)查時(shí)，單株分蘗可達(dá)10～15個(gè)，最高單株葉片數(shù)超過15葉）（未發(fā)表數(shù)據(jù)），條銹菌可在其上大量繁殖。④條銹菌可順利越夏、越冬。甘肅隴南越夏區(qū)每年7月下旬至8月中旬最熱，海拔1 450 m以上區(qū)域旬平均氣溫在23 ℃以下，條銹菌可在當(dāng)?shù)刈陨溍缂巴硎齑蝴溕洗婊畈⒈４娲罅烤?，順利完成越夏階段。每年12月下旬至1月下旬最冷，隴南市和天水市海拔2 080 m以下區(qū)域旬平均氣溫在-7 ℃以上，侵染于秋苗上的條銹菌夏孢子和菌絲體，可在小麥幼苗葉片表面和植株細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間順利越冬，成為翌年當(dāng)?shù)卮杭玖餍械某跚秩驹醇跋蛭鞑看蝴渽^(qū)提供菌源的“基地”[1,12-14]。因此，條銹菌在隴南越夏區(qū)內(nèi)既能越冬又能越夏，完成周年循環(huán)。⑤秋苗期發(fā)病時(shí)間長(zhǎng)，向冬季繁殖區(qū)傳播菌源數(shù)量大。每年10月中下旬到12月中旬約60 d 的時(shí)間[5]，隴南越夏區(qū)感病秋苗上的條銹菌夏孢子，可隨西北冷空氣（西北風(fēng)）向我國條銹菌冬季繁殖區(qū)的成都平原、陜西南部、湖北十堰和陜西關(guān)中等地源源不斷地傳播[1,10-11]，造成這些地區(qū)秋苗發(fā)病和病菌進(jìn)一步繁殖，導(dǎo)致翌年春季在當(dāng)?shù)卮蠓秶l(fā)病并進(jìn)一步向黃淮海麥區(qū)（春季流行區(qū)）蔓延流行。⑥轉(zhuǎn)主寄主小檗分布范圍廣、種類多。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小檗是條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主[15-16]。隴南越夏區(qū)小檗種類繁多，有甘肅小檗、壯刺小檗、短柄小檗、堆花小檗等，且分布范圍廣。自然條件下小麥條銹菌在越夏區(qū)野生感病小檗上不僅可以完成有性生殖循環(huán)，而且是常年發(fā)生[15-18]，在條銹病的發(fā)生中起著提供（初始）菌源的作用[17-18]。

2 甘肅省小麥條銹菌毒性變異監(jiān)測(cè)

以中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所為牽頭單位的全國小麥病害協(xié)作組通過多年的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，以CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類群是當(dāng)前國內(nèi)小麥條銹菌主要流行小種和致病類群，其次是CYR32及HY致病類群[19-21]。CYR32、CYR33 和CYR34對(duì)主要鑒別寄主的致病性特點(diǎn)是對(duì)尤皮Ⅱ號(hào)、洛夫林10、洛夫林13、抗引655 和水源11 都有毒性，區(qū)別是CYR32對(duì)Hybrid46有毒性，CYR33對(duì)Hybrid46 無毒性，CYR34 對(duì)Hybrid46、貴農(nóng)22 及Moro（Yr10+Mor）有毒性。CYR32、CYR33 和CYR34 首先監(jiān)測(cè)到的省份是青海[10]、甘肅[21]和四川[22]，這些地區(qū)均屬于西北越夏區(qū)范圍。優(yōu)勢(shì)小種隨后在哺育品種上逐漸積累并蔓延到全國各地，造成發(fā)生流行。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所對(duì)甘肅省小麥條銹菌消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)結(jié)果與全國結(jié)果基本一致。自1998 年至今，主要流行小種在甘肅省經(jīng)歷了以CYR32為代表的HY46致病類群階段、以CYR33為代表的水11致病類群階段和以CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類群階段[23-30]。條銹菌CYR32、CYR33 和CYR34 在甘肅省出現(xiàn)頻率如圖1所示，正是由于CYR32、CYR33和CYR34的不斷消長(zhǎng)，使得甘肅省小麥條銹菌發(fā)生流行發(fā)生顯著性的變化。如2002年，由于CYR32和CYR33的聯(lián)合作用，以中梁17 號(hào)、中梁22 號(hào)、天選40 號(hào)、蘭天10號(hào)、蘭天15號(hào)等為代表的甘肅隴南生產(chǎn)品種抗條銹病性喪失，造成全省乃至全國范圍的大面積發(fā)生。2021 年，由于CYR34、CYR32 及新菌系ZS的聯(lián)合作用，使得小麥條銹病再一次在甘肅東南部偏重發(fā)生，產(chǎn)量損失嚴(yán)重。

圖1 1998—2020年甘肅省主要流行小種消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of the main races of Pst in Gansu from 1998 to 2020

3 小麥品種（系）抗條銹病性評(píng)價(jià)與新品種培育

3.1 品種（系）抗條銹病性評(píng)價(jià)

病菌毒性變異是引致品種抗條銹病性喪失的主要原因[1]。每個(gè)條銹菌新小種的產(chǎn)生和流行都會(huì)造成一大批抗源材料和生產(chǎn)品種抗條銹病性喪失而失去利用價(jià)值，對(duì)甘肅省及中國小麥生產(chǎn)帶來極大威脅。截至目前，國內(nèi)已進(jìn)行了8次大規(guī)模的品種更替[31]。甘肅省及全國長(zhǎng)期從事小麥抗病育種及種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的科學(xué)家，以甘肅隴南為主戰(zhàn)場(chǎng)，針對(duì)條銹菌主要流行小種并兼顧其他小種，開展了長(zhǎng)期種質(zhì)資源抗條銹病評(píng)價(jià)、篩選。苗期、成株期抗條銹病鑒定及評(píng)價(jià)參照小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范（NY∕T 1443.1-2007）進(jìn)行[32]。韓德俊等[33-34]對(duì)“西北-華北-長(zhǎng)江中下游”條銹病流行區(qū)系小麥品種（系）抗條銹病性進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)，甘肅隴南供試品種（系）中，40%具有成株期抗性，15%具有苗期抗性；對(duì)1 980份小麥地方品種和國外種質(zhì)進(jìn)行抗條銹病性鑒定與評(píng)價(jià)，篩選出具有不同抗病特征的抗源材料50余份。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥銹病團(tuán)隊(duì)以甘谷試驗(yàn)站和汪川良種場(chǎng)為基地，長(zhǎng)期從事品種（系）及種質(zhì)資源抗條銹病評(píng)價(jià)研究，每年對(duì)全國生產(chǎn)品種、高代品系及抗源材料進(jìn)行苗期、成株期人工接種鑒定，先后篩選出諸多抗條銹病性優(yōu)異的抗源材料和生產(chǎn)品種在育種和生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用[35-36]。特別是2015年以來，針對(duì)以CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類群，采用人工接種鑒定與自然誘發(fā)相結(jié)合方法，先后對(duì)2 688份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了苗期、成株期抗條銹病性評(píng)價(jià)，明確了供試材料抗條銹病性現(xiàn)狀，發(fā)現(xiàn)全生育期表現(xiàn)抗病的有163份，占6.06%。其中表現(xiàn)免疫、高抗和中抗的分別有79、3、81 份，分別占2.94%、0.11%和3.01%；苗期表現(xiàn)抗病的有200 份，占7.44%,其中表現(xiàn)免疫（immunity，IM）、高抗（high resistance，HR）和中抗（moderate resistance，MR）的分別有139、9、52份，分別占5.17%、0.33%和1.93%；成株期表現(xiàn)抗病的有818份，占30.43%，其中表現(xiàn)免疫和中抗的分別有630和188份，分別占23.44%、6.99%（表1）。

表1 2015—2020年供試品種材料對(duì)條銹菌苗期、成株期抗條銹病性表現(xiàn)數(shù)量Table 1 Numbers of resistance to tested varieties∕lines with CYR34，CYR32，ZS-1 and mixed isolates of Pst in seedling stage and adult stage from 2015 to 2020

3.2 小麥抗條銹病新品種培育

在開展抗條銹病性評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，國內(nèi)相關(guān)專家利用多種方法先后篩選出Pascal、CMS494-2、Holdfast、Flanders、FUNDLEA900、Long Bow 及94異15、南農(nóng)92R、貴農(nóng)21、貴農(nóng)22、三屬麥1 號(hào)、XK18、94 異15、貴協(xié)1、貴協(xié)3、BJ399、白大頭、閹掉尾、矮抗58、周8425B等諸多抗條銹病性優(yōu)異的材料，供育種上利用[37-45]。自20 世紀(jì)50 年代以來，以甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所、旱地農(nóng)業(yè)研究所和植物保護(hù)研究所、天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所等為代表的育種單位，立足隴南越夏區(qū)，先后育成了具有不同抗條銹基因背景的系列品種，以蘭天17 號(hào)、蘭天23 號(hào)、蘭天26 號(hào)、蘭天28 號(hào)、蘭天36 號(hào)等為代表的蘭天系列品種，以天選43 號(hào)、天選54 號(hào)為代表的天選系列品種，以中梁29 號(hào)、中梁34 號(hào)為代表的中梁系列品種，以武都18 號(hào)、武都19號(hào)等為代表的武都系列品種，以隴鑒127、隴鑒115 等為代表的隴鑒系列品種共計(jì)333 個(gè)[46]。這些抗病品種在甘肅省及中國小麥條銹病的持續(xù)控制、保障糧食安全中發(fā)揮了重要作用。生產(chǎn)品種2021年在甘谷試驗(yàn)站的抗條銹病性表現(xiàn)如表2所示。

4 存在的問題

4.1 品種抗條銹病性喪失速度快

多年的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，由于甘肅隴南條銹菌無性繁殖與有性繁殖長(zhǎng)期共存[8,15,17,36]，使得條銹菌毒性變異速度快，品種抗條銹病性喪失速度更快。一般抗病品種使用3～5年后就會(huì)由于抗條銹病性喪失而失去利用價(jià)值[1]。對(duì)近年來主要抗源材料及生產(chǎn)品種在甘肅隴南越夏區(qū)的抗條銹病性喪失速度分析發(fā)現(xiàn)，抗源材料一般為6～20 年，生產(chǎn)品種1～4年，就會(huì)喪失抗條銹病性（表3）。小麥品種育成年限至少需要10 年，而品種抗條銹病性喪失最短1年，有的品種（系）甚至剛（尚未）進(jìn)入?yún)^(qū)域試驗(yàn)或生產(chǎn)試驗(yàn)就已喪失抗條銹病性，而最長(zhǎng)可保持14年，如蘭天19號(hào)。育種時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于品種抗條銹病性保持年限，抗病品種選育步伐無法跟上品種抗條銹病性喪失速度，以隴南越夏區(qū)為主的小麥抗條銹病育種任重而道遠(yuǎn)。

表3 近年來甘肅隴南主要代表品種推出時(shí)間及抗條銹病性喪失年限Table 3 Keep resistance years to stripe rust of the main wheat varieties or germplasm in Southern Gansu province

4.2 苗期及全生育期抗條銹病品種匱乏

盡管近年來相關(guān)育種單位篩選并育成了諸多抗條銹病性優(yōu)異的小麥品種材料，但隨著條銹菌毒性小種的不斷變異及其毒性基因的持續(xù)累加，諸多原來抗病材料也逐步變?yōu)楦胁《ダ脙r(jià)值。如蘭天19 號(hào)，多年來在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站和汪川良種場(chǎng)兩地進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，2016 年以前田間反應(yīng)型為0，表現(xiàn)免疫；2020 年田間病情（反應(yīng)型∕嚴(yán)重度∕普遍率）分別為2～3∕10%∕40%和2～3∕10%∕70%，表現(xiàn)中抗到中感水平；2021 年田間表現(xiàn)感病，兩地病情分別為3∕40%∕100%和3∕20%∕100%。

苗期及全生育期抗病品種具有垂直抗性特點(diǎn)，抗條銹病性喪失速度更快。如中梁29 號(hào)，含有苗期抗條銹病基因Yr26，從釋放到田間感病僅1 年時(shí)間，其主要原因就是由于條銹菌CYR34 的流行所致。對(duì)甘肅隴南越夏區(qū)來說，種植該類型品種具有功在當(dāng)?shù)乩谌珖淖饔?。目前國?nèi)外已定名83 個(gè)已知抗條銹Yr基因和多個(gè)未知抗條銹Yr基因[47-48]，絕大多數(shù)抗條銹Yr基因雖具有小種?；娜诳剐裕珡倪@些基因在甘肅隴南的有效性看，僅有Yr5、Yr15、Yr61等極少數(shù)已知基因?qū)YR32、CYR33 和CYR34 的混合菌和自然誘發(fā)混合菌表現(xiàn)較好抗條銹病特性[49]，其他材料在田間均表現(xiàn)感病。從表1 結(jié)果也進(jìn)一步看出，2 688 份供試品種材料中，具有全生育期和苗期抗性特點(diǎn)的僅占6.1%和7.4%，具有全生育期和苗期抗性品種數(shù)量少。

4.3 骨干抗源材料過度利用

自20 世紀(jì)70 年代以來，以洛夫林10、洛夫林13 為代表的洛夫林系（1B∕1R 系）引入中國，由于其具有極好的條銹病和白粉病抗性特點(diǎn)，使得其作為骨干親本在國內(nèi)小麥抗病育種中發(fā)揮了重要作用[1,8]。與此同時(shí)，其具有優(yōu)異的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，國內(nèi)諸多地方將其作為生產(chǎn)品種直接應(yīng)用。特別是在隴南越夏區(qū)的山川廣泛種植，條銹菌CYR28、CYR29 先后在該區(qū)域出現(xiàn)，從而使含有洛夫林血緣品種田間抗條銹病性喪失。病菌主要流行小種CYR28、CYR29 的先后出現(xiàn)和含有洛夫林血緣的哺育品種廣泛種植，造成1985 年和1990 年全國小麥條銹病的大流行[1]。20 世紀(jì)80 年代以來，由于抗源材料繁6 具有極好的豐產(chǎn)性和抗條銹病性，省級(jí)及國家級(jí)相關(guān)育種單位以其為親本，進(jìn)行抗病品種選育，先后育成綿陽11 等多個(gè)在國內(nèi)小麥生產(chǎn)上具有重要作用的生產(chǎn)品種。也正是由于繁6 綿陽系材料在越夏區(qū)和冬繁區(qū)的廣泛應(yīng)用，使得CYR30、CYR31 快速出現(xiàn)并爆發(fā)流行，導(dǎo)致2002 年小麥條銹病在全國范圍內(nèi)大發(fā)生[50]。20 世紀(jì)90 年代以來，由于抗源材料南農(nóng)92R 和貴農(nóng)21、貴農(nóng)22具有極好的抗條銹病特性，國內(nèi)相關(guān)育種單位先后以其為骨干親本進(jìn)行抗病新品種選育及推廣應(yīng)用。在條銹菌越夏區(qū)的甘肅省先后育成隴鑒9343、天選43 號(hào)（含貴農(nóng)21 和貴農(nóng)22 血緣）、臨麥33、臨麥34（含有貴農(nóng)20血緣）、蘭天24、蘭天17、中梁29（含南農(nóng)92R血緣）；在越冬區(qū)的四川省先后選育出內(nèi)麥9 號(hào)、內(nèi)麥10 號(hào)、內(nèi)麥11（含92R 血緣），綿麥39 號(hào)、川麥44、川麥49、川麥50（含貴農(nóng)21 血緣），川麥42、川麥54、川麥56，綿麥38、綿麥40～綿麥43、綿麥46～綿麥48、綿麥1 403，西科麥3號(hào)、西科麥5號(hào)，科成麥1號(hào)、科成麥2 號(hào)，中麥415、襄麥55、偃育898（以合成小麥或川麥42 為親本選育而成，含Yr24）[37,39,51]。這些骨干親本的過度利用及其衍生系材料的廣泛種植，為條銹菌CYR34 的產(chǎn)生、哺育、繁殖和流行創(chuàng)造了極為有利的條件，造成含有這些血緣的抗源材料及生產(chǎn)品種抗條銹病性喪失，導(dǎo)致小麥條銹病于2017 在黃淮海麥區(qū)的大范圍流行[4]和2021在甘肅隴東南局部地區(qū)的偏重流行。條銹菌新毒性菌系（小種）的持續(xù)產(chǎn)生及抗源材料和生產(chǎn)品種抗條銹病性喪失的不斷更替，其中的經(jīng)驗(yàn)值得進(jìn)一步思考。

近年來，以小麥品種周8425B 為代表的周麥系材料已成為繼南農(nóng)92R后的又一批熱門抗源材料，目前已在省內(nèi)外育種上廣泛應(yīng)用。對(duì)2016 年以來適宜于甘肅隴南越夏區(qū)種植的53 個(gè)生產(chǎn)品種進(jìn)行血緣分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中梁38號(hào)、天選60號(hào)、蘭天36 號(hào)、蘭天43 號(hào)等11 個(gè)品種中含有以周麥11 號(hào)、周麥22 號(hào)等為代表的周麥系血緣。陜西、四川、河南、湖北等地也相繼育成以周麥22 血緣為代表的新品種106 個(gè)，如周麥28、存麥8 號(hào)、新麥36、天民304等，這些品種目前已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用[52]。含有抗條銹基因YrZH22、YrZH84的品種在國內(nèi)條銹菌越夏區(qū)、冬季繁殖區(qū)及春季流行區(qū)的廣泛應(yīng)用，必將會(huì)給條銹菌新菌系的產(chǎn)生、哺育、繁殖和蔓延帶來極大便利，密切監(jiān)視周麥系及衍生系品種的抗條銹病性變異特點(diǎn)，將是未來一段時(shí)期的重點(diǎn)[52-54]。

4.4 抗病基因挖掘與輔助育種間仍存在脫節(jié)現(xiàn)象

目前，83 個(gè)已知Yr基因和多個(gè)未定名基因∕QTL（quantitative trait locus，數(shù)量性狀位點(diǎn)）中，由于缺乏相應(yīng)的平臺(tái)和共享機(jī)制，絕大多數(shù)基因∕QTL 對(duì)當(dāng)前國內(nèi)主要流行小種CYR34、CYR32 及ZS 新菌系等的抗條銹病性表現(xiàn)存在空白現(xiàn)象和利用率不高的問題。由于人力、物力及實(shí)驗(yàn)室平臺(tái)條件的限制，甘肅省及國內(nèi)相關(guān)育種單位真正開展基于分子設(shè)計(jì)的基因聚合和輔助選擇育種技術(shù)應(yīng)用仍然相對(duì)偏少。

5 甘肅小麥抗條銹病品種培育及品種布局

5.1 抗銹優(yōu)異資源材料的挖掘

多年的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，目前甘肅隴南越夏區(qū)使用的抗源材料中，BJ399、閹掉尾、貴農(nóng)29、貴農(nóng)775 等抗條銹病性表現(xiàn)優(yōu)異，特別是對(duì)CYR34 抗條銹病性表現(xiàn)優(yōu)異[36-37,39]，是不可多得的具有苗期抗性且抗條銹病性保持相對(duì)持久的材料，可在育種中進(jìn)一步研究利用。小麥近緣屬及農(nóng)家品種中，含有諸多優(yōu)異抗病種質(zhì)資源，需要不斷挖掘、評(píng)價(jià)與利用。需要注意的是，小麥近緣屬材料雖然抗條銹病性較好，但農(nóng)藝性狀相對(duì)較差，配合力低，直接利用較為困難。如來自于中間偃麥草的優(yōu)異材料中4，抗條銹病性優(yōu)異，目前已從其衍生系品種（系）中梁22、中93444、中93447 中標(biāo)記出YrZhong22、Yrzhong93444、Yrzhong93447分布于不同染色體上的有別于已知抗條銹基因的新基因[55-57]。但其為普通小麥與中間偃麥草的部分雙二倍體（2n=56），染色體組為ABDE[58]，故存在親本生育期較長(zhǎng)、正常授粉困難，F(xiàn)1代材料自交不育性高、結(jié)實(shí)性差，后代材料分離程度較大、穩(wěn)定世代相對(duì)較長(zhǎng)等現(xiàn)實(shí)性問題[59]，需要逐步加以解決。與此同時(shí)，植物病理學(xué)者需與育種家密切結(jié)合，采用多種方法篩選和創(chuàng)制二線抗源材料，以供未來之需。特別是在常規(guī)表型鑒定的基礎(chǔ)上，基于現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，利用單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms,SNP）技術(shù)結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)研究（genome-wide association studies，GWAS）和競(jìng)爭(zhēng)性等位基因特異性PCR（kompetitive allele specific PCR，KASP）平臺(tái)，進(jìn)行優(yōu)異材料抗條銹病基因的快速挖掘、評(píng)價(jià)與利用，才能源源不斷地提供優(yōu)異材料供育種和生產(chǎn)之需，以逐步破解甘肅隴南和甘肅冬小麥種植區(qū)小麥抗條銹病育種中的種質(zhì)資源匱乏攻關(guān)技術(shù)，為抗條銹病新品種選育提供技術(shù)支撐。

5.2 多緯度開展品種材料抗條銹病性評(píng)價(jià)

甘肅隴南越夏區(qū)小麥條銹菌群體多樣性豐富，是條銹菌毒性基因庫[60]。供試小麥品種需要多年、多點(diǎn)人工接種與自然誘發(fā)相結(jié)合鑒定，才能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種的抗條銹病性特點(diǎn)，有望取得較為理想的結(jié)果。優(yōu)異抗源材料南農(nóng)92R、貴農(nóng)21、貴農(nóng)22及貴農(nóng)29、貴農(nóng)775和中4等的抗條銹病性[32,37,39,61]，就是多年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站和汪川良種場(chǎng)兩地進(jìn)行系統(tǒng)抗條銹病性監(jiān)測(cè)才得出的評(píng)價(jià)結(jié)果。近年來，本團(tuán)隊(duì)對(duì)122份在甘谷試驗(yàn)站和汪川良種場(chǎng)上年抗條銹病性表現(xiàn)優(yōu)異的材料，翌年進(jìn)一步進(jìn)行評(píng)價(jià)，有約40%品種抗條銹病性年度間表現(xiàn)差異大，其余60%抗病材料在第三年抗條銹病性評(píng)價(jià)中，仍有20%材料表現(xiàn)感?。ㄎ窗l(fā)表資料）。表明進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定，才有望準(zhǔn)確評(píng)價(jià)供試品種材料的抗條銹病性特點(diǎn)。

5.3 抗條銹病基因聚合及輔助選擇育種

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展和相關(guān)分子標(biāo)記的大量開發(fā)，利用分子標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇育種成為可能。基因組技術(shù)極大地增強(qiáng)了遺傳分析和作物改良能力，大規(guī)模測(cè)序技術(shù)為更好地了解種質(zhì)資源遺傳多樣性結(jié)構(gòu)，解析抗性與豐產(chǎn)性、優(yōu)質(zhì)和資源高效利用等性狀的協(xié)調(diào)性，為分子設(shè)計(jì)育種和全基因組選擇提供依據(jù)[36,62]。利用多種方法對(duì)抗條銹病性優(yōu)異但農(nóng)藝性狀相對(duì)較差、不能直接利用或利用較為困難的材料，開展育種親本材料創(chuàng)制和持續(xù)改良，培育在育種上“能用”且“好用”的抗源核心親本[31]，創(chuàng)造攜帶一系列已知抗病基因或基因組合的核心親本材料，同時(shí)基于KASP 平臺(tái)，通過基因聚合等手段，培育兼抗多種病害的品種[36]?；诖?，對(duì)目前國內(nèi)外標(biāo)記出的優(yōu)異Yr基因，在明確其對(duì)條銹菌主要流行小種條中34 號(hào)、CYR32 及ZS 菌系抗條銹病性的前提下，進(jìn)行基因聚合和分子標(biāo)記輔助育種，為持久抗病品種的選育奠定基礎(chǔ)。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所基于此思路，以慢條銹材料92-47 為試材，先后聚合了Yr30、Yr15、Yr17、YrZH84共4 個(gè)抗條銹病基因，育成新品種蘭天132（Yr9+Yr17+Yr30+YrZH84）、蘭天133（Yr9+Yr30+YrZH84）等，創(chuàng)制出一批含有Yr30及未知抗病基因的新種質(zhì)（未發(fā)表資料）。

5.4 抗病品種（基因）的合理布局

鑒于小麥優(yōu)異抗源材料大范圍應(yīng)用而導(dǎo)致含有該血緣的品種抗條銹病性快速喪失，持續(xù)開展抗病基因的合理布局，以避免小麥條銹病大范圍發(fā)生流行是刻不容緩的?；诖?，在抗源（基因）利用上，各流行區(qū)間相同抗源（基因）不能共用或混用，應(yīng)建立條銹菌越夏區(qū)、冬季繁殖區(qū)和春季流行區(qū)三道防線（表4）。在隴南越夏區(qū)，基于山區(qū)（高海拔，1 500 m 以上）和川區(qū)（低海拔，1 500 m 以下）兩類不同生態(tài)區(qū)，育種單位堅(jiān)決杜絕使用相同的抗源（基因），建立兩道防線；在隴南越夏區(qū)的冬小麥種植區(qū)隴南麥區(qū)（隴南市、天水市）和冬春麥混作區(qū)的中部麥區(qū)（定西市、臨夏州），使用不同的抗源（基因）。在育成品種推廣應(yīng)用上，堅(jiān)決杜絕越夏區(qū)、冬季繁殖區(qū)和春季流行區(qū)間品種混用（混種）；在甘肅省，隴南越夏區(qū)、隴東橋梁地帶間品種嚴(yán)禁混種；隴南越夏區(qū)川區(qū)品種嚴(yán)禁上山。建議在天水市高海拔（1 500 m 以上）區(qū)域，種植中梁34 號(hào)、天選54 號(hào)、蘭天131、蘭航選151 及蘭大211、隴鑒9828 等；低海拔（1 500 m 以下）區(qū)域種植天選58 號(hào)、中植6 號(hào)、蘭天42 號(hào)、隴鑒9825 等；隴南市徽成盆地種植蘭天45號(hào)、蘭天538、蘭航選121、中植7號(hào)、武都22號(hào)、斯湯佩里等；隴南市西漢水流域種植中梁34 號(hào)、天選55號(hào)、蘭天37號(hào)、蘭天132等（表4）。只有這樣，才能降低病菌毒性選擇的步伐，延長(zhǎng)品種抗條銹病性的年限，有望逐步實(shí)現(xiàn)甘肅小麥條銹病的持續(xù)控制，為保障中國小麥安全和農(nóng)藥減施增效生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

表4 甘肅隴南生產(chǎn)品種布局建議Table 4 Overall layout of the commercial wheat varieties at Southern Gansu Province

6 結(jié)語

條銹病是為害甘肅省及中國小麥生產(chǎn)的主要病害，持續(xù)控制該病的發(fā)生流行是一項(xiàng)系統(tǒng)工程。經(jīng)過植物病理和育種等農(nóng)業(yè)科研工作者60余年的共同努力，圍繞小麥條銹病持續(xù)開展相關(guān)研究和示范推廣，取得了一系列階段性成果。本文在系統(tǒng)分析甘肅隴南越夏區(qū)在中國小麥條銹病流行體系中的作用，總結(jié)了條銹菌CYR32、CYR33、CYR34 消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、回顧了小麥條銹菌出現(xiàn)與主要抗源材料抗條銹病性喪失間關(guān)系的基礎(chǔ)上，立足當(dāng)前實(shí)際，提出了抗病品種（基因）布局和下一步條銹菌不同流行區(qū)抗條銹病育種方向、途徑，旨在牢固樹立全國一盤棋思想，加強(qiáng)各單位間密切協(xié)作，按照“指令性、指導(dǎo)性、區(qū)域性、多樣性、開放性、長(zhǎng)遠(yuǎn)性”的原則[62]，構(gòu)建小麥條銹病不同流行區(qū)互不重疊的遺傳屏障，切斷甘肅隴南越夏基地內(nèi)病菌周年循環(huán)以及東西部麥區(qū)之間的菌源傳播交流途徑，為持續(xù)控制該區(qū)域及中國小麥條銹病的發(fā)生流行、保障國家糧食安全提供技術(shù)支撐。