戴云山不同海拔梯度黃山松群落特征及林下土壤養(yǎng)分狀況

朱德煌, 劉金福

(1.武夷學院生態(tài)與資源工程學院，福建 南平 354300；2.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；3.福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點實驗室，福建 福州 350002)

海拔差異可反映環(huán)境變化的垂直地域分異，直接影響植被的生長狀況.海拔變化直接造成降水、溫度、氣壓和太陽輻射的差異，因此，海拔梯度研究既可探究森林生態(tài)系統(tǒng)植被群落和土壤養(yǎng)分對海拔的生態(tài)響應[1-2]，又可分析氣候變化對植被生長的影響[3].

福建戴云山分布著我國面積最大(>6 000 hm2)且保存最完整的黃山松(Pinustaiwanensis)群落(主要分布在1 100～1 800 m海拔)[5]，研究不同海拔梯度下黃山松群落特征，有助于理解黃山松對環(huán)境的適應能力.

黃山松屬于松科喬木物種，主要分布在安徽(黃山等)、福建(戴云山和武夷山等)、臺灣、江西、廣東和廣西等地，由于其喜光和耐貧瘠等生物特征，常形成針闊混交林和純林.目前關于黃山松的研究主要集中在種群的監(jiān)測及空間分布格局[6]、群落的維持機制[7-8]、種群生理生化[9]等方面，生境異質性、密度制約直接影響黃山松群落特征和空間分布，尤其是海拔因子既可影響黃山松種群的分布范圍，又可調(diào)節(jié)黃山松葉片形態(tài)和光合生理特性，且高海拔黃山松呈現(xiàn)更高光補償點、葉片溫度和暗呼吸速率和最大水分利用效率[9].可見，海拔是黃山松群落生態(tài)適應和進化的重要因子[5,10].黃山松群落葉片氮和磷含量隨海拔升高呈現(xiàn)增加的趨勢，同時細根在低海拔呈現(xiàn)更大比根長以獲取養(yǎng)分[11]，但在黃山松群落中，其老葉對不同海拔土壤養(yǎng)分狀況的反應比新葉更敏感，可知海拔對黃山松群落的生長影響顯著[12-13].黃山松群落微生物過氧化物酶和過氧化氫酶含量隨海拔上升呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢[14].同時，海拔可調(diào)節(jié)黃山松群落林下土壤養(yǎng)分的相關關系[15].以往研究均基于黃山松群落特征或土壤養(yǎng)分、植物功能性狀分析等單方面角度開展，缺乏對黃山松群落特征和土壤養(yǎng)分的綜合研究.海拔可影響黃山松群落特征和土壤養(yǎng)分資源的狀況，但在不同海拔梯度下植被特征與土壤養(yǎng)分是相互關聯(lián)而非獨立存在的.因此，研究黃山松群落對海拔的響應，應綜合分析其群落特征和土壤狀況.

本研究基于對戴云山不同海拔梯度黃山松的群落調(diào)查，分析其物種組成、空間分布格局和群落土壤養(yǎng)分隨海拔的變化，有利于預測氣候變化背景下黃山松群落對環(huán)境的適應性，為進一步認識和保護黃山松提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

戴云山自然保護區(qū)(25°38′07″—25°43′40″N，118°05′22″—118°20′15″E)是福建境內(nèi)重要國家級保護區(qū)，屬于亞熱帶季風氣候，年降水量1 700～2 000 mm，年均溫15.6～19.5 ℃，年均日照時長1 875.4 h[4].

1.2 樣地設置及土壤取樣

樣地設置采用樣方法，沿海拔1 100～1 800 m共設置31個投影面積20 m×20 m的樣地，合計124個(10 m×10 m)小樣方[4]，并調(diào)查物種名、樹高、胸徑(diameter at breast height,DBH)、樣地的地理環(huán)境因子等信息，且在每個小樣方內(nèi)隨機取3個采樣點，分別在土壤0～20 cm和20～40 cm深度采集土樣各3份，共采集744個土樣.采集新鮮的土樣立即帶回實驗室，把同一樣方同一層土樣混勻，然后通過自然風干、研磨、過篩，最后混勻裝袋待測，土壤化學性質參照森林土壤分析方法進行測定[16].

1.3 黃山松群落多樣性

采用Shannon-Wiener和Hill多樣性指數(shù)測定黃山松群落多樣性狀況[17].通過繪制多樣性指數(shù)與海拔梯度的關系，分析其多樣性指數(shù)的變化趨勢.

1.4 黃山松種群空間分布格局

黃山松種群在不同海拔的空間分布采用聚塊性指數(shù)(A)[18]進行表征:

A=m/x

1.5 黃山松群落土壤養(yǎng)分相關性

通過同一海拔黃山松群落土壤養(yǎng)分含量的均值±標準差繪制其養(yǎng)分沿海拔梯度的變化趨勢.運用標準化主軸方法(standard major axis,SMAT)探究黃山松群落土壤養(yǎng)分兩兩之間的關系，其中SMAT采用R語言中“smatr”包[19]計算.

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度下黃山松種群徑級結構特征

圖1 戴云山黃山松種群徑級分布Fig.1 Distribution of diameter at breast height of P.taiwanensis communities in Daiyun Mountain

戴云山黃山松種群徑級結構呈現(xiàn)“J”型，主要徑級分布在5 cm≤DBH<25 cm，占據(jù)總個體的82.47%，其中5 cm≤DBH<10 cm個體最多，共542株，占個體總數(shù)的34.45%，而DBH>35 cm僅有2株(圖1)，表明黃山松種群仍處于增長階段.樣地調(diào)查顯示，黃山松群落共有維管束植物51科86屬172種，且不同海拔梯度呈現(xiàn)不同的植被組成(表1)，在1 400 m以下主要以混交林為主，在1 400 m以上主要以黃山松純林為主且伴生種包括里白(Diplopterygiumglaucum)、滿山紅(Rhododendronmariesii)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等.由圖2可知，黃山松群落Shannon-Wiener和Hill多樣性指數(shù)均隨海拔的升高而顯著降低.

2.2 不同海拔梯度下黃山松種群空間分布格局

海拔影響黃山松群落的種群空間分布.通過聚塊性指數(shù)分析，有22個樣方聚塊性指數(shù)均>1，且在海拔1 265、1 268、1 385、1 403、1 416、1 479、1 650 m聚塊性指數(shù)均>0.9，也接近于1(表2).總之，黃山松種群呈現(xiàn)集群分布.

表1 不同海拔梯度黃山松群落的環(huán)境因子1)Table 1 Environmental factors of P.taiwanensis communities along the altitudinal gradient

圖2 戴云山黃山松群落多樣性指數(shù)與海拔的關系Fig.2 Relationship between diversity index of P.taiwanensis communities and altitude

表2 戴云山黃山松種群的空間分布格局Table 2 Spatial distribution pattern of P.taiwanensis communities in Daiyun Mountain

2.3 不同海拔梯度下黃山松群落土壤養(yǎng)分的異質性

黃山松群落林下土壤養(yǎng)分狀況隨著海拔變化而變化.黃山松群落土壤(0～20 cm)有機質、全氮的含量隨海拔上升呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，且在海拔1 400 m均為最大值，分別為18.5和6.9 g·kg-1.土壤(20～40 cm)有機質、全氮在海拔梯度下變化較為平緩.土壤全鉀含量呈現(xiàn)波動升高的趨勢，而土壤全磷的含量隨海拔梯度變化較為平緩(圖3).

圖3 不同海拔梯度黃山松群落的土壤養(yǎng)分變化趨勢Fig.3 Soil nutrient of P.taiwanensis communities along the altitudinal gradient

標準化主軸分析表明，土壤全氮、全磷含量隨有機質增加而增加，即呈正相關關系(圖4)，但土壤全鉀含量隨有機質增加而降低進而呈負相關關系.土壤全氮含量與其全磷含量呈現(xiàn)顯著的正相關關系，而全磷含量及全氮含量均與全鉀含量呈現(xiàn)負相關關系(圖4).

圖4 黃山松群落的土壤有機質、全氮、全磷、全鉀含量的相關關系Fig.4 Pairwise relationship between soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, and total potassium of P.taiwanensis community

3 討論

3.1 黃山松群落多樣性對海拔的響應

黃山松具備耐寒、耐貧瘠的生物學特性，對環(huán)境適應能力強[5].在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃山松群落集中分布在海拔1 100～1 800 m，尤其是向陽坡、光照充足的地區(qū)，其中其純林分布在海拔1 400 m以上[4]，這些地方土壤較為貧瘠(較低的土壤有機質與全氮含量)，也證實先前研究結果，即海拔是影響黃山松分布的重要因素[5].黃山松種群的徑級范圍集中在5 cm≤DBH<25 cm，說明戴云山黃山松種群仍處于增長階段；但在海拔1 400～1 800 m，黃山松種群呈現(xiàn)純林和矮林，表明黃山松生長受高海拔區(qū)域更充足的光照、更低的氣溫、更貧瘠的土壤等環(huán)境因素影響.

在黃山松群落中，Shannon-Wiener和Hill多樣性指數(shù)隨海拔升高而顯著降低.野外調(diào)查表明，在海拔1 400 m以上分布著黃山松純林，物種多樣性較低；在海拔1 400 m以下黃山松與常綠喬木植物[比如甜櫧(Castanopsiseyrei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、貴定榿葉樹(Clethradelavayi)等]形成混交林，群落的物種多樣性較高.在較低海拔區(qū)域，黃山松與其他樹種存在生態(tài)位重疊現(xiàn)象，主要體現(xiàn)在黃山松在該海拔區(qū)域與其他樹種混交進而導致資源競爭，尤其林下的短尾越桔和窄基紅褐柃，直接制約黃山松幼苗的更新和演替[4]，也進一步表明黃山松可能被其他物種所替代進而形成其他植物群落[20].

戴云山黃山松種群呈集聚分布，海拔1 400 m以上其集聚程度下降且呈現(xiàn)隨機分布和集聚分布并存，海拔越高地理環(huán)境越惡劣，有助于耐寒、耐貧瘠物種種子的擴散；黃山松種子擴散能力有限，由于黃山松種子呈現(xiàn)松果形式，重量較大[20]，不利于通過風力傳播種子擴散，所以黃山松種群總體呈現(xiàn)集聚分布.

3.2 海拔對黃山松群落土壤養(yǎng)分的影響

不同的海拔存在明顯不同的溫濕度以及太陽輻射，導致出現(xiàn)不同植被類型和土壤環(huán)境.因此，海拔直接影響植物群落特征和土壤環(huán)境.土壤碳、氮、磷化學計量是評價土壤養(yǎng)分限制狀況的主要指標.根據(jù)全國第二次土壤普查結果，全磷含量低于0.5 g·kg-1，說明土壤磷含量缺乏，而戴云山全磷含量均低于0.5 g·kg-1，即黃山松群落林下土壤呈現(xiàn)磷的限制狀況，也印證我國南方地區(qū)土壤存在磷資源缺乏的現(xiàn)象[21]，也進一步表明戴云山地區(qū)隨著海拔升高、氣溫降低以及降水量增大，土壤磷元素淋溶逐漸增強.

土壤有機質是衡量土壤肥力水平的主要指標之一.黃山松群落土壤的有機質沿海拔呈現(xiàn)單峰型的變化趨勢，其有機質含量在海拔1 400 m最高，在海拔1 400～1 800 m呈現(xiàn)降低的趨勢，有機質總體呈現(xiàn)較大空間變異，這種變異可能影響黃山松空間分布，也證實了土壤有機碳貧瘠的區(qū)域對黃山松幼苗的更新具有直接的制約作用[22].溫濕度對土壤有機質的積累具有直接影響，但過高的溫度或濕度對土壤有機質的積累存在負效應[23]，戴云山高海拔地區(qū)較高的濕度可能不利于其有機質的積累.隨海拔增加其土壤全氮含量呈先升后降的趨勢，且在0～20 cm土壤層全氮含量存在較大變異，表明黃山松群落土壤氮的含量可能受成土母質、植物凋落物分解等影響較大[24].土壤全鉀含量隨海拔升高呈現(xiàn)波動式的變化，最高的全鉀含量分布在海拔1 700 m(可能受其成土母質的影響).海拔1 700 m的濕度較大、氣溫較低以及太陽輻射強均有助于土壤鉀的積累，導致土壤全鉀含量變異較大.也有研究表明，黃山松相關土壤的全氮、全鉀和總有機碳含量隨海拔升高而增加[25]，這與本文研究結果不一致，可能因為黃山松群落的分布面積較大，受到所處地理位置的土壤結構和環(huán)境條件差異的影響.

黃山松群落林下土壤養(yǎng)分之間存在一定的關系，土壤有機質影響其他土壤營養(yǎng)的變化，其中黃山松群落林下土壤全鉀和全磷受局部小區(qū)域環(huán)境條件的影響較為明顯，而土壤有機質在小區(qū)域范圍變化較小.總體上，黃山松群落土壤養(yǎng)分隨海拔梯度和環(huán)境條件變化而變化.

綜上所述，戴云山黃山松群落對海拔的響應及海拔對土壤養(yǎng)分的影響具有一定的規(guī)律性，其多樣性隨著海拔升高呈降低的趨勢，土壤有機質、全氮以及全鉀含量呈現(xiàn)單峰式格局，且呈現(xiàn)磷的限制狀況；土壤有機質、全氮、全磷和全鉀含量的生態(tài)化學計量特征存在一定差異性.綜合分析黃山松群落特征以及土壤化學計量特征，有助于深入解析環(huán)境變化對黃山松群落分布的影響.今后需進一步從土壤微生物群落、凋落物分解、資源利用以及黃山松種群的功能性狀角度探究黃山松群落特征，同時結合室內(nèi)控制試驗和野外調(diào)查分析，揭示黃山松對環(huán)境適應的機理.