溫度升高對水稻生長及品質的影響

郭軍偉，吳志岐，祁國梅，楊彭懷，陳利偉

（寧夏回族自治區(qū)西吉縣氣象局，寧夏 西吉 756200）

我國是一個有著14 億人口的農業(yè)大國，水稻則是種植面積最大的糧食作物之一。近半個世紀以來，隨著世界人口的劇增，糧食問題已引起了越來越多科學工作者的關注。據不完全統(tǒng)計，全球每天有1.8萬名兒童死于饑餓和營養(yǎng)不良，糧食問題已成為聯(lián)合國急需解決的任務之一。因此，水稻的安全生產對我國乃至世界都具有重要意義。我國水稻種植主要分布在秦淮以南地區(qū)及寧夏北部黃灌區(qū)。我國的水稻種植面積約占世界水稻種植總面積的20%，產量約占32%[1]。在影響水稻生長的光照、水分、溫度等眾多因子中，溫度是水稻生長發(fā)育過程中影響最為重要的因子之一。近年來，隨著現(xiàn)代科技的進步、工業(yè)化進程的加速以及人類活動的加劇等使全球氣候急劇變暖，研究表明：20 世紀地球表面氣溫已經升高了0.74 ℃，IPCC 預測21 世紀末全球氣溫仍將上升1.4～5.8 ℃[2]，而我國平均氣溫也可能升高2.2～4.2 ℃[3]。溫度升高對農作物生長發(fā)育、產量和品質等的影響引起了越來越多科學工作者的關注[4-5]。

1 溫度升高對水稻生長發(fā)育的影響

水稻在我國的海南省和云南的西雙版納等地區(qū)為一年三熟制，在我國的長江中下游地區(qū)為一年兩熟制，在我國的東北地區(qū)及寧夏平原一帶為一年一熟制。形成這樣生理特性的主要因素就是受溫度的影響。

水稻在生長發(fā)育過程中其主要階段可分為打破休眠期→發(fā)芽期→出苗期→生根期→出葉期→分蘗期→幼苗發(fā)芽期→開花期→灌漿成熟等時期，而每個發(fā)育期不同的溫度都會對水稻的生長發(fā)育產生影響。溫度過高會促進水稻的生長發(fā)育進程，導致生育期變短。研究表明：23 ℃是水稻種子萌發(fā)的最佳溫度，溫度升高有利于水稻的營養(yǎng)生長，在一定條件下較高的溫度能夠促進水稻的生長發(fā)育，但較低的溫度（10 ℃左右）卻有利于種子的儲存[6]。溫度升高能夠明顯促進早稻幼苗根系的發(fā)育，根系生長明顯增強，在分蘗前期適度的升高溫度能夠促進分蘗，增加有效穗數，但不利于分蘗后期作物的生長[7]。

1.1 溫度升高對水稻花期的影響

水稻最易受到傷害和對外界溫度最為敏感的時期為減數分裂和抽穗揚花期[8]。當連續(xù)3 d 平均溫度超過30 ℃時就會使得花粉器官發(fā)育不全，有時還會導致部分小花發(fā)育畸形[9]。研究表明：20 ℃時最適合作物開花[10]。在40 ℃以上持續(xù)高溫條件下，相對濕度為65%～70%時，花粉在0.5 h 后就喪失活力，這主要是因為高溫條件下花瓣中漿片的吸水膨脹受影響，使其失水過快，影響了花藥的開裂及花粉的活力，使得花粉的壽命大大縮短[11]。

1.2 溫度升高對水稻相關酶活性及光合作用的影響

水稻灌漿成熟期與籽粒淀粉合成相關的關鍵酶主要包括ADPG 焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶。這3 種酶對水稻籽粒中淀粉合成和積累起著重要的調節(jié)作用[12-14]，灌漿期高溫可以提高ADPG 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性，而淀粉分支酶的變化因水稻品種不同而有所不同[15]。這些酶活性的降低直接影響到同化物轉運與淀粉合成，影響到籽粒灌漿和充實。另外，溫度對作物的光合作用也具有重要影響。作物在白天有光的條件下光合作用和呼吸作用同時進行，光合作用合成糖類，為作物生長提供所需的營養(yǎng)物質，而呼吸作用消耗糖類。溫度升高，植物體內的酶活性增加，光合作用和呼吸作用都加強，但呼吸作用消耗的糖遠遠小于光合作用合成的糖類，因此白天氣溫升高有利于植物干物質的積累。但也有研究表明：高溫脅迫后，葉綠素含量下降，Rubisco 酶活性降低，葉片碳同化率下降，這會影響二氧化碳的同化能力，使光合速率顯著下降[6]。

2 溫度升高對水稻產量和品質的影響

溫度升高對糧食作物的產量和品質會產生很大的影響。一般而言，在作物生長早期高溫可促進作物的營養(yǎng)生長，而后期生長相應減弱，從而使水稻穗數增加，增加產量。相反，如早期低溫會使作物的生長期延長，但后期的持續(xù)低溫會使作物成熟過程受到不利影響而導致產量下降[16-20]。水稻在灌漿期如遇高溫則很容易使其發(fā)生熱害而導致結實率和粒重降低，使其產量減少，并使稻米的品質下降[21-22]。因此，溫度對水稻產量及品質都具有重要影響。

2.1 高溫條件對水稻產量的影響

溫度對水稻的產量影響較為復雜，有研究表明：平均最高氣溫的升高能增加水稻產量，但平均最低氣溫的升高卻可能降低水稻產量[17]。溫度可影響水稻花粉的活力、水稻的結實率、光合作用等，進而影響水稻產量。研究表明：氣溫在35 ℃以上持續(xù)3 h，花粉就會失去活力而受到傷害，40 ℃高溫時花粉無法正常受精，產量會明顯下降[6，11]。多數情況下水稻雜種間表現(xiàn)出較強的產量優(yōu)勢和結實率，但有些在不同溫度條件下結實率不穩(wěn)定，從而導致產量的不穩(wěn)定[23]。對早秈稻而言，35 ℃是其在灌漿結實期影響結實率最敏感的溫度，32 ℃則是影響其粒重最敏感的溫度，40 ℃高溫下影響水稻結實率主要表現(xiàn)在灌漿前期（花后1～10 d），由于高溫引起結實率的下降，使得產量下降，灌漿中后期（花后11 d 以后）基本無影響[21]。研究表明：穗期≥35 ℃的極端高溫達到6 d 以上水稻就會受到高溫傷害，結實率就會下降15%左右，導致產量降低[24]。從26～27 ℃開始，隨著平均氣溫的升高以及日照時數增加，有利于光合產物積累，促進穗軸分化，使得產量上升，但溫度過高，白天使葉片的光合作用受到抑制，夜間會使營養(yǎng)物質過度消耗，產量也會隨之下降[25]。

2.2 溫度升高對水稻稻米品質的影響

人們通常是將稻米蒸煮后再食用，因此研究蒸煮后的作物品質對研究稻米有重要的意義。稻米的直鏈淀粉含量、淀粉黏滯性譜（RVA 譜）特性和味度值等與蒸煮食味品質關系密切，這三者是評價蒸煮食味品質的重要理化指標[26-28]。稻米品質除與遺傳因素有關，通常還受環(huán)境因素的影響。研究表明：水稻在灌漿成熟期高溫有利于ADPG 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶活性的提高，同時高溫也可以促進直鏈淀粉的積累，提高水稻的稻米品質[29]。就稻米品質中蛋白質含量而言，目前研究還沒有形成統(tǒng)一的結論。溫度過高會使得籽粒含水率下降，縮短灌漿時間，導致灌漿物質積累減少，進而影響稻米品質[30]。然而也有不同的結論，有研究者認為，適時的高溫條件會增加稻米的蛋白質的含量[31-33]。

3 溫度升高對水稻養(yǎng)分吸收的影響

溫度除對水稻產量及品質有重要影響外，還會影響水稻對養(yǎng)分的吸收。研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高對鉀吸收促進作用最大，對磷的吸收促進作用相對最小[34]。在外界溫度較高時提高夜間溫度不利于水稻植株對養(yǎng)分的積累，恰恰相反在外界溫度較低時，提高夜間溫度則有利于植株對養(yǎng)分的積累[7]。

4 小結

通過以上研究可知：當溫度在28 ℃左右時最適合水稻幼苗的發(fā)芽，30 ℃左右的適溫最適合水稻開花，當溫度高于40 ℃時作物受精將會受到嚴重影響，以至于影響水稻的灌漿結實和營養(yǎng)平衡，所以選擇不同區(qū)域的地段種植水稻對其產量和品質都會產生很大的影響。

5 展望

近年來，關于溫度對水稻生長發(fā)育、產量、品質的影響等方面國內外已有很多研究報道。但目前在這些研究中多數都集中在對表觀現(xiàn)象的研究上，而其機理研究較少。因此，建議以后應在以下幾方面加強研究：一是探索溫度影響水稻產量、品質的控制因子，如淀粉合成關鍵酶等；二是從分子生物學角度揭示溫度影響水稻產量、品質的機理。溫度對水稻生長發(fā)育過程的影響極其復雜多變，還有待科學工作者在今后的工作中投入更多的研究，真正提高糧食產量，從而解決人類所面臨的糧食安全問題。