Allee效應(yīng)對Lotka-Volterra捕食-食餌模型的動力學(xué)行為影響

周起梅,林思佳,陳鳳德,陳曉英

(1.福州大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院,福建 福州 350108;2.福州大學(xué)至誠學(xué)院,福建 福州 350002)

0 引言

近年來,研究具有Allee效應(yīng)的生態(tài)種群模型的動力學(xué)行為已經(jīng)成為生物數(shù)學(xué)研究領(lǐng)域的一個核心研究方向.許多學(xué)者對具有Allee效應(yīng)的捕食者-食餌模型進(jìn)行了穩(wěn)定性分析[1-7].文獻(xiàn)[3]提出了以下食餌具有Allee效應(yīng)的Lotka-Volterra捕食-食餌模型:

(1)

其中：β是一個正常數(shù),用來描述Allee效應(yīng)的強度.文獻(xiàn)[3]證明了具有Allee效應(yīng)的系統(tǒng)需要較長的時間才能達(dá)到穩(wěn)態(tài)解,Allee效應(yīng)降低了捕食者和食餌種群在穩(wěn)態(tài)下的種群密度.

最近,文獻(xiàn)[8]中提出了一類Lotka-Volterra捕食-食餌的離散模型:

(2)

眾所周知,對于生命長、世代重疊并且數(shù)量很多的種群,常?？山频赜眠B續(xù)模型來刻畫.食餌具有Allee效應(yīng)究竟會對連續(xù)的Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)產(chǎn)生怎樣的影響呢?受文獻(xiàn)[1]啟發(fā),本研究提出如下模型:

(3)

1 平衡點的存在性

無論系統(tǒng)(3)的參數(shù)如何變化,該系統(tǒng)總存在兩個邊界平衡點E0(0,0)和E1(1,0),接下來討論系統(tǒng)(3)正平衡點的存在情況.

定理1Ⅰ) 當(dāng)b≤d時,系統(tǒng)(3)無其他平衡點;

證明 系統(tǒng)(3)的平衡點由下面系統(tǒng)給出:

(4)

2 平衡點的穩(wěn)定性

系統(tǒng)(3)的雅可比矩陣計算如下:

定理2Ⅰ) 邊界平衡點E0(0,0)總是不穩(wěn)定的且為鞍點；

Ⅱ) 關(guān)于邊界平衡點E1(1,0),有以下結(jié)論:(a) 若b>d時,E1(1,0)是不穩(wěn)定的且為鞍點;(b) 若b

證明 系統(tǒng)(3)在E0(0,0)處的雅可比矩陣為:

其特征值分別為:λ1=r>0,λ2=-d<0.因此,邊界平衡點E0(0,0)總是不穩(wěn)定的且為鞍點.系統(tǒng)(3)在E1(1,0)處的雅可比矩陣為:

(5)

其中：P1(X,Y)和Q1(X,Y)是XiYj(i+j≥3)在點O(0,0)附近的解析函數(shù).

由隱函數(shù)定理可得:存在唯一的隱函數(shù)X=φ(Y)使得φ(0)=0和P(φ(Y),Y)=0.由式(5)的第一個方程可得:

(6)

把式(6)代入式(5)的第二個方程可得:

(7)

3 全局漸近穩(wěn)定性

定理4當(dāng)b

證明 由定理1和定理2知,當(dāng)b

(8)

注1:文獻(xiàn)[1]證明了差分系統(tǒng)(1)隨著系統(tǒng)參數(shù)的變化存在Neimark-Sacker分岔.本研究表明，對連續(xù)系統(tǒng)而言如果系統(tǒng)正平衡點存在,則必是全局漸近穩(wěn)定的,因此不可能有分支現(xiàn)象.

4 數(shù)值模擬

分別用例1～2來說明主要結(jié)果的可行性.

例1考慮如下系統(tǒng):

相對于系統(tǒng)(3),取定參數(shù)r=2,d=1,a=5,m=0.5.

1) 若取定b=4,由定理1、2和5知,存在兩個邊界平衡點E0(0,0)、E1(1,0)和唯一正平衡點E*(0.25,0.9),且有E0(0,0)和E1(1,0)為鞍點,唯一正平衡點E*(0.25,0.9)是全局漸近穩(wěn)定的(見圖1).

圖1 系統(tǒng)(3)的數(shù)值相位圖Fig.1 Numerical phase portraits of system(3)

2) 若取定b=1,此時E*(x*,y*)與E1(1,0)重合.由定理1～2知,僅存在邊界平衡點E0(0,0)和E1(1,0),其中E0(0,0)為鞍點,E1(1,0)為結(jié)點(見圖2).

圖2 E0，E1,E*的相圖Fig.2 Phase diagram of E0，E1,E*

3) 若取定b=0.8,由定理5知,邊界平衡點E1(1,0)是全局漸近穩(wěn)定的(見圖3).

圖3 E0，E1的相圖Fig.3 Phasediagram of E0，E1

例2考慮如下系統(tǒng):

相對于系統(tǒng)(3),取定參數(shù)(r,d,a,b)=(2,1,1,2).

① 取系統(tǒng)初值(x0,y0)=(0.5,0.7),綠藍(lán)紅分別表示m為0、0.5、1.5(見圖4).由圖4可知,隨著Allee效應(yīng)的增加,捕食者種群達(dá)到的穩(wěn)態(tài)解也隨之變大,即捕食者種群的最終平衡密度也隨之增加.但無論Allee常數(shù)m如何變化,始終不影響食餌的最終平衡密度.另一方面,圖4說明在初值相同的情況下,受Allee效應(yīng)影響的連續(xù)Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)需要更長的時間才能達(dá)到穩(wěn)態(tài)解.值得注意的是,隨著m的增大,需要更長的時間才能達(dá)到穩(wěn)態(tài)解.

② 取m=0.5,此時唯一正平衡點E*(0.5,2.0)全局漸近穩(wěn)定(見圖5).

圖4 Allee效應(yīng)對E*趨于平衡的速度影響Fig.4 Effect of Allee effect on the rate of E* tending to equilibrium

圖5 種群初始密度對E*趨于平衡的速度影響Fig.5 Effect of the initial population density on the rate of E* tending to equilibrium

綠紅藍(lán)分別表示系統(tǒng)初值為(x0,y0)=(0.4,1.2),(x0,y0)=(0.5,2.0)和(x0,y0)=(1.2,2.5).圖5說明種群的初始密度始終不會影響種群的最終平衡密度,若種群初始密度并非最終平衡密度,則初始密度對系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)態(tài)解所需要的時間不產(chǎn)生影響.

5 結(jié)論

本研究分析了食餌具有Allee效應(yīng)的Lotka-Volterra捕食-食餌模型,通過數(shù)值模擬研究Allee效應(yīng)對種群密度的影響.一方面,與系統(tǒng)(2)相比,證明了參數(shù)b和d對系統(tǒng)的穩(wěn)定性有很強的影響;另一方面,得到了與Merdan等學(xué)者相同的結(jié)論,即在種群初始密度相同的情況下,受Allee效應(yīng)影響的連續(xù)Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)需要更長的時間才能達(dá)到的穩(wěn)態(tài)解.然而,與Merdan等學(xué)者研究的連續(xù)系統(tǒng)相比,不僅分析了種群的初始密度對系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)態(tài)解所需要的時間，以及種群的最終平衡密度的影響.而且發(fā)現(xiàn)了隨著Allee效應(yīng)的增加,捕食者種群的最終平衡密度也會隨之增加,這就使得捕食者種群滅絕的可能性降低,有利于維持生態(tài)平衡.