豌豆抗旱性研究進展

豌豆（Pisum sativum L.）為豆科豌豆屬的一年生攀援草本，是世界重要的四大豆類作物之一，在世界豆類總產(chǎn)量中占36%左右[1-2]。同時，F(xiàn)AO 統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，我國是世界第一大豌豆生產(chǎn)國，在世界豌豆生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位[3]。豌豆可以改良土壤，種子及嫩莢、嫩苗均可食用，種子含淀粉、油脂，可作藥用，有強壯、利尿、止瀉之效，莖葉能清涼解暑，并作綠肥、飼料或燃料，是一種糧、菜、飼料和肥料兼用的作物。

近年來，我國豌豆種植面積不斷增加，非生物脅迫是制約豌豆生長發(fā)育的因素之一，而自然條件下在所有生物及環(huán)境逆境對農(nóng)業(yè)造成的破壞中，干旱居第2 位，僅次于病蟲害，已成為全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴峻問題[4]。豌豆受到不同程度和持續(xù)時間的干旱脅迫，會影響生長發(fā)育，導致體內(nèi)多種生理生化物質(zhì)以及外觀形態(tài)發(fā)生改變，會引起植物細胞內(nèi)物質(zhì)包括核酸、蛋白質(zhì)以及次生代謝物的累積[5]，品質(zhì)和產(chǎn)量下降，嚴重時植株死亡。因此，深入了解干旱脅迫對豌豆的傷害機理及培育抗旱性豌豆新品種尤為重要，該文綜述了豌豆抗旱性鑒定方法、形態(tài)結構、生理生化及栽培創(chuàng)新與應用方面的研究進展，以期為豌豆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)，同時也為豌豆抗旱性的進一步研究奠定理論基礎。

1 豌豆抗旱性鑒定方法的研究

1.1 萌發(fā)期耐旱鑒定

種子萌發(fā)期是豌豆生長發(fā)育過程的重要階段，也是豌豆抗旱性的關鍵時期。所以研究干旱脅迫下豌豆芽期生長發(fā)育狀況顯得極其重要。對于大多數(shù)作物來說，在種子萌發(fā)階段水分條件是最為敏感的一個影響因素[6]。李玲等[7]在22%濃度PEG-6000（聚乙二醇）高滲溶液模擬干旱條件下進行豌豆種子萌發(fā)階段耐旱性鑒定研究，結果表明，相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等7 項指標可作為耐旱綜合評價因子。趙愉風等[8]通過2.5%濃度PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫處理萌發(fā)期豌豆種子，結果表明，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢、根長可作為豌豆種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性鑒定綜合指標。因此，在人工模擬干旱條件下的豌豆種子的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對根長、萌發(fā)耐寒指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、活力指數(shù)、相對根鮮重可作為豌豆萌發(fā)期抗旱性鑒定的綜合指標。

1.2 苗期耐旱鑒定

沈?qū)氂畹萚9]以87 份豌豆種質(zhì)為材料，采用隸屬函數(shù)法，確定了葉片萎蔫指數(shù)、葉片相對含水量、反復干旱幼苗存活率、株高脅迫指數(shù)、植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)、根干物質(zhì)脅迫指數(shù)6 個指標為苗期耐旱鑒定指標。

2 干旱脅迫對豌豆形態(tài)結構的影響

植物在受到干旱脅迫時，宏觀變化主要體現(xiàn)在植物的葉片及根的生長上。各生育時期干旱脅迫植株外部形態(tài)表現(xiàn)存在一定的差異，干旱程度嚴重時植株會被迫停止生長[10]。閆志利[11]研究認為，干旱脅迫導致豌豆各生育時期株高降低，分枝數(shù)減少，主莖、主根變細，葉面積減小，主、側根伸長，側根數(shù)增加，隨水分程度加重和脅迫歷時延長變化量增大。苗期耐旱脅迫對豌豆外部形態(tài)的影響最大，花期次之，灌漿期最小。馬丹等[12]研究在北方干旱區(qū)域，豌豆苗期干旱脅迫能促進豌豆的主根生長，同時還能促進豌豆側根增多，隨脅迫程度加重和脅迫時間延長而增大。張紅萍[13]研究發(fā)現(xiàn)不同時期、不同強度、不同歷時的干旱脅迫對豌豆冠層生長的影響不同，苗期長歷時重度脅迫對豌豆株高生長的抑制作用最強。軒春香等[14]采用盆栽法，研究發(fā)現(xiàn)在各個生育時期隨著干旱脅迫程度的加深和時間的延長，根冠比增大，且在花期重度脅迫處理后根冠比增幅最大。錄亞丹等[15]研究認為不同生育時期干旱脅迫對豌豆根系形態(tài)性狀的影響不同，孕蕾期與花莢初期對根系的抑制作用最大。

因此，豌豆生長過程中受到干旱環(huán)境脅迫，各生育時期會影響到植株生長，外部形態(tài)表現(xiàn)存在差異，如株高、主莖莖粗、主根長、側根總長、側根數(shù)等。

3 干旱脅迫對豌豆生理生化指標的影響

植物在干旱脅迫下，不僅會在外觀形態(tài)上出現(xiàn)變化，在生理生化方面也會產(chǎn)生響應，導致植物光合作用受抑、呼吸作用紊亂、代謝異常等，影響植物的生長發(fā)育和生存[16-17]。干旱脅迫對豌豆的生理生化特性具有一定程度的抑制作用，導致生長發(fā)育受阻，植株矮小，產(chǎn)量下降。崔月[18]研究認為豌豆苗期和花期的干旱脅迫導致丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（Superoxidase Dismutase，SOD）活性下降，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性增高，可溶性蛋白減少，葉片中脯氨酸和可溶性糖含量增加。張紅萍[13]發(fā)現(xiàn)隨著脅迫強度的加劇和脅迫時間的延長，葉片中游離脯氨酸和丙二醛含量均逐步增加，葉片中的葉綠素含量上升。陳鳳娟等[19]研究干旱脅迫下豌豆幼苗相關生理生化指標的變化，豌豆幼苗組織的游離氨基酸和還原糖含量隨著干旱脅迫時間的延長呈上升趨勢，VC 含量先降后升、最后又上升。

綜上所述，干旱改變了豌豆正常的生理生化代謝進程，阻礙了正常的發(fā)育進程，進而影響到豌豆產(chǎn)量。干旱脅迫對豌豆生理生化指標的影響與脅迫時期、脅迫強度、脅迫歷時有關。豌豆在不同時期干旱脅迫條件下，生理生化指標變化也不同。

4 豌豆抗旱栽培創(chuàng)新與應用

通過豌豆自身調(diào)控去抵抗外界不利因素的影響，同時根據(jù)地區(qū)的氣候情況采用相應的栽培措施[20]，不僅提高了豌豆的產(chǎn)量，同時也解決了干旱半干旱地區(qū)水資源不足的問題。牛文武等[21]通過烤煙套種鮮食豌豆抗旱減災綠色栽培技術，解決了保山市冬春干旱逐年加重、鮮食豌豆產(chǎn)量波動幅度較大的問題。杜新雄等[22]提出抗旱增效的玉米套種青豌豆栽培模式，解決了豌豆播種后水分和溫度不足問題，使鮮莢在冬季降霜前提早上市。馬文奇等[23]提出旱薄地豌豆栽培的技術途徑是協(xié)調(diào)根土關系，建立以促根為中心的“早、深、肥”抗旱栽培三字作業(yè)法。

5 豌豆干旱脅迫解決途徑及展望

5.1 豌豆干旱脅迫解決途徑

5.1.1 通過基因工程技術創(chuàng)制抗旱性豌豆種質(zhì)資源。利用現(xiàn)代分子生物學、基因組學以及生物信息學技術，通過精細定位并對抗旱相關基因克隆、轉(zhuǎn)化，提高分子標記輔助選擇在豌豆耐旱育種中的應用效率，與傳統(tǒng)的田間選育結合起來，得到抗旱性較強的豌豆特異材料。

5.1.2 應對干旱的栽培調(diào)控技術。開展豌豆高產(chǎn)抗旱節(jié)水栽培技術研究，合理利用抗逆鍛煉、水肥管理和化控技術，進一步控制干旱條件對豌豆產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的影響。在干旱少雨的季節(jié)和地區(qū)，一要建立豌豆間套種立體復合栽培模式；二要通過化學、物理、生物、工程等手段，治理和改良種植環(huán)境；三要根據(jù)不同生育階段對水分、肥料的需求特性，科學合理灌溉施肥[24-25]。

5.1.3 選育耐旱品種。長期的干旱影響作物生長發(fā)育，導致植株形態(tài)結構變化，干擾了正常的光合作用，生理生化機制紊亂，引起基因表達產(chǎn)物改變，最后影響產(chǎn)量及再生產(chǎn)，給農(nóng)民帶來經(jīng)濟上的損失。要解決干旱脅迫給農(nóng)作物帶來的危害，需從篩選耐旱性強的豌豆新品種入手。在遺傳和長期自然選擇的過程中，不同豌豆品種對干旱脅迫的敏感程度不同，可以通過研究耐旱機理、耐旱程度的等級選育出耐旱性較強的適宜干旱地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)豌豆新品種[26]。

5.2 展望

目前，豌豆抗逆性研究多數(shù)是在單一逆境脅迫下開展的，而自然環(huán)境中往往伴隨著多種逆境的共同作用，在一定程度上限制了豌豆抗逆信息表達的完整性及抗逆性的精準定位[27]。近年來，隨著現(xiàn)代分子生物學技術、基因工程等的高速發(fā)展，抗逆性研究越來越多。目前，對豌豆抗旱分子機制的研究還處于起步階段。因此，要重視豌豆抗旱機理和有關分子機制的研究，使用QTL 定位、轉(zhuǎn)基因、分子標記輔助育種等現(xiàn)代最新的生物分子技術，挖掘與豌豆抗旱相關的基因[28]，明確其具體功能及基因表達調(diào)控網(wǎng)絡的解析，運用到豌豆育種生產(chǎn)實踐中，創(chuàng)制抗旱性強的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)豌豆種質(zhì)資源。