持續(xù)高溫干旱脅迫對春玉米生長的影響

蔣菊芳，楊 華，胡文青，魏育國

（1中國氣象局蘭州干旱氣象研究所，甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室，中國氣象局干旱氣候變化與減災開放實驗室，蘭州 730020；2甘肅省武威市氣象局，甘肅武威 733000）

0 引言

近年來，全球極端天氣頻發(fā)，干旱災害加劇，并出現(xiàn)了一些新的特征，如快速干旱災害、高溫干旱災害并發(fā)，及濕潤區(qū)干旱災害頻發(fā)等[1-3]。而中國干旱災害也呈現(xiàn)出發(fā)生頻率增高、持續(xù)時間加長、影響范圍擴大、因災損失加重等特點，抗旱減災工作也面臨新的挑戰(zhàn)[4-6]?；诒Ｕ霞Z食生產(chǎn)安全、抗旱品種選育等目標，對作物干旱致災機理的研究多集中于作物生長特定時段水分脅迫對作物光合生理特性、水分利用效率和最終產(chǎn)量的影響等[7-8]。多數(shù)研究[9-11]也證實，干旱災害導致作物生長速率減緩、生物產(chǎn)量降低、消耗增加、資源獲取量減少等。實際生產(chǎn)中，干旱災害常伴隨氣溫偏高、降水偏少的氣候背景而發(fā)生[12]。在干旱持續(xù)期，作物受水分脅迫同時也受高溫等其他環(huán)境因子的影響，作物正常生長發(fā)育生物過程受阻，最終導致減產(chǎn)或絕收[13-15]。高溫條件下，作物保持較高的新陳代謝、生長發(fā)育速度和蒸散發(fā)，導致作物對水分的需求增加[16-18]。作為自然界非生物脅迫的重要因子，當高溫和干旱同時出現(xiàn)時，對作物生長往往會產(chǎn)生致命影響[19-21]。干旱是直接影響作物的環(huán)境脅迫要素，危害程度主要取決于溫度高低。氣溫和地溫升高會增大作物蒸騰耗水，進一步加劇干旱脅迫的危害[22-24]。為進一步提高對高溫干旱致災機理的深刻認識，本研究選擇對水分脅迫較敏感、喜溫的中國第二大糧食作物春玉米為研究對象，通過開展高溫、干旱模擬試驗，研究持續(xù)高溫、干旱脅迫對春玉米生育的影響，進而分析其致災機理。期望通過研究加深對作物干旱致災機理的認識，并對科學抗旱減災工作提供一點理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗選用春玉米‘科河28號’，于2016—2017年在甘肅省武威農(nóng)業(yè)氣象試驗站(37°53′N，102°53′E)進行。全生育期4月中旬—9月下旬，點播播種，播種密度約46395株/hm2。試驗設對照處理(CK)、全生育期持續(xù)干旱處理(D)和全生育期持續(xù)高溫處理(H)，每種處理取2個點，每點設6個重復對象，處理間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向運移。各處理的采樣、田間管理均一致，每個點試驗田面積約為165 m2，播種行距30 cm×30 cm，株距25 cm×25 cm，播種深度約15～20 cm。播種前依據(jù)土壤墑情計算灌水量，灌溉底墑水2000 m3/hm2，統(tǒng)一處理土壤墑情，播種前施尿素、磷二銨，灌頭水時追施尿素。CK處理灌溉方案為底墑水+灌溉4水（拔節(jié)水1200 m3/hm2，抽雄水1800 m3/hm2，灌漿水2200 m3/hm2，乳熟水1200 m3/hm2）+自然溫度，D處理灌溉方案為只灌底墑水+自然溫度（圖1），H處理灌溉方案為灌底墑水+正常灌溉1水（拔節(jié)水1200 m3/hm2）+高溫處理（在二代磚墻日光溫室內(nèi)種植，棚內(nèi)氣溫較棚外偏高幅度如圖2）。

圖1 D處理下春玉米大田土壤貯水量隨處理時間的變化

圖2 H處理下春玉米生長環(huán)境（溫室內(nèi)外）旬平均氣溫變化

1.1.1 持續(xù)干旱處理 播前統(tǒng)一土壤底墑，持續(xù)干旱處理春玉米耕作層(0～50 cm)土壤貯水量與CK處理間呈極顯著性差異(P＜0.001)，達到干旱脅迫試驗預設效果。D處理土壤貯水量與干旱持續(xù)時間可用方程(1)，較好的擬合(圖1)。

1.1.2 持續(xù)高溫處理 在無色透明聚乙烯薄膜構建的二代磚墻日光溫室內(nèi)進行H處理。用六要素自動氣象站記錄溫室內(nèi)氣溫變化，4月上旬—9月下旬溫室內(nèi)旬平均氣溫在20.6～33.8℃之間，較室外偏高5.7～13.4℃，達到高溫處理條件，與CK處理相距5～10 m（圖2）。

1.2 觀測指標及方法

以《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》[25]為觀測依據(jù)，春玉米全生育期以間隔7天的頻率同時同地觀測土壤含水率、植株生長高度（每個處理6個重復，每個重復6株），在三葉期、七葉期、拔節(jié)期、抽雄期、乳熟期和成熟期觀測葉面積、干物質（每個重復3株），成熟后進行地段實產(chǎn)測定和產(chǎn)量結構分析（每個重復10株）。干物質取樣后將植株按器官進行分類（葉片、葉鞘、莖稈、果穗），將樣本放入干燥箱內(nèi)，溫度控制在105℃左右殺青1 h，之后在85℃恒溫下烘干，待樣本完全烘干后分別稱取各器官的干物質重量。采用人工土鉆取土，烘干稱重法測定。土壤重量含水率計算見式(2)。

式中，W為土壤重量含水率，mw為濕土重量(g)，md為干土重量(g)。

土壤水分貯存量計算見式(3)。

式中，D為土壤水分總貯存量(mm)，p為地段實測土壤容重(g/cm3)，h為土層厚度(cm)，W為土壤重量含水率(%)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用EXCEL和SPSS 21.0分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行相關分析。對不同處理之間的差異性，在0.05水平以上為影響顯著。

2 結果與分析

2.1 對植株發(fā)育及形態(tài)的影響

2.1.1 發(fā)育間隔日數(shù) 與CK相比，H處理中春玉米播種～七葉、七葉～拔節(jié)間隔日數(shù)縮短9～13天，拔節(jié)～抽雄、抽雄～開花間隔日數(shù)延長6～12天；而在D處理中春玉米七葉～拔節(jié)、拔節(jié)～抽雄間隔日數(shù)延長3～8天；受高溫、干旱脅迫影響春玉米雄穗和雌穗發(fā)育異常，吐絲的僅占處理總株數(shù)的10%，且開花～吐絲始期間隔日數(shù)延長2～7天，致使后期子粒不能正常發(fā)育灌漿成熟（表1）。受持續(xù)高溫影響，春玉米苗期縮短，穗期延長，花粒期不完整；持續(xù)干旱脅迫使春玉米營養(yǎng)生長與生殖生長并進期延長，生殖生長受阻，進而無法正常灌漿成熟。

表1 D、H處理下春玉米發(fā)育間隔日數(shù)變化 d

2.1.2 植株形態(tài) 由圖3可見，H處理中春玉米生育前期快速長高，株高較對照偏大幅度在4%～80%之間，平均達50%；抽雄后高度不再增加，株高較對照偏小6%～12%。而在D處理中春玉米生長緩慢，株高苗期與CK差別較小，拔節(jié)期之后較對照偏小17%～67%。從各發(fā)育期看，由于經(jīng)底墑統(tǒng)一處理，生育之初單株總葉面積差異較小，拔節(jié)期后2種處理均小于CK，H處理偏小18%～50%，D處理偏小38%～60%，并且D處理春玉米葉面積持續(xù)偏小。與CK相比，H處理比葉面積偏小18%～45%，平均30%；D處理偏小7%～56%，平均41%。

圖3 H、D處理下春玉米株高和葉面積變化

2.2 對干物質分配轉運的影響

高溫、干旱脅迫通過影響植株形態(tài)指標，使光合產(chǎn)物向各器官的分配轉運產(chǎn)生差異，導致各器官干物質積累的差異。從圖4可見，在春玉米生育進程中葉片干物質分配率呈持續(xù)下降趨勢，與CK相比，從七葉開始H處理偏大11%～141%，D處理偏大11%～141%，H、D處理下葉片干物質分配率偏高。2種脅迫處理下春玉米生育前期的葉鞘干物質分配率較CK平均偏小7%，進入生殖生長期后平均偏大92%，D處理下葉鞘干物質分配率較高。2種脅迫處理的莖干物質分配率持續(xù)增大，而CK生育后期顯著減小，H和D處理下，拔節(jié)～抽雄莖干物質分配率偏小11%～52%，而乳熟～成熟偏大64%～212%。2種脅迫處理，干物質向穗的轉運量很小。干物質分配率在H處理下呈現(xiàn)莖＞葉片＞葉鞘，在D處理下呈現(xiàn)葉片＞莖＞葉鞘，而在CK處理下呈現(xiàn)呈穗＞莖＞葉片＞葉鞘。

圖4 H、D處理下春玉米各器官干物質分配率變化

2.3 對植株含水率的影響

從圖5可見，春玉米從幼苗到成熟葉片、葉鞘、莖等器官的含水率呈逐步下降趨勢。與CK相比，H處理營養(yǎng)生長期葉片含水率平均偏大5%、生殖生長期平均偏大3%；D處理從拔節(jié)期起葉片含水率持續(xù)偏小3%；葉鞘含水率在H處理中的變化為三葉～抽雄期平均偏大3%、后期偏小3%；葉鞘含水率在D處理中從七葉期起平均偏小6%、乳熟期偏小幅度最大13%；莖含水率在H處理中表現(xiàn)為拔節(jié)～抽雄期平均偏大3%～6%、乳熟～成熟期偏小2%～5%，在D處理中表現(xiàn)為從拔節(jié)期起偏小幅度在3%～5%；由于2種處理穗達不到抽樣標準，故未比較。從不同發(fā)育期看，H和D處理含水率呈現(xiàn)葉鞘＞莖＞葉片，且H處理各器官含水率大于D處理。

圖5 H、D處理下春玉米各器官含水率變化

3 結論與討論

持續(xù)高溫處理下，春玉米苗期縮短9～13天，穗期生育間隔延長6～12天，花粒期不完整；而持續(xù)干旱處理，春玉米營養(yǎng)生長與生殖生長并進期延長3～8天，無法正常灌漿成熟。2種處理導致春玉米形成的經(jīng)濟產(chǎn)量很少，因此可以考慮在合適的發(fā)育期進行糧轉飼，受高溫、干旱脅迫影響春玉米雄穗和雌穗發(fā)育出現(xiàn)異常，花粒期不完整，從抽雄期開始生長發(fā)育緩慢。從春玉米生長變化看，生育前期快速長高，抽雄后株高不再增加；且2種脅迫處理生育之初單株總葉面積與對照差異較小，拔節(jié)期后2種處理的單株總葉面積逐漸小于對照，抽雄后差異顯著。受形態(tài)指標影響，持續(xù)高溫處理下干物質分配率呈現(xiàn)莖＞葉片＞葉鞘，持續(xù)干旱處理下呈葉片＞莖＞葉鞘，抽雄期后干物質量快速下降；持續(xù)高溫和干旱處理下含水率呈葉鞘＞莖＞葉片，在抽雄期各器官含水率平均在80%以上，有較好的適口性，故在抽雄期進行糧轉飼較合適。

大多數(shù)研究設定光、溫、CO2等環(huán)境因子保持在良好狀態(tài)或不變，但是大田作物的生存環(huán)境是時刻變化的，這些環(huán)境因子與干旱、高溫脅迫并不是簡單相加，而是相互作用、激活響應基因和代謝途徑，本研究基于大田春玉米試驗，分析持續(xù)高溫和干旱對春玉米的影響，試驗結論可在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣應用，從生產(chǎn)實際出發(fā)，思路上有一定創(chuàng)新性。試驗中高溫控制采用溫室大棚，受溫室小氣候影響，溫度不能穩(wěn)定精確到目標值。大田生產(chǎn)中干旱常伴隨高溫同時出現(xiàn)，溫度變化對干旱致災的補償或替代作用需深入研究，本試驗研究為下一步開展協(xié)同影響和解除干旱試驗打下了堅實的基礎。