花果兼用海棠的育種研究進(jìn)展

耿一然 高壽利 孫紀(jì)霞 張英杰 張京偉 潘香君

(1煙臺(tái)大學(xué)，煙臺(tái) 264005；2煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，煙臺(tái) 265500；3青島市李滄園林綠化工程有限公司，青島 266000；4煙臺(tái)市自然博物館，煙臺(tái) 264000)

海棠是薔薇科、蘋果屬或木瓜屬植物，喜光，耐寒，常分布在年平均氣溫7～14 ℃的北溫帶，橫跨歐亞大陸和北美洲[1]。在全世界約有700多個(gè)品種，在苗圃地找到的有200多個(gè)品種[2]，其中，僅60多個(gè)品種的親本可溯源，多數(shù)品種來源于選擇育種或偶然發(fā)現(xiàn)，遺傳背景和親緣關(guān)系尚不清楚。世界范圍內(nèi)蘋果屬的海棠植物野生種大約有22個(gè)、栽培種大約有21個(gè)，其中我國的野生種大約有14個(gè)、栽培種有7個(gè)[3]。中國是世界公認(rèn)的蘋果屬植物的大基因中心[4]，種質(zhì)資源分布26個(gè)省、市、自治區(qū)[5]，其中原生分布主要在云南和四川，云南約有10種，四川約有11種，陜西、西藏、河南等地，分布數(shù)量也達(dá)到了7種以上。我國主要的蘋果屬植物分布地區(qū)是秦嶺地區(qū)[6]，其中橫斷山脈地區(qū)被稱為世界蘋果屬植物的多樣性中心或起源中心[7]。集花色多樣、花型多姿，葉色、葉形較豐富，觀賞周期長，觀賞特性突出，且適應(yīng)性、抗性良好于一體的觀花、觀果、觀葉植物[8]，應(yīng)用較廣泛的觀賞海棠品種有西府海棠、垂絲海棠、貼梗海棠和木瓜海棠，習(xí)稱海棠四品[9]?；ü嬗煤Ｌ膭t是指既可以觀賞花朵，果實(shí)枝干等又具備鮮食、加工、景觀、生態(tài)等用途的海棠品種。本文主要從海棠的花、果、枝干等功效方面，討論花果兼用海棠的育種進(jìn)展。

1 花果兼用海棠的用途

1.1 鮮食

在蘋果屬植物中，我們通常將果實(shí)直徑＞5 cm的稱為蘋果，而將果實(shí)直徑≤5 cm的稱為海棠[10]，海棠雖以栽培觀賞聞名于世，但果實(shí)中也含有多種營養(yǎng)物質(zhì)，其中可溶性糖含量、維生素C含量分別是蘋果的1.86倍和3.72倍[10]。在已有的觀賞海棠品種中，冬紅海棠果實(shí)的可溶性糖含量和維生素C含量較高，紅哨兵的可溶性固形物含量、糖酸比和固酸比較高，這兩個(gè)品種的海棠果實(shí)也可鮮食[11]。蘋果作為一種優(yōu)質(zhì)水果，當(dāng)前尚無法進(jìn)入會(huì)議、宴會(huì)果品市場，主要因?yàn)槠涔麄€(gè)較大，不如櫻桃、棗、葡萄等水果便于客人直接食用，而海棠作為“小蘋果”有望走入市場，進(jìn)入大眾視野[12]。

1.2 加工

海棠果實(shí)不僅可以直接食用，還可以加工成各種飲料、果脯，甚至藥品、化妝品等，海棠的枝干也可作為上等木材加工使用。湖北海棠果實(shí)可用于釀酒，也可加工制成保健茶，它的嫩葉中含有大量對人體有益的黃酮類物質(zhì)[13]，具有殺菌抗炎、消解暑熱和降血脂、降血糖等功能[14]。臺(tái)灣林檎果大且有香味，當(dāng)?shù)厝私?jīng)常鹽浸后食用，將其嫩葉做成茶飲用[15]。郭芳等用西府海棠、垂絲海棠、北美海棠、貼梗海棠等觀賞海棠品種研制出了觀賞海棠果玫瑰花復(fù)合果凍[16]，劉曉偉等用其研制出了觀賞海棠果米酒保健飲料[17]。海棠品種‘沂蒙甜茶’果實(shí)中氨基酸、總酚和類黃酮成分含量較高[18]，也具有一定的功能性開發(fā)價(jià)值。

1.3 景觀

海棠被譽(yù)為國艷，與牡丹、梅花、蘭花并稱“春花四絕”[19-20]。其樹形美觀，花色豐富多樣，有白色、粉色以及各種深淺的紅色、紫色等一系列花色；海棠花多為單瓣，半重瓣和重瓣花較為少見，葉色有綠色、紅色和紫葉等[21]。海棠果的顏色也十分豐富，未成熟的海棠果以黃色、黃綠色、綠色為主，成熟后的海棠果多為紫紅色、橙紅色等，具有較高的觀賞價(jià)值[22]。部分品種的海棠花有著令人舒心愉悅的香味，如蘋果花香或類似于肉丁香或肉桂的奇異香味，使觀賞者流連忘返[23]。

1.4 授粉樹

1995年河北省昌黎果樹所為了彌補(bǔ)蘋果花粉資源的不足，首次將海棠花粉用于蘋果樹授粉，取得了較好的效果[24]。王延秀等實(shí)驗(yàn)證實(shí)，紅雙、紅粉等11個(gè)海棠品種用于‘阿斯’蘋果樹授粉后均顯著提高了其坐果率，在增大蘋果果個(gè)、改善果肉硬度的同時(shí)，顯著提高了蘋果果實(shí)的維生素C和花青苷的含量[25]，于立洋等也證實(shí)絢麗海棠作為新疆野蘋果授粉樹顯著提高了果實(shí)品質(zhì)[26]。

1.5 蘋果嫁接砧木

在我國，海棠砧木山荊子、西府海棠、變?nèi)~海棠、湖北海棠和花紅等在20世紀(jì)初期被用于嫁接蘋果[27]。其中小金海棠作為蘋果砧木，表現(xiàn)為嫁接親和性良好，嫁接樹的生產(chǎn)性能優(yōu)良[28]。而變?nèi)~海棠不僅嫁接親和性好，嫁接的蘋果苗生長健壯，抗逆性強(qiáng)，而且結(jié)果早，顯著提升了果實(shí)品質(zhì)。八棱海棠種子粒大、飽滿、發(fā)芽率高，砧木當(dāng)年即可嫁接，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)地區(qū)廣，南到云南，北至內(nèi)蒙，栽培表現(xiàn)均良好，在果樹生產(chǎn)和科研上廣泛應(yīng)用，深得贊譽(yù)[29]。

2 花果兼用海棠的育種進(jìn)展

中國海棠品種于18世紀(jì)下半期逐漸傳入北美地區(qū)，又于19世紀(jì)傳到歐洲地區(qū)[30]，在200多年間，通過世界各國園藝工作者的雜交和選育工作，培育出了大量觀賞食用價(jià)值較高的品種[31]。我國海棠育種起步相對較晚，主要的觀賞海棠品種均是從北美、歐洲等地引入，主要通過選擇育種和雜交育種的方式,其中觀賞海棠因其花果形態(tài)、色彩多樣成為花果兼用海棠育種的主要研究方向。從2002年開始，史鋒厚等[32]以北美海棠作為材料，歷時(shí)10年選育出了海棠新品種紅纓。紅纓具有觀賞價(jià)值高、花果量大、花葉果色多種多樣、掛果期長的優(yōu)點(diǎn)。林娜等2006年也在木瓜屬中的皺皮木瓜和木瓜2個(gè)種之中選育出了多個(gè)觀賞價(jià)值較高的海棠品種[33]。宋婷婷等[34]和韓瑩倩等[35]在2011-2013年針對觀賞類蘋果種質(zhì)資源較少的問題，從亞當(dāng)種子后代中選育出了纓絡(luò)和紅石榴2個(gè)花果葉色鮮艷、觀賞時(shí)期長的觀賞海棠新品種。楊廷楨等[36]在2014年從晉西北的野生山定子實(shí)生苗中選育出新品種碩果海棠，花量大，且花色、果色艷麗，樹形十分優(yōu)美。山東省林業(yè)科學(xué)研究院在山東昌邑海棠苗木專業(yè)合作社基地，利用從國外引進(jìn)的16個(gè)優(yōu)良海棠無性系與國內(nèi)8個(gè)海棠種質(zhì)進(jìn)行雜交，從雜交后代中最終選出蕊沁、香荷、香云、麗輝、銀杯、紅霞、雪琴7個(gè)具有花果兼賞、觀賞期長、美化效果好、適應(yīng)性強(qiáng)、造林成活率高等優(yōu)點(diǎn)的優(yōu)良新品種，并于2015-2016年通過國家林業(yè)局的新品種審定[37]。2019年遼寧省果樹品質(zhì)發(fā)育與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，從絢麗實(shí)生后代中選育出了觀賞海棠新品種花束[38]。2016年觀賞海棠新品種紫煙通過了遼寧省種子管理局非主要農(nóng)作物品種備案委員會(huì)備案[39]。2020年上海植物園的畢玉科從四季紅和紅寶石雜交的F1代中選育出了觀賞木瓜屬海棠新品種墨菊棠[40]。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)張璐璐等從重瓣海棠花Riversii自然芽變中選育出了觀賞海棠新品種多嬌[41]。南京林業(yè)大學(xué)張往祥等選育出的海棠新品種洛可可女士，不僅適應(yīng)性好，而且病蟲害發(fā)生少，于2018年通過了國家林業(yè)和草原局的品種審定[42]。山東省林業(yè)科學(xué)研究院從美國引進(jìn)的海棠無性系經(jīng)自然雜交培育出的新品種昌紅，花期晚（4月下旬至5月下旬），花大，量多，且顏色紅艷，適應(yīng)性強(qiáng)，具有重要的園林綠化應(yīng)用價(jià)值[43]；自然雜交培育的觀賞海棠新品種昌輝，大花，重瓣，花量較少，淺杯形，紅紫色，花期4月上旬至5月上旬，適應(yīng)性和觀賞性強(qiáng)，可在園林中推廣應(yīng)用[44]。

我國原生種海棠主要有：垂絲海棠、西府海棠、山荊子、隴東海棠、變?nèi)~海棠、湖北海棠、花紅、花葉海棠、西蜀海棠、毛山荊子、麗江山荊子、滄江海棠、河南海棠、楸子、滇池海棠、臺(tái)灣林檎、尖嘴林檎、海棠花、三葉海棠。北美海棠中玫紅色系的有：絢麗、凱爾斯、亞當(dāng)斯、紅麗、鉆石海棠、紅寶石，紫紅色系的有：皇家雨點(diǎn)、高原之火、紫葉垂絲海棠；白粉色系的有：冬紅果、道格[8]。觀賞海棠新品種的選育不僅可以豐富海棠品種資源，也為植物生物學(xué)研究的進(jìn)一步發(fā)展提供了寶貴的材料[45]。其中不乏有冬紅、紅哨兵、湖北海棠、沂蒙甜茶等果實(shí)味美可食用加工的觀賞海棠品種，紅雙、紅粉、絢麗等可用于蘋果樹授粉的觀賞海棠品種，山荊子、西府海棠、變?nèi)~海棠、湖北海棠和花紅等可用于嫁接蘋果的觀賞海棠品種。此外，產(chǎn)自新疆的香妃海棠果，市價(jià)達(dá)50元/kg左右，是花果兼用的代表品種；河北懷來的八棱海棠不僅果實(shí)酸甜可口，也可作為優(yōu)質(zhì)觀賞樹種。

3 前景展望

綜合整理探究發(fā)現(xiàn)，花果兼用海棠的育種品種中，多為可觀花兼觀果的品種，如西府海棠、垂絲海棠、貼梗海棠等；其中小部分的觀賞品種果實(shí)可用于鮮食、加工和生產(chǎn)，如海棠品種紅哨兵、冬紅，果肉口感佳、營養(yǎng)豐富，適宜鮮食；也有研究者開創(chuàng)性地對北美海棠、垂絲海棠等海棠品種果實(shí)進(jìn)行加工；海棠花粉用于蘋果授粉樹、海棠砧木用于嫁接蘋果的歷史由來已久。綜合來看，花果兼用海棠的育種研究遍地開花，但果實(shí)用于鮮食、加工的海棠品種領(lǐng)域研究不多，而現(xiàn)有的海棠品種多以觀賞為主，因此對花果兼用海棠的育種研究可以從現(xiàn)有的觀賞品種的果實(shí)出發(fā)，探究可用于鮮食、加工的觀賞海棠品種。