西藏鷹科鳥類綜述*

劉善思

（西藏自然科學(xué)博物館，西藏 拉薩 850000）

西藏自治區(qū)被喜馬拉雅山山脈、可可西里山脈、昆侖山脈和唐古拉山山脈環(huán)抱著，境內(nèi)具有很多天然的山地、盆地、谷地及高山峽谷，海拔從1000m 以下直至8848m 的珠穆朗瑪峰，高差達(dá)7000多m［1-3］。廣闊的地域和7000 多米的高度差及復(fù)雜多變的氣候條件為生物提供了豐富多樣的生境類型。西藏鳥類資源非常豐富，在《西藏自治區(qū)·動(dòng)物志》［4］中記錄有492 種，隨著鳥類研究的深入以及觀鳥愛好者的增多，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)在西藏的鳥類已達(dá)700 種之多。

其中，鷹科鳥類是鳥類大家族中的一個(gè)子類群，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，之前隸屬于隼形目，隨著新技術(shù)如：DNA 測(cè)序、聲譜分析技術(shù)、生殖隔離和行為差異鳥類行為自動(dòng)記錄儀等在鳥類學(xué)研究中的應(yīng)用，人類對(duì)鳥類世界的了解更加全面多樣。2017年之后，鄭光美在中國(guó)鳥類分類與分布名錄中將鷹科、鶚科由隼形目歸入鷹形目［5］。鷹科鳥類性情兇猛，體型龐大，喙、爪相似，均為鉤狀，非常銳利且有力，翼強(qiáng)勁而善飛，在食物網(wǎng)中處于消費(fèi)者或分解者的地位（其中兀鷲家族中的鳥類多以動(dòng)物的尸體為食），是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，直接維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。鷹科與人類有著密切的聯(lián)系，它們捕食害鼠、害蟲等，對(duì)農(nóng)、牧、林業(yè)有益［4，6，7］。環(huán)境污染和棲息地的破壞是人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)引起的兩大負(fù)面影響［8］。而鷹科對(duì)環(huán)境的變化又非常敏感，種群比較脆弱［9］，隨著食物鏈的生物富集作用，尤其是脂溶性化合物在頂級(jí)掠食者體內(nèi)積累的濃度很高，且鷹科鳥類具有很廣的掠食區(qū)域，因而會(huì)吸收擴(kuò)散自地理面積相對(duì)更廣的污染物［10］。因此鷹科的種群動(dòng)態(tài)能靈敏地反映環(huán)境的變化。

全球鷹科鳥類共239種［11］，劉作模于1986年指出我國(guó)鷹科為46種，鄭作新在中國(guó)鳥類種和亞種分類名錄大全一書中記錄鷹科64 種［12］。中國(guó)鳥類圖鑒中記錄的中國(guó)鷹科為40 種［13］，而中國(guó)鳥類分類與分布名錄第二版、第三版分別將中國(guó)鷹科鳥類記錄為49種［14］、55 種［5］。中國(guó)鷹科鳥類到底為多少種？至今未有明確統(tǒng)一的答案，這是由分類方法的不統(tǒng)一、研究區(qū)域的不斷擴(kuò)大、研究層面的不深入造成的。但目前認(rèn)可度較高的為《中國(guó)鳥類分類與分布名錄（第三版）》，即中國(guó)鷹科鳥類為55種。

1 西藏鷹科鳥類種數(shù)

西藏鷹科鳥類有多少種？目前并未有文獻(xiàn)或書籍給出準(zhǔn)確的答案。西藏自治區(qū)的鷹科鳥類在《西藏鳥類志》［15］、《青藏高原鳥類分類與分布》［16］、《中國(guó)鳥類分類與分布名錄（第三版）》［5］中分別為20種、24種、33種。另，在范麗卿等關(guān)于林芝鳥類資源與保護(hù)的研究［17］中有棕腹隼雕的記錄，2019年西藏墨脫又發(fā)現(xiàn)新分布種棕腹隼雕［18］，結(jié)合以上資料，分析總結(jié)可能活動(dòng)在西藏自治區(qū)的鷹科鳥類有36 種（詳見表1）。其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)名錄一級(jí)保護(hù)動(dòng)物［19］有8 種，二級(jí)保護(hù)動(dòng)物有28 種；列入IUCN［20］極危（CR）有1 種，瀕危（EN）有2種，易危（VU）有2種，近危（NT）有4種；列入RDB［21］中瀕危（EN）有3 種，易危（VU）有8 種，近危（NT）有17 種，資料缺乏（DD）的有2 種；列入CITES［22］附錄Ⅰ有2種，附錄Ⅱ的有34種。

表1 西藏鷹科鳥類記錄及保護(hù)級(jí)別

表1（續(xù)）

2 西藏鷹科鳥類研究史

西藏鷹科鳥類的研究起步較晚，發(fā)展較為緩慢，最早可追溯到90 年代初期［23］；對(duì)西藏分布有的36 種鷹科鳥類進(jìn)行了相關(guān)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)搜索，據(jù)初步分析統(tǒng)計(jì)，從篇幅上看，西藏自治區(qū)內(nèi)鷹科鳥類的研究?jī)H占國(guó)內(nèi)鷹科鳥類研究的5.16%，從20 世紀(jì)90 年代至今，有關(guān)西藏鷹科鳥類的研究平均每十年發(fā)表5.3 篇，其中約有16篇文章是在西藏自治區(qū)進(jìn)行的研究，但研究物種數(shù)較少，16 篇文章中有14 篇是對(duì)高山兀鷲、胡兀鷲、禿鷲三種鷲類進(jìn)行的研究，另外2篇分別是對(duì)金雕和靴隼雕進(jìn)行的研究。經(jīng)對(duì)16 篇鷹科鳥類的研究?jī)?nèi)容進(jìn)行分類，內(nèi)容主要集中在一般習(xí)性觀察、繁殖、行為等方面（見圖1），總體來(lái)說(shuō)，研究?jī)?nèi)容稍淺顯、單調(diào)，但也有優(yōu)秀的關(guān)于鷲類基因分子的分析研究。

圖1 西藏鷹科鳥類研究?jī)?nèi)容及比例

3 西藏鷹科鳥類研究

有關(guān)西藏鷹科鳥類的研究較少，已有的研究主要集中于高山兀鷲、胡兀鷲、禿鷲等鷲類物種，研究?jī)?nèi)容主要在繁殖等方面，近年來(lái)關(guān)于鷹科等猛禽類的遷徙研究漸多。

3.1 繁殖

鷹科鳥類交配的方式獨(dú)特，大多數(shù)鷹鷲類是在飛行中進(jìn)行交配的，如3 月中旬，雌雄蛇雕會(huì)在空中翻飛、嬉鬧、不斷鳴叫，并在這過(guò)程中完成交配［24］。鷹科鳥類的窩卵數(shù)為1～6 枚，窩卵數(shù)大小主要受親鳥體型大小的影響，親鳥體型較大的如白尾海雕、烏雕、金雕等窩卵數(shù)為1～3 枚，多為2 枚［25-27］；體型相對(duì)較小的鷂屬鳥類窩卵數(shù)為4～6 枚，多為4～5 枚。高山兀鷲窩卵數(shù)為1～2 枚（n=21），多為1 枚，生長(zhǎng)發(fā)育6 年后才能夠性成熟，整個(gè)繁殖周期長(zhǎng)達(dá)8～9 個(gè)月［28］。胡兀鷲是已知猛禽中繁殖周期最長(zhǎng)的一種［29］。胡兀鷲幾乎全年均在進(jìn)行與繁殖相關(guān)的行為活動(dòng)，從產(chǎn)卵開始到雛鳥出飛的繁殖期平均為177d。營(yíng)巢行為開始在產(chǎn)卵前的111d，并且雛鳥飛出巢成為幼鳥后，仍然被親鳥喂養(yǎng)超過(guò)2個(gè)月［30，31］。通常情況下鷹科鳥類每年繁殖一次，繁殖期的長(zhǎng)短和親鳥體型呈正相關(guān)，即親鳥體型越大，繁殖期則越長(zhǎng)，如胡兀鷲繁殖期平均為177d、白尾海雕繁殖期為150d 左右，而鳳頭蜂鷹的繁殖期為70d 左右［32］。在繁殖季，親鳥捕獲食物的對(duì)象會(huì)發(fā)生變化，更傾向于獵取幼體食物來(lái)哺育雛鳥。如白尾鷂、靴隼雕在繁殖季節(jié)經(jīng)常捕獲雀形目、雁形目、鷗形目等鳥類的幼體來(lái)哺育自己的雛鳥［33，34］。鷹科鳥類的雛鳥為晚成性和半晚成性。鷹科鳥類性情兇殘，在食物缺乏的繁殖季，親鳥甚至?xí)⑺荔w質(zhì)較弱的幼鳥分食給其它體質(zhì)較好的幼鳥食用［35］，同巢幼鳥之間相殘的情況也較為常見，這是猛禽特殊的行為，也是其致危的主要因素之一［27］。

3.2 一般習(xí)性觀察

鷹科鳥類的營(yíng)巢地類型復(fù)雜多樣，常在淺水地、濕地、森林、草原、懸崖峭壁等生境中營(yíng)巢［36，37］，它們常會(huì)將巢營(yíng)建在天敵難以發(fā)現(xiàn)或靠近的地方，以提高育雛的成功率。領(lǐng)域面積與鳥類的體型大小和兇猛程度有密切關(guān)系，體型越大，性情越兇猛，鷹科鳥類往往具有較大的領(lǐng)域面積，如金雕覓食場(chǎng)距營(yíng)巢地較遠(yuǎn)，可達(dá)幾十甚至上百公里［38］。領(lǐng)域意識(shí)非常強(qiáng)，當(dāng)有入侵者到來(lái)時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出非常強(qiáng)烈的攻擊性行為。鷹科鳥類食譜廣泛，包含獸類、魚類、小型鳥類、兩棲類、兩爬類、昆蟲類等。在高原生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中，以高山兀鷲為代表的幾種鷲類共同構(gòu)成了食物鏈的關(guān)鍵終端［39，40］。鷲類是鷹科鳥類中較為特殊的一類，多以動(dòng)物的尸骨為食，極少見捕食活物的情況，也是西藏自治區(qū)研究最多的鷹科鳥類，它們耐力驚人，盤旋于空中可持續(xù)10 小時(shí)［23］。鷲類有結(jié)群活動(dòng)的習(xí)性，爪退化明顯，捕食困難，在食物缺乏時(shí)，會(huì)結(jié)群搶奪其它猛禽的食物，進(jìn)食時(shí)非常貪婪，進(jìn)食后體重增加明顯，導(dǎo)致其飛行能力暫時(shí)下降，此時(shí)它們會(huì)跑向附近的山坡或懸崖邊上休息，利用強(qiáng)烈的紫外線殺死粘在頭頸部的細(xì)菌和病毒，天敵靠近時(shí)它們可以跳下懸崖迅速起飛［41］。

鷲類因其食用死亡腐爛的動(dòng)物尸體的特殊食性而備受關(guān)注，它們食腐肉為生而不生病，引起人們極大的研究興趣，成為研究熱點(diǎn)。鷲類是脊椎動(dòng)物中唯一專性食腐動(dòng)物，可及時(shí)高效地清理腐爛的動(dòng)物尸體，成功遏制其他食腐動(dòng)物如蒼蠅等種群的快速增長(zhǎng)，并阻斷了病原微生物的傳播［42］，有著不可替代的生態(tài)作用，被稱為“自然界的清道夫”。

鷲類喜食動(dòng)物的尸體，腐尸內(nèi)含有大量的細(xì)菌、病毒，但兀鷲屬鳥類卻不易感染，是因?yàn)辁愵惸芊置谒嵝詮?qiáng)于人體十倍的胃酸、腸道內(nèi)有大量的和鷲類互利的腸道微生物群、鷲類的免疫系統(tǒng)非常強(qiáng)大［43］。另在鄒大虎等對(duì)鷲類基因分子及遺傳多樣性的研究［42］中發(fā)現(xiàn)，鷲類免疫基因進(jìn)化速率顯著高于其他食性鳥類，證實(shí)了鷲類免疫系統(tǒng)在食腐適應(yīng)過(guò)程中獲得了強(qiáng)化的疾病防御能力，但又發(fā)現(xiàn)鷲類基因組雜合度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鳥類的平均水平，并指出該種群可能比目前我們所認(rèn)識(shí)到的更加脆弱，人類活動(dòng)和自然環(huán)境的變化可能嚴(yán)重影響鷲類的生存，我們應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)鷲類的保護(hù)。

3.3 種群與數(shù)量變動(dòng)

鷹科鳥類飛行速度快、數(shù)量稀少、活動(dòng)范圍大、營(yíng)巢地難以接近等使得鷹科鳥類研究尚不夠深入細(xì)致［44］。在種群監(jiān)測(cè)方面，國(guó)內(nèi)對(duì)鷹科鳥類的研究鮮有長(zhǎng)期且全面的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，僅2009 年10 月至2012 年12月，梁軍等對(duì)賀蘭山地區(qū)的白尾海雕種群數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，認(rèn)為該地區(qū)白尾海雕的種群數(shù)量為9～14 只25］。第一次全國(guó)野生動(dòng)物資源調(diào)查統(tǒng)計(jì)顯示：我國(guó)白尾海雕種群數(shù)量為4800 只，其中越冬種群數(shù)量為1300 只左右，但該研究不包含西藏自治區(qū)內(nèi)的白尾海雕［45］。西藏鷹科鳥類種群與數(shù)量的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)也僅有直貢梯寺高山兀鷲的種群動(dòng)態(tài)研究，劉超發(fā)現(xiàn)直貢梯寺高山兀鷲在2003、2009、2012 年種群數(shù)量分別為230、250、200只［46］。高山兀鷲種群數(shù)量的穩(wěn)定得益于宗教影響和當(dāng)?shù)夭孛竦谋Ｗo(hù)。

3.4 威脅

近年來(lái)，獸藥濫用、棲息地喪失、過(guò)度放牧、農(nóng)藥化肥殘留、重金屬污染、高壓電網(wǎng)電擊、碰撞風(fēng)電塔架及人為干擾等威脅因素，使得世界鷲類多處于瀕危狀態(tài)，很多物種的地理分布區(qū)逐步發(fā)生變化，有的物種已處于極?；?yàn)l危狀態(tài)［47］。如：有機(jī)氯(OC)殺蟲劑，特別是狄氏劑和DDT 對(duì)英美等國(guó)家猛禽群體產(chǎn)生了很大的負(fù)面作用［48-51］。金屬鉛曾導(dǎo)致加利福尼亞禿鷲幾近滅絕［52］。這些有毒物質(zhì)鷹科鳥類攝取后可能導(dǎo)致卵殼變薄或無(wú)殼現(xiàn)象的發(fā)生，極大降低鷹科鳥類孵化成功率。鷹科鳥類窩卵數(shù)少，性成熟晚，繁殖周期長(zhǎng)，一旦種群受到破壞，種群的恢復(fù)非常困難。2020 年2 月3 日，云南施甸縣森林公安民警查獲一起重大非法捕獵國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物事件，偷獵者捕獲了金雕1 只，高山兀鷲多達(dá)幾十只［53］。但是，這種現(xiàn)象在西藏自治區(qū)內(nèi)鮮少出現(xiàn)，這得益于相關(guān)法律的制定和實(shí)施以及藏民族優(yōu)良的傳統(tǒng)文化風(fēng)俗。西藏鷹科鳥類種群受到威脅的主要原因有：非法獲取觀賞標(biāo)本及傳統(tǒng)醫(yī)藥、鼠藥中毒、輸電線路和風(fēng)電場(chǎng)導(dǎo)致的觸電和碰撞，對(duì)體弱家畜的快速加工利用方式和家畜疫病防治措施等導(dǎo)致食物源的減少，大量廢棄化纖紡織品被胡兀鷲利用為鋪墊巢材襯里，在嚴(yán)冬季節(jié)影響了對(duì)卵和幼雛的保溫性能，對(duì)胡兀鷲的繁殖成功率構(gòu)成不利影響。

4 討論

西藏的猛禽種類較為豐富，猛禽處于食物鏈的頂層，對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)功能極為重要，但同時(shí)它們又是較為脆弱的物種，數(shù)量相對(duì)較少，未來(lái)需要加強(qiáng)研究和保護(hù)。

4.1 與人類的關(guān)系

鷲類與藏族人民和藏文化息息相關(guān)，藏民族視鷲類等為神鳥，藏文化將鷲類視為喪葬禮儀和人類精神釋放的重要象征。在藏族傳統(tǒng)文化中，宗教影響深重，對(duì)自然的崇拜貫穿古今，圖騰崇拜即是衍生出來(lái)的重要文化現(xiàn)象，其中鳥圖騰較多，藏族神話故事中有大量關(guān)于藏民族起源于鳥或鳥卵的記載［54］，青藏高原鳥類眾多，許多鳥類受到藏族人的崇拜和保護(hù)，黑頸鶴、戴勝、鷓鴣、杜鵑等在壁畫、唐卡、宗教文化中等多有文化記載，其中鷹是最主要的崇拜對(duì)象，在西藏早期文化之巖畫中，有著數(shù)量豐富的鳥類圖形，尤以鷹形狀為主，考古工作者郭周虎先生在《西藏巖畫中的“鷹”與“樹”圖像》（1994）中指出鷹在西藏巖畫中具有某種神性［55］。總之，鷹科鳥類在藏文化中有著特殊的地位，尤其是與天葬的關(guān)系，鷹文化可待系統(tǒng)研究。

此外，藏族宗教中的不殺生、放生、愛護(hù)野生動(dòng)物及自然環(huán)境、萬(wàn)物有靈等信仰文化也蘊(yùn)藏著一定的生態(tài)學(xué)理念，對(duì)物種保護(hù)也有著積極的作用，對(duì)于其中部分科學(xué)合理的生態(tài)學(xué)理念可以善加利用。

4.2 研究現(xiàn)狀

目前，猛禽遷徙監(jiān)測(cè)項(xiàng)目在中國(guó)大陸越來(lái)越多，如師旭等對(duì)廣西冠頭嶺猛禽遷徙規(guī)律、氣象影響的研究，對(duì)部分猛禽的遷徙時(shí)間規(guī)律、數(shù)量、路線、氣象條件與遷徙的相關(guān)性等有了一定的數(shù)據(jù)積累，并提出中國(guó)猛禽的遷徙缺少大的地理屏障、猛禽遷徙不集中且較為分散、需要的監(jiān)測(cè)點(diǎn)和投入人力較多等問題和研究困難。在第十六屆中國(guó)鳥類學(xué)大會(huì)上朱磊博士作了題為《內(nèi)地遷徙猛禽監(jiān)測(cè)的回顧與展望》的報(bào)告，報(bào)告中提到了國(guó)內(nèi)的猛禽監(jiān)測(cè)熱點(diǎn)區(qū)域如北戴河、北京百望山、廣西北海冠頭嶺、四川成都龍泉山等的研究情況，同時(shí)也指出了目前存在的問題，如已有監(jiān)測(cè)點(diǎn)的覆蓋面太小、缺乏統(tǒng)一的監(jiān)測(cè)規(guī)范以及缺少適用的工具等。中國(guó)大陸目前關(guān)于猛禽的研究仍非常有限，局限性很多，西藏自治區(qū)鷹科鳥類研究與之相比更是不足，存在較大的差距。西藏鷹科鳥類研究方法傳統(tǒng)、研究種類少且內(nèi)容單調(diào)，同西藏隼科鳥類，研究均較為匱乏，主要原因有一是種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)困難，猛禽種群活動(dòng)范圍大、遷徙路線長(zhǎng)、棲息地多為懸崖峭壁不便企及等，二是科研力量不足、科研經(jīng)費(fèi)投入較少，以及科研方法傳統(tǒng)等［56］。

西藏鷹科鳥類研究淺顯或空白處（如鷹科鳥類的生活史）的內(nèi)容是科研工作者的挑戰(zhàn)也是機(jī)遇，本地科研人員應(yīng)多加重視鷹科鳥類的種群動(dòng)態(tài)、種間關(guān)系、遷徙規(guī)律、生活史等方面的基礎(chǔ)研究，多尋求優(yōu)秀科研團(tuán)隊(duì)及相關(guān)資源，加強(qiáng)合作，形成統(tǒng)一的監(jiān)測(cè)規(guī)范，應(yīng)用先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)方法和設(shè)備，如紅外相機(jī)、衛(wèi)星跟蹤器、DAN 測(cè)序技術(shù)等，更加全面、科學(xué)地監(jiān)測(cè)、研究猛禽類物種。做好基礎(chǔ)研究才能更加科學(xué)合理、更有針對(duì)性地去保護(hù)這些珍稀物種，更好地保護(hù)生物多樣性、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡。

4.3 保護(hù)

鷹科鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，維系著生態(tài)平衡，尤其是鷲類在生態(tài)和文化上都有著特殊而重要的地位，是非常值得保護(hù)的動(dòng)物［42］。西藏地理位置特殊、自然條件惡劣和生態(tài)環(huán)境脆弱等，高海拔加之鷹科鳥類善飛翔、活動(dòng)領(lǐng)域廣等，以及藏族人民愛護(hù)動(dòng)物的優(yōu)良文化習(xí)俗，人為干擾的威脅因素相對(duì)較少。電網(wǎng)在全區(qū)廣泛架設(shè)，尤其是在廣袤的草原上隨處都有布設(shè)的電線桿，許多鳥類面臨的最直接的威脅來(lái)自于電擊的風(fēng)險(xiǎn)。鳥類電擊死亡較為頻發(fā)，尤其是猛禽種群，這與猛禽利用電桿棲息、獵食、筑巢等喜居于高處的習(xí)性相關(guān)，加之較大的體型和寬闊的翼展，增加了與暴露的電導(dǎo)體發(fā)生致命接觸的風(fēng)險(xiǎn)，在這方面，國(guó)家電網(wǎng)應(yīng)加強(qiáng)技術(shù)研究并生產(chǎn)運(yùn)用對(duì)鳥類無(wú)害的電線和電桿，盡可能地避免鳥類電擊的發(fā)生。在“只防鳥不傷害鳥”原則下，建議在電網(wǎng)安全運(yùn)行的前提下安裝絕緣防護(hù)裝置、驅(qū)鳥設(shè)備并提供安全位置的人工巢，營(yíng)造安全的棲息平臺(tái)［57］。

此外，在農(nóng)牧區(qū)對(duì)農(nóng)牧民加強(qiáng)關(guān)于科學(xué)合理地保護(hù)野生動(dòng)物的宣傳教育，比如如何有效處理或利用體弱或病死的家畜等，在某種程度上可以增加鷹科鳥類的食物來(lái)源；妥善處理藥死的老鼠尸體，降低鷹科鳥類鼠藥中毒的風(fēng)險(xiǎn)等。