基于系譜和基因組信息估計(jì)荷斯坦青年母牛體重性狀遺傳參數(shù)

常 瑤，蘇國(guó)生，李艷華，李 想，麻 柱,*，王雅春*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193； 2.奧胡斯大學(xué)遺傳與基因組中心，切勒 8830； 3.北京奶牛中心，北京 100192)

近年來(lái)，生長(zhǎng)性狀在奶牛遺傳育種中受到新的關(guān)注[1]。在過(guò)去，人們對(duì)生長(zhǎng)性狀的研究主要集中在肉牛上，對(duì)奶牛生長(zhǎng)性狀認(rèn)識(shí)不夠充分，其測(cè)定目的多以輔助提高生產(chǎn)性狀，改善牧場(chǎng)管理為主。但隨著奶牛遺傳育種工作的深入以及消費(fèi)者需求的市場(chǎng)導(dǎo)向，人們逐漸意識(shí)到奶牛的生長(zhǎng)對(duì)經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)生著諸多重要影響。首先，體重的變化可以直觀地反映奶牛維持生存或生產(chǎn)的飼養(yǎng)需求[2]。能量負(fù)平衡會(huì)影響健康和繁殖，以及泌乳牛的生產(chǎn)性能。通過(guò)體重變化可以建立能量平衡模型[3]，且與干物質(zhì)采食量、甲烷排放等決定能量負(fù)平衡的因素相比，體重性狀在牛場(chǎng)條件下更容易測(cè)量；其次，體重對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率有著重要影響。從經(jīng)濟(jì)利益最大化的角度來(lái)考慮，飼養(yǎng)奶牛時(shí)應(yīng)盡可能投入最低的飼料成本，但使其具有最佳的產(chǎn)犢年齡，發(fā)揮最大的泌乳潛力。體重已被建議納入育種目標(biāo)或選擇指數(shù)中。Pryce 等[4]考慮生長(zhǎng)性狀與生產(chǎn)性狀的最佳組合，將其應(yīng)用到選擇指數(shù)中，從而達(dá)到控制成本和提高飼料效率的目的。Spurlock 等[5]評(píng)估了干物質(zhì)采食量、體重、體況評(píng)分、能量校正乳和總飼料轉(zhuǎn)化效率的遺傳參數(shù)，建議將這些性狀共同選擇。以放牧為主要飼養(yǎng)模式的澳大利亞和新西蘭已經(jīng)將體重直接加入到選擇指數(shù)中。體重性狀在澳大利亞平衡性能指數(shù)(balanced performance index，BPI)、體型權(quán)重指數(shù)(type weighted index，TWI)和健康權(quán)重指數(shù)(health weighted index，HWI)中的權(quán)重分別為-2.50、-2.50和-5.44[2]。

遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)對(duì)開(kāi)展遺傳育種至關(guān)重要。早年的報(bào)道中，研究者收集荷斯坦牛體重性狀，目的在于探究奶牛生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，制定合理的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，樣本數(shù)往往較小[6-7]。為了解荷斯坦牛生長(zhǎng)和其它重要性狀之間的遺傳關(guān)系，關(guān)于體重的遺傳分析，目標(biāo)性狀大多為初生重和成年體重[8-9]。對(duì)于后備牛，大部分研究?jī)H關(guān)注斷奶、配種、產(chǎn)犢階段的體重[10-11]，缺少對(duì)各月齡體重的連續(xù)稱(chēng)量。Koenen和Groen[12]指出，后備牛體重之間的遺傳變異可以反映出個(gè)體成年體重和未發(fā)育完全時(shí)特定時(shí)間段發(fā)育成熟度兩個(gè)方面的信息。隨著電子自動(dòng)體重秤、擠奶機(jī)器人等設(shè)備的出現(xiàn)，生長(zhǎng)性狀的連續(xù)測(cè)定更加便利，為荷斯坦牛生長(zhǎng)性狀基因組選擇的實(shí)現(xiàn)提供可能。Brotherstone等[13]收集了奶牛從出生至1 000日齡的體重?cái)?shù)據(jù)，平均每頭奶牛有35次測(cè)定記錄。估計(jì)產(chǎn)犢前體重遺傳力范圍為0.41～0.59，產(chǎn)犢后體重遺傳力范圍為0.74～0.82。Yin和Konig[3]對(duì)荷斯坦牛0～24月齡體重進(jìn)行遺傳分析，直接遺傳力范圍為0.29～0.83。但國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

估計(jì)遺傳參數(shù)時(shí)，可通過(guò)系譜信息構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣，從而明確個(gè)體間的遺傳聯(lián)系。但在實(shí)際應(yīng)用中，系譜記錄存在缺失或錯(cuò)誤的情況。Banos等[14]指出，各國(guó)家奶牛系譜錯(cuò)誤率平均為11%。英國(guó)、荷蘭、丹麥、愛(ài)爾蘭、新西蘭和以色列奶牛系譜錯(cuò)誤率分別約為10%、12%、5%～15%、7%～20%、4%～15%和10.8%[15-17]。在我國(guó)，規(guī)范化的系譜登記起步較晚，牧場(chǎng)管理尚不完善，奶牛系譜記錄存在更高的錯(cuò)誤率。楊湛澄等[18]統(tǒng)計(jì)分析了中國(guó)24個(gè)省市2 374頭中國(guó)荷斯坦良補(bǔ)公牛6代系譜的完整性，系譜缺失率為15%。因此，僅基于系譜信息進(jìn)行構(gòu)建的親緣關(guān)系矩陣并不準(zhǔn)確。系譜錯(cuò)誤率的增加，會(huì)造成遺傳力的估計(jì)值偏低。這對(duì)奶牛群體的遺傳改良存在較大的負(fù)面影響。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展，個(gè)體間親緣關(guān)系矩陣也可以利用基因組遺傳信息進(jìn)行構(gòu)建。但由于金錢(qián)、人力等限制，較大育種群體中無(wú)法對(duì)全部個(gè)體進(jìn)行基因型測(cè)定。在此基礎(chǔ)上，Misztal等[19]提出利用系譜信息和基因組信息合并構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣進(jìn)行遺傳估計(jì)。本研究收集荷斯坦牛0～12月齡各月齡體重，基于系譜信息(linear mixed model with pedigree relationship matrix, LM_A)和系譜-基因組信息構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣(linear mixed model with genotype-pedigree joint relationship matrix, LM_H)，結(jié)合不同模型，擬確定一套較為全面、準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)，為建立荷斯坦牛生長(zhǎng)性狀基因組選擇體系提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 表型數(shù)據(jù)

本研究以山東和河南地區(qū)兩個(gè)規(guī)模化牧場(chǎng)的荷斯坦牛為試驗(yàn)群體，使用Tru-Test Model ID5000稱(chēng)重指示器和Datamars SA電子耳標(biāo)(型號(hào)：RAL-1016)，于2019—2020年連續(xù)測(cè)定2 173頭荷斯坦牛25 216條體重?cái)?shù)據(jù)。此外，收集試驗(yàn)牛場(chǎng)2014—2020年7 122頭荷斯坦母牛的出生記錄和產(chǎn)犢記錄。兩個(gè)數(shù)據(jù)集共計(jì)32 338條體重?cái)?shù)據(jù)。對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控，具體質(zhì)控步驟如下：1)采用穩(wěn)健回歸分析法(robust regression followed by outlier identification, ROUT)剔除異常值[20]；2)保留0、2～12月齡體重?cái)?shù)據(jù)；3)同一個(gè)體相同月齡如存在重復(fù)測(cè)定，剔除除首次測(cè)定記錄外的其它記錄；4)剔除系譜和基因組信息均缺失的個(gè)體。最終，獲得7 118頭荷斯坦牛初生重記錄，2 173頭荷斯坦牛20 714條2～12月齡體重記錄。

1.2 系譜數(shù)據(jù)

綜合利用牛場(chǎng)管理軟件阿菲金數(shù)據(jù)庫(kù)、北京奶牛中心數(shù)據(jù)庫(kù)和加拿大奶業(yè)網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，追溯3代以?xún)?nèi)系譜信息。用于遺傳評(píng)估的系譜共包括16 567頭荷斯坦牛。其中，母牛14 643頭，公牛1 924頭。具有表型的7 118頭荷斯坦牛為5 706頭母牛的后代，即每頭母牛平均有1.2個(gè)女兒。

1.3 基因型數(shù)據(jù)

本試驗(yàn)通過(guò)頸靜脈采血，采集約6 mL抗凝血液，對(duì)其進(jìn)行基因型檢測(cè)。采用Illumina公司150 K Bovine BeadChip (Illumina Inc., San Diego，CA)進(jìn)行基因分型。試驗(yàn)共收集1 002頭荷斯坦牛的基因型數(shù)據(jù)，共包含139 376個(gè)SNPs。對(duì)缺失基因型使用BEAGLE軟件[21]進(jìn)行填充。并根據(jù)以下質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行剔除：1)個(gè)體基因分型檢出率小于90%；2)單個(gè)SNP基因型檢出率小于90%；3)最小等位基因頻率(minor allele frequency，MAF)小于0.01；4)性染色體上的SNP。經(jīng)過(guò)質(zhì)控之后，共有971頭荷斯坦牛114 658個(gè)SNPs用于親緣關(guān)系矩陣構(gòu)建。

1.4 遺傳分析

本研究采用不同模型對(duì)荷斯坦牛初生重、2～12月齡體重性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。用于評(píng)估初生重的單性狀動(dòng)物模型為：

yijklm=μ+Fi+BYSj+DPk+gl+mm+mpem+eijklm

模型1

其中，yijklm為初生重的觀察值；μ為群體均值；Fi為場(chǎng)效應(yīng)；BYSj為出生年季效應(yīng)；DPk為母親胎次效應(yīng)；gl為隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)；mm為母體遺傳效應(yīng)；mpem為母體永久環(huán)境效應(yīng)；eijklm為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

用于估計(jì)2～12月齡體重的單性狀動(dòng)物模型如下：

yijkl=μ+Fi+BYSj+DPk+β1Age+β2BW+gl+eijkl

模型2

yijkl=μ+Fi+BYSj+DPk+β1Age+gl+eijkl

模型3

其中，yijkl為2～12月齡體重的觀察值；μ為群體均值；BW為初生重，Age為測(cè)定日齡，β1和β2為回歸系數(shù)；其余效應(yīng)與模型1中含義相同。對(duì)于2～12月齡體重?cái)?shù)據(jù)，幾乎所有個(gè)體均沒(méi)有相同的母親，因此模型2和3未加入母性效應(yīng)的因素，預(yù)計(jì)母體效應(yīng)將包括在隨機(jī)殘余效應(yīng)中。

選擇同時(shí)具有初生重和2～12月齡體重(各月齡至少有1次記錄)的個(gè)體，通過(guò)雙性狀動(dòng)物模型估計(jì)初生重和2～12月齡體重的遺傳相關(guān)。雙性狀動(dòng)物模型的矩陣形式如下：

模型4

其中，y1和y2分別為初生重和某一月齡(2～12)體重的觀察值；b1和b2為性狀1和性狀2的固定效應(yīng)向量，初生重的固定效應(yīng)與模型1一致，2～12月齡體重的固定效應(yīng)與模型3一致；g1和g2為性狀1和性狀2的隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)向量；e1和e2為性狀 1 和性狀 2 的隨機(jī)殘差效應(yīng)向量；X1、X2、Z1和Z2為相應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。

其中，H-1、A-1、G-1分別為H、A、G的逆矩陣；A22為A矩陣中具有基因組信息個(gè)體所組成的子矩陣。對(duì)G矩陣進(jìn)行加權(quán)，采用Gω代替G矩陣，

Gω=(1-ω)G+ωA22

其中，ω為基因組關(guān)系矩陣和系譜關(guān)系矩陣的權(quán)重比，表示遺傳關(guān)系未被SNPs解釋的比例，本研究中設(shè)定ω=0.05。

2 結(jié) 果

2.1 荷斯坦牛體重性狀描述性統(tǒng)計(jì)

圖1展示了兩個(gè)試驗(yàn)場(chǎng)荷斯坦牛各月齡體重性狀的分布情況和個(gè)體數(shù)量。2～12月齡具有表型的個(gè)體數(shù)為1 215～2 004，其中3月齡和12月齡個(gè)體數(shù)較少，其余月齡的個(gè)體數(shù)均大于1 500。具有9次以上測(cè)定記錄的個(gè)體有1 681頭，占試驗(yàn)群體的77%，數(shù)據(jù)完整性較好。對(duì)于初生重，具有基因型信息的個(gè)體占具有表型的個(gè)體的13.61%；對(duì)于2～12月齡體重，具有基因型信息的個(gè)體占具有表型的個(gè)體的36.71%～48.31%，均值為45.16%。其中，3月齡比例最低，12月齡比例最高。

本試驗(yàn)中，荷斯坦牛初生重均值為 37.92±3.88 kg，斷奶重(2 月齡)均值為 90.65±11.52 kg，6 月齡均值為 211.44±27.66 kg，12 月齡均值為 362.57±35.78 kg。12 月齡前，隨著年齡的增長(zhǎng)荷斯坦牛體重不斷增加，生長(zhǎng)速度未有變緩的趨勢(shì)。從圖1B 可以看出，兩個(gè)試驗(yàn)場(chǎng)間體重存在顯著差異(P<0.05)。場(chǎng)A 荷斯坦牛初生重均值高于場(chǎng) B 荷斯坦牛 1.04 kg，但 2 月齡后場(chǎng) A 荷斯坦牛各月齡體重均低于場(chǎng) B，4 月齡后體重差值隨月齡的增加逐漸增大，12 月齡時(shí)兩個(gè)試驗(yàn)場(chǎng)的差值達(dá)到 28.38 kg。

A. 各月齡具有表型的荷斯坦牛個(gè)體數(shù)。其中， A 代表僅具有系譜信息的個(gè)體；A&G 代表同時(shí)具有系譜和基因型信息的個(gè)體；B. 荷斯坦牛各月齡體重表型分布情況

2.2 荷斯坦牛初生重遺傳參數(shù)估計(jì)

利用LM_A和LM_H方法估計(jì)荷斯坦牛初生重方差組分和遺傳力結(jié)果如表1所示。結(jié)果顯示，初生重為中等遺傳力性狀，LM_A和LM_H方法估計(jì)直接遺傳力分別為0.30和0.32，母體遺傳力分別為0.08和0.09。個(gè)體直接遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)之間存在中高負(fù)遺傳相關(guān)，分別為-0.65和-0.64。兩種方法估計(jì)遺傳參數(shù)結(jié)果相似，但LM_H的AIC值顯著小于LM_A(ΔAIC>10)[23]。

表1 荷斯坦牛初生重方差組分及遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果

2.3 荷斯坦牛2～12月體重遺傳參數(shù)估計(jì)

荷斯坦牛2～12月齡體重各模型的AIC值如表2所示。由于各模型中采用了不同的數(shù)據(jù)集和固定效應(yīng)，無(wú)法應(yīng)用AIC值對(duì)模型 2、3和4直接進(jìn)行比較，但可用來(lái)比較相同模型內(nèi)LM_A和LM_H兩種方法的模型擬合優(yōu)度。對(duì)于各模型，LM_A的AIC值均大于LM_H，差值范圍為11.24～237.31。荷斯坦牛2～12月齡體重方差組分和遺傳力結(jié)果如圖2所示。隨著月齡增加，加性方差和殘差方差整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但在10月齡存在明顯波動(dòng)，表現(xiàn)為基于LM_A方法的加性方差相較于9月齡呈小幅下降，考慮初生重作為協(xié)變量的單性狀動(dòng)物模型(模型2)和未考慮初生重效應(yīng)的單性狀動(dòng)物模型(模型3)分別下降102.53和116.02；殘差方差從7月齡后增速放緩，但在10月齡增幅較大，相較于9月齡，基于LM_A方法兩種模型分別增加212.21和230.09，基于LM_H方法分別增加135.69和145.24。利用初生重作為協(xié)變量的單性狀動(dòng)物模型(模型2)進(jìn)行估計(jì)時(shí)，除12月齡體重外，LM_A方法估計(jì)的加性方差均小于LM_H方法。其中，10月齡體重兩種方法估計(jì)的加性方差差值最大，為140.57。同一月齡下，兩種方法估計(jì)的殘差方差差值范圍為0.37～131.04，差異小于加性方差：采用未考慮初生重效應(yīng)的單性狀動(dòng)物模型(模型3)估計(jì)9月齡體重時(shí)殘差方差相差最小，考慮初生重作為協(xié)變量的單性狀動(dòng)物模型(模型2)估計(jì)12月齡體重時(shí)殘差方差相差最大。對(duì)于LM_A方法，2種模型估計(jì)加性方差的整體趨勢(shì)較為一致，除12月齡外，其余月齡模型3的加性方差均大于模型2。2種模型間殘差方差差值較小，均值為23.72。相較于其它月齡，11、12月齡2種模型之間差值較大。

表2 荷斯坦牛2～12月齡體重性狀各評(píng)估模型的赤池信息量準(zhǔn)則值

荷斯坦牛2～12月齡體重為中高遺傳力性狀?；贚M_A和LM_H方法，考慮初生重作為協(xié)變量的單性狀動(dòng)物模型(模型2)估計(jì)遺傳力的范圍分別為0.15～0.55和0.28～0.49，未考慮初生重效應(yīng)的單性狀動(dòng)物模型(Model 3)估計(jì)遺傳力的范圍分別為0.16～0.54和0.28～0.51。結(jié)合圖2C可以看出，LM_H方法估計(jì)各月齡體重遺傳力的范圍更集中，且2種模型的估計(jì)結(jié)果基本一致。3～6月齡體重遺傳力約為0.3，7～10、12月齡體重遺傳力約為0.4，2、11月齡遺傳力約為0.5。而通過(guò)LM_A方法獲得的估計(jì)遺傳力，2種模型間差異較大，2月齡體重估計(jì)遺傳力分別為0.37和0.51，5月齡體重估計(jì)遺傳力分別為0.15和0.27。3和10月齡體重遺傳力低于其它月齡，且低于相應(yīng)LM_H方法的估計(jì)值。從遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤來(lái)看，LM_H方法(0.07～0.08)小于LM_A方法(0.10～0.13)。

圖2 荷斯坦牛2～12月齡體重性狀加性方差組分(A)、殘差方差組分(B)和遺傳力(C)估計(jì)結(jié)果

2.4 荷斯坦牛初生重與2～12月齡體重遺傳相關(guān)

圖3展示了荷斯坦牛初生重與其它月齡體重的遺傳相關(guān)。初生重與2、5月齡為中高遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)均大于0.6。LM_A方法估計(jì)初生重與3月齡體重遺傳相關(guān)較低，但標(biāo)準(zhǔn)誤較大，為0.11±0.28。5月齡后，隨著荷斯坦牛月齡的增長(zhǎng)，遺傳相關(guān)呈下降趨勢(shì)。基于LM_A方法，初生重與5月齡體重遺傳相關(guān)最高，為0.85±0.08，與12月齡體重遺傳相關(guān)最低，為0.10±0.20；基于LM_H方法，初生重與2月齡體重遺傳相關(guān)最高，為0.65±0.09，與12月齡體重遺傳相關(guān)最低，為0.07±0.16。除3月齡(0.11±0.28vs. 0.33±0.20)和8月齡(0.39±0.16vs. 0.40±0.12)外，LM_A方法估計(jì)的初生重與其它月齡體重的遺傳相關(guān)均大于LM_H方法，差值范圍為0.03～0.25。其中，5和7月齡相差較大。

圖3 荷斯坦牛初生重與2～12月齡體重遺傳相關(guān)

3 討 論

本研究連續(xù)測(cè)定了荷斯坦牛0～12月齡體重?cái)?shù)據(jù)，體重均值范圍為37.92～362.57 kg。于志等[24]于2012—2013年在河北地區(qū)跟蹤測(cè)量了150頭中國(guó)荷斯坦牛的體重，初生至12月齡的平均體重范圍為43.05～345.26 kg。除初生重較大外，其余各月齡的體重均小于本試驗(yàn)群體，相較于以往，荷斯坦牛群體生長(zhǎng)速度更快，達(dá)到配種體重時(shí)的年齡更小。

基于系譜和基因組信息，利用不同模型對(duì)體重性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)。相較于其它月齡體重，荷斯坦牛初生重遺傳分析的相關(guān)報(bào)道較多，直接遺傳力范圍為0.22～0.58[3,11,13,25-26]。Coffey等[11]采用多性狀模型對(duì)486頭荷斯坦牛進(jìn)行估計(jì)，直接遺傳力為0.53±0.12，個(gè)體數(shù)較少，且模型中未考慮母體效應(yīng)，可能會(huì)造成遺傳力高估[27]。在對(duì)初生重進(jìn)行遺傳分析時(shí)，前人大多在模型中加入母體效應(yīng)。Everett和Magee[26]估計(jì)荷斯坦牛初生重的直接遺傳力為0.22，母體遺傳力為0.04，低于本研究的估計(jì)值；Johanson[25]采用貝葉斯多性狀模型進(jìn)行估計(jì)，直接遺傳力為0.26，母體遺傳力為0.08，與本研究結(jié)果相似；Yin和Konig[3]對(duì)來(lái)自53個(gè)牧場(chǎng)57 868頭荷斯坦牛的初生重進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，直接遺傳力為0.47±0.02，母體遺傳力為0.19±0.01，總遺傳力為0.39±0.01，直接遺傳和母體遺傳效應(yīng)的遺傳相關(guān)為-0.39±0.02。直接遺傳和母體遺傳效應(yīng)的遺傳相關(guān)估計(jì)準(zhǔn)確性與具有表型的母親個(gè)體數(shù)有關(guān)[28]。本研究中，7 118頭個(gè)體是5 706頭母牛的后代，其中，具有表型的母親為1 755頭，比例為30.76%。Yin和Konig[3]的研究中具有表型的母親比例為31.57%，略高于本研究。LM_A和LM_H方法估計(jì)初生重遺傳參數(shù)結(jié)果基本一致，這可能是由于該性狀基因型個(gè)體數(shù)量占系譜總個(gè)體數(shù)比例較少，僅為5.86%。

研究表明，畜禽的初生重對(duì)后期生長(zhǎng)性狀存在一定影響[29-30]。因此，本研究對(duì)2～12月齡體重進(jìn)行分析時(shí)，將初生重作為固定效應(yīng)加入到單性狀動(dòng)物模型Model 2中，校正初生重效應(yīng)后估計(jì)2～12月齡體重的遺傳參數(shù)，同時(shí)估計(jì)未校正初生重效應(yīng)的2～12月齡體重的遺傳參數(shù)，以期獲得不同定義的體重遺傳參數(shù)。從方差組分和遺傳力的結(jié)果上看，2種模型的差異主要體現(xiàn)在LM_A方法上。基于LM_A方法利用Model 2獲得的2、5～10月齡加性方差低于其它模型，遺傳力也相應(yīng)較低。其中，2和5月齡體重差異尤為明顯。結(jié)合遺傳相關(guān)的結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)2和5月齡體重與初生重呈現(xiàn)中高等遺傳相關(guān)。因此，推測(cè)這可能是由于系譜信息存在錯(cuò)誤以及初生重的影響共同導(dǎo)致的。對(duì)比LM_A和LM_H兩種方法的估計(jì)結(jié)果，LM_H方法更穩(wěn)定，AIC值更小，同一性狀2種模型間結(jié)果更接近，遺傳參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤較小，但方差組分和遺傳力高低無(wú)明顯規(guī)律。Watanabe等[31]同樣采用這兩種方法對(duì)內(nèi)洛牛體重進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，初生重遺傳力無(wú)明顯差異，通過(guò)LM_H方法估計(jì)8、12、15月齡體重獲得的加性方差和遺傳力更高。Loberg等[32]提出，利用系譜信息和基因型信息估計(jì)加性方差，兩者之間的差距會(huì)隨著性狀遺傳力的增大或樣本數(shù)量的增加逐漸縮小。在實(shí)際應(yīng)用中，僅利用系譜信息可能無(wú)法準(zhǔn)確識(shí)別個(gè)體之間的親緣關(guān)系，實(shí)際系譜數(shù)據(jù)可能存在信息不全或記錄錯(cuò)誤等情況。由于孟德?tīng)柍闃覽33]，利用基因組信息構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣，可以使個(gè)體之間的關(guān)系更加全面準(zhǔn)確，因此，將系譜信息和基因組信息結(jié)合構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣，既可避免樣本量的損失，還可根據(jù)準(zhǔn)確的基因組信息提高遺傳估計(jì)的準(zhǔn)確性[34]。

在前人報(bào)道中，以月為間隔對(duì)一定群體規(guī)模荷斯坦后備母牛的體重進(jìn)行連續(xù)稱(chēng)量并估計(jì)遺傳參數(shù)的分析較少，目標(biāo)性狀大多聚焦于斷奶重、周歲重和首次產(chǎn)犢體重[10-11]。Groen和Vos[35]對(duì)631頭荷斯坦牛10、20、30、40和50周齡(約12.5月齡)體重進(jìn)行分析，遺傳力范圍為0.49～0.62，高于本研究估計(jì)結(jié)果(0.3～0.5)。本試驗(yàn)中，3月齡體重加性方差無(wú)明顯變化，殘差方差增加，遺傳力下降，10月齡體重加性方差減小，殘差方差增加，遺傳力下降。這可能是由于數(shù)據(jù)量、飼養(yǎng)管理等環(huán)境因素變化造成的。與其它月齡相比，3月齡數(shù)據(jù)量較低。本研究中的試驗(yàn)群體在斷奶后7 d(67日齡)從犢牛島轉(zhuǎn)入斷奶牛舍，3月齡進(jìn)行首次口蹄疫免疫，10月齡時(shí)育成牛會(huì)進(jìn)行一次轉(zhuǎn)群。免疫、轉(zhuǎn)群和飼養(yǎng)環(huán)境變化等因素使環(huán)境方差增大，因此估計(jì)遺傳力降低。從整體趨勢(shì)上看，各月齡體重與初生重的遺傳相關(guān)系數(shù)隨著時(shí)間間隔的增加而減小，這與其它研究結(jié)果相一致[3]，初生重與斷奶重之間的遺傳相關(guān)為0.73，與首次產(chǎn)犢體重的遺傳相關(guān)為0.30[11]，50 d和900 d體重的遺傳相關(guān)僅為0.14[13]。在Yin和Konig[3]的研究中，初生重和24月齡體重甚至為負(fù)遺傳相關(guān)，為-0.20。這也間接表明不同階段生長(zhǎng)性狀的遺傳機(jī)制可能并不相同。

4 結(jié) 論

荷斯坦牛0～12月齡體重性狀為中高遺傳力性狀(0.3～0.5)，2～12月齡體重與初生重的遺傳相關(guān)隨著時(shí)間間隔的增加呈降低趨勢(shì)，不同生長(zhǎng)階段的體重性狀遺傳機(jī)制可能不盡相同。在個(gè)體間親緣關(guān)系較為準(zhǔn)確的情況下，2～12月齡體重的實(shí)際遺傳力與將初生重作為協(xié)變量校正初生重影響后的遺傳力基本一致(差值為0.00～0.02)。在實(shí)際應(yīng)用中，基于系譜-基因型信息構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣有利于獲得更加穩(wěn)定、準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)。

致謝感謝首農(nóng)畜牧山東分公司、首農(nóng)畜牧河南分公司在數(shù)據(jù)收集中提供的大力支持；感謝課題組成員安濤、王凱在數(shù)據(jù)測(cè)定中提供的幫助。