浙江南部近海春季魚類群落結(jié)構(gòu)特征及其年際變化*

王 寅 趙 靜,2 高春霞,2,3,4① 王士聰 葉 深

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306; 2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室 上海 201306; 4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站 上海 201306; 5. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所 浙江溫州 325005)

近年來, 過度捕撈、資源的不合理利用以及生態(tài)環(huán)境惡化等因素造成了近海漁業(yè)資源的不斷衰退,漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)小型種類和小個體增多、大個體減少的變化趨勢(程家驊等, 2006; 劉勇等, 2015), 水域內(nèi)漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性受到不同程度的干擾。目前對群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)態(tài)的量化手段有ABC 曲線和生物量譜法(Rice, 2003; Rochetet al, 2003; Shinet al, 2005)。其中ABC 曲線(Abundance-Biomass Comparison Curves)通過分析外界干擾對生物群落的影響來確定生物群落對干擾產(chǎn)生預期的反應(李圣法, 2008), Wijeyaratne 等(2018)利用ABC 曲線預測迪亞彎那濕地系統(tǒng)的環(huán)境壓力水平; 劉前等(2021)利用ABC 曲線發(fā)現(xiàn)湛江港海域游泳動物群落受到外界干擾具有季節(jié)差異性。生物量譜(Biomass size spectrum, BSS)是由Sheldon 等(1972)提出的粒徑譜逐步發(fā)展而來, 反映水生生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)個體組成及穩(wěn)定性狀況, Magnussen(2002)利用生物量譜發(fā)現(xiàn)法羅群島淺灘區(qū)域占主導地位的物種由大個體魚類逐步向小個體魚類轉(zhuǎn)移; 徐姍楠等(2020)利用生物量粒徑譜方法確定大亞灣各海區(qū)不同年份魚類群落的受干擾狀態(tài)。

浙江南部近海地處27°～29°N 之間的東海近岸,屬暖溫帶海區(qū)。此處為高鹽度的臺灣暖流及兩股低鹽度海流交匯處, 營養(yǎng)鹽和餌料生物豐富, 為漁業(yè)生物棲息、生長及繁殖提供了適宜的環(huán)境條件(宋海棠等, 1995)。近年來, 有報道該水域的魚類群落結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性發(fā)生較大變化(杜曉雪等, 2018; 楊柯邇等,2022), 水域內(nèi)出現(xiàn)生物多樣性降低、漁獲物趨于小型化和低齡化以及營養(yǎng)級下降等諸多問題(張琥順等, 2021), 因此對群落結(jié)構(gòu)的變動開展研究具有重要的現(xiàn)實意義。目前對于浙江南部近海群落結(jié)構(gòu)的研究主要側(cè)重于季節(jié)變化(杜曉雪等, 2018; 丁朋朋等, 2019; 戴小杰等, 2019; 楊柯邇等, 2022), 而對年份間變化特征的趨勢性研究鮮有開展。本研究利用2016 年和2020 年春季的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù), 運用聚類和相似性分析、生物量譜和ABC 曲線以及冗余分析等方法分析該海域春季魚類群落結(jié)構(gòu)、受干擾狀況以及與環(huán)境因子的關(guān)系等, 旨在揭示浙江南部近海群落結(jié)構(gòu)的演變趨勢, 為該海域漁業(yè)資源保護和生態(tài)系統(tǒng)修復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

2016 年5 月和2020 年5 月在浙江南部近海(27°00′～29°00′N, 120°00′～123°00′E)開展底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查, 采樣調(diào)查20 個站點(圖1)。調(diào)查船為浙洞漁10109, 總噸位305 t, 主機馬力540 hp, 為近海大型單船底拖網(wǎng)作業(yè)船。漁船作業(yè)時底拖網(wǎng)網(wǎng)口的平均擴張高度和寬度分別為7.5 m 和40 m, 根據(jù)實際測算得到不同水深時網(wǎng)口擴張的高度為4 m, 網(wǎng)囊網(wǎng)目為2 cm。現(xiàn)場采樣拖速控制在2.2～5.6 kn, 拖曳時間控制在1 h 以內(nèi), 統(tǒng)一對漁獲數(shù)據(jù)進行拖網(wǎng)時間(1 h)和拖網(wǎng)速度(3 kn)的標準化處理。調(diào)查及樣品保存參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763-2007)開展, 種類鑒定參照《浙江魚類志》和《中國海洋魚類》。同步利用多功能水質(zhì)分析儀(WTW-Multi 3430)采集物理環(huán)境數(shù)據(jù), 包括表層水溫、底層水溫、鹽度和pH。

圖1 調(diào)查區(qū)域和采樣點Fig.1 The area of investigation and the sampling site

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 優(yōu)勢種分析 利用Pinkas 等(1971)提出的相對重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)確定生物種類在群落中的重要性, 計算公式為

式中,N為某一物種數(shù)量占總數(shù)量的百分比;W為某一物種生物量占總生物量的百分比;F為某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。

本研究中, 優(yōu)勢種為 IRI≥1 000, 重要種為1 000＞IRI≥100, 常見種為 100＞IRI≥10, 少見種為IRI＜10 (程濟生, 2005)。根據(jù)魚類的適溫類型可將魚種分為暖水種、暖溫種和冷水種(田明誠等, 1993)。

1.2.2 聚類和相似性分析 利用PRIMER 6.0 軟件開展魚類群落結(jié)構(gòu)分析, 對魚類的標準化生物量數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換, 隨后計算Bray-Curtis 相似性系數(shù), 構(gòu)建相似性矩陣; 利用CLUSTER 等級聚類分析將魚類群落進行聚類處理, 并根據(jù)聚類結(jié)果進行SIMPER 分析, 確定不同魚類對各群落組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻率(Clarke, 1993)。本研究將組內(nèi)平均相似性貢獻率大于4%的魚類定為典型種, 組間平均相異性貢獻率大于4%的魚類定為分歧種。

1.2.3 生物量譜 Platt 等(1977)提出P-D 模型是用來表示生物量譜的典型模型之一, 它以對數(shù)化生物量為縱坐標, 以對數(shù)化粒徑為橫坐標, 所得到的譜線稱為非標準化生物量譜。本文采用生物量譜分析浙江南部近海魚類生物量與平均體質(zhì)量間的關(guān)系。首先選取數(shù)量占比超過0.01%的魚類計算每種魚類的平均體質(zhì)量, 以10 g 為單位將其分為若干區(qū)間, 計算各區(qū)間總生物量。然后以平均個體體質(zhì)量除以區(qū)間間隔的對數(shù)化值為x軸, 以各區(qū)間總生物量對數(shù)化值為y軸,線性回歸后可得到標準化生物量譜(Magnussen,2002)。當譜線斜率為–1 時, 表示生物群落為穩(wěn)定狀態(tài), 即生物量隨體質(zhì)量的增加均勻分布; 當斜率大于–1 時, 生物量隨體質(zhì)量增加而增加; 當斜率小于–1時, 生物量隨體質(zhì)量增加而減少。

1.2.4 ABC 曲線 ABC 曲線以生物進化r-選擇和k-選擇理論為基礎, 反映不同干擾情況下群落的反應(Yemaneet al, 2005)。未干擾狀態(tài)下, 群落中以k-選擇種類(即生長慢、性成熟晚的大個體種類)為主, 生物量優(yōu)勢度曲線會高于數(shù)量優(yōu)勢度曲線; 中等干擾狀態(tài)下, 群落中k-選擇種類數(shù)量將逐漸減少,r-選擇種類(即生長快、性成熟早的小個體種類)的數(shù)量逐漸增多, 生物量和數(shù)量優(yōu)勢度曲線出現(xiàn)相交; 嚴重干擾狀態(tài)下, 群落中以r-選擇種類為主, 數(shù)量優(yōu)勢度曲線則高于生物量優(yōu)勢度曲線。本研究ABC 曲線以調(diào)查站點的物種總數(shù)據(jù)為樣本,W值表示生物量與數(shù)量的相對關(guān)系統(tǒng)計量(晏磊等, 2015), 利用PRIMER 6.0 繪制ABC 曲線, 計算公式如下:

式中,Ai和Bi分別為ABC 曲線中種類序號i對應的數(shù)量和生物量的累積百分比,S為物種種類數(shù)。

1.2.5 冗余分析(redundancy analysis, RDA) 本研究選取表層水溫、底層水溫、鹽度、水深、pH 作為解釋變量, 標準化數(shù)量作為響應變量進行RDA 排序,通過Monter-Carlo 置換檢驗篩選對魚類群落有顯著影響的環(huán)境變量, 以上操作在CANOCO 5 軟件中進行, 排序圖采用物種-環(huán)境因子的雙序圖表示。在RDA 排序圖中, 環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示,連線的長短表示魚類群落分布和種類分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)性大小, 連線越長說明相關(guān)性越大,反之越小; 物種與環(huán)境因子箭頭之間的夾角的余弦值反映它們之間的相關(guān)性, 夾角越小, 相關(guān)性越大(Ter Braak, 1989)。在利用RDA 分析前進行去趨勢對應分析診斷, 若結(jié)果中梯度長度最大值小于3, 則選擇RDA 分析; 若大于4, 則選擇典范對應分析; 若在3～4 之間, 則兩種分析方法皆可。本文對兩個年份春季的魚類生物量數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析, 結(jié)果表明前4 個軸最大值均小于3, 因此選用RDA 分析。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2016 年春季共采集魚類65 種, 隸屬于1 綱13 目43 科58 屬, 均為硬骨魚綱。其中, 鱸形目30 種, 占種類總數(shù)的46.15%; 鯡形目、鲉 形目、鰻鱺目、鰈形目均為5 種, 各占種類總數(shù)的7.69%, 仙女魚目4 種,占種類總數(shù)的6.15%; 鯖形目、燈籠魚目、鱈形目、鲀形目均為2 種, 各占種類總數(shù)的3.07%;目、刺魚目、鼬 鳚目均為1 種。

2020 年春季共采集魚類30 種, 隸屬于2 綱10 目20 科27 屬, 除尖頭斜齒鯊(Scoliodon laticaudus)為軟骨魚綱外, 其余均為硬骨魚綱。其中, 鱸形目16 種,占種類總數(shù)的53.33%; 鯡形目3 種, 占種類總數(shù)的10.00%; 鯖形目、仙女魚目、 鲉形目均為2 種, 各占種類總數(shù)的6.67%; 燈籠魚目、目、鱈形目、鲀形目均為1 種。

2016 年春季暖水種魚類39 種, 占60.00%; 暖溫種魚類25 種, 占38.46%; 冷水種魚類僅1 種, 占1.54%。2020 年春季暖水種魚類19 種, 占63.33%; 暖溫種魚類10 種, 占33.33%; 冷水種魚類僅1 種, 占3.34%。兩年所調(diào)查到的冷水種魚類均為黃(Lophius litulon)。

2.2 優(yōu)勢種分析

2016 年春季調(diào)查漁獲優(yōu)勢種3 種、重要種9 種、常見種15 種、少見種38 種, 其中帶魚相對重要性指數(shù)最高(IRI=8 317), 七星底燈魚次之(IRI=2 671), 鳀為第三(IRI=1 245)。2020 年春季調(diào)查漁獲優(yōu)勢種2 種、重要種7 種、常見種5 種、少見種16 種, 其中七星底燈魚優(yōu)勢度最高(IRI=9 159), 其次為帶魚(IRI=5 373)。

表1 2016 年和2020 年春季主要魚類相對重要性指數(shù)Tab.1 The relative importance indexes of major fish species in the spring of 2016 and 2020

2.3 群落聚類分析

圖2、圖3 為浙江南部近海2016 年和2020 年春季底拖網(wǎng)魚類生物量和站點聚類結(jié)果。2016 年春季在39.6%的相似性水平上魚類群落聚為3 組, A 組包括2 個調(diào)查站位, B 組包括13 個調(diào)查站位, C 組包括5個調(diào)查站位, 調(diào)查海域大致可劃分為北部群落(B 組)和南部群落(A 組和C 組)。2020 年春季魚在40.5%的相似性水平上類群落同樣聚為2 組, A 組包括3 個調(diào)查站位, B 組包括16 個調(diào)查站位, 調(diào)查海域可劃分為北部群落(A 組)和南部群落(B 組)。

圖2 2016 年春季基于Bray-Curtis 相似性系數(shù)的站位聚類分析Fig.2 Cluster dendrogram based on Bray-Curtis similarity of biomass in spring 2016

圖3 2020 年春季基于Bray-Curtis 相似性系數(shù)的站位聚類分析Fig.3 Cluster dendrogram based on Bray-Curtis similarity of biomass in spring 2020

2.4 特征種年際變化

根據(jù)SIMPER 結(jié)果(表2), 2016 年春季A 組組內(nèi)的平均相似性百分比為48.42%, 主要典型種有海鰻(Muraenesox cinereus)、六絲鈍 尾蝦虎魚、鳀 、黃、拉氏狼牙蝦虎魚(Odontamblyopus lacepedii)、孔蝦虎魚(Trypauchen vagina)、皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)、綠鰭魚、竹魚(Trachurus japonicus)等, 對組內(nèi)平均相似性的貢獻率達77.45%; B 組組內(nèi)的平均相似性百分比為48.42%, 主要典型種有帶魚、龍頭魚、刺鯧、小黃魚、銀姑魚、細條天竺鯛、二長棘鯛等, 對組內(nèi)平均相似性的貢獻率達66.47%; C 組組內(nèi)的平均相似性百分比為45.02%, 主要典型種有二長棘鯛、帶魚、鳀、龍頭魚、日本鯖、黃鯽、刺鯧、六絲鈍尾蝦虎魚、皮氏叫姑魚等, 對組內(nèi)平均相似性的貢獻率達71.15%。A 組和B 組組間的平均相異性百分比為77.09%, 主要分歧種為帶魚、龍頭魚、六絲鈍尾蝦虎魚、 鳀、小黃魚, 對組間相異性的貢獻率達41.35%,其中帶魚的組間相異性貢獻率為22.43%; A 組和C 組組間的平均相異性百分比為66.62%, 主要分歧種為六絲鈍尾蝦虎魚、海鰻、 鳀、帶魚、黃鯽、黃鮟 鮟、龍頭魚、日本鯖, 對組間相異性的貢獻率達48.00%,沒有較為突出的分歧種; B 組和C 組組間的平均相異性百分比為66.62%, 主要分歧種為帶魚、鳀 、七星底燈魚、小黃魚, 對組間相異性的貢獻率為37.81%, 其中帶魚對組間相異性的貢獻率為21.60%。

表2 2016 年春季組內(nèi)相似性和組間相異性貢獻率超過4%的種類Tab.2 Species contributing above 4% of accumulative similarity within a group and dissimilarity between groups in spring 2016

根據(jù)SIMPER 結(jié)果(表3), 2020 年5 月A 組組內(nèi)的平均相似性百分比為65.81%, 主要典型種有帶魚、鐮鯧、小黃魚、刺鯧等, 對組內(nèi)平均相似性的貢獻率達93.03%; B 組組內(nèi)的平均相似性百分比為47.57%,主要典型種有帶魚、七星底燈魚、鐮鯧、刺鯧、多齒蛇鯔(Saurida tumbil)、 藍圓 鲹、黃鯽等, 對組內(nèi)平均相似性的貢獻率達88.77%。A 組和B 組組間的平均相異性百分比為66.84%, 主要分歧種為帶魚、鐮鯧、小黃魚、七星底燈魚、龍頭魚、刺鯧, 對組間相異性的貢獻率為78.63%, 其中帶魚對組間相異性的貢獻率為30.47%, 鐮鯧為15.49%, 小黃魚為14.04%。

表3 2020 年春季組內(nèi)相似性和組間相異性貢獻率超過4%的種類Tab.3 Species contributing above 4% of accumulative similarity within a group and dissimilarity between groups in spring 2020

2.5 生物量譜分布

圖4 為標準化生物量譜的回歸分析圖, 2016 年春季標準化生物量譜線性回歸方程為y= –1.495 9x+20.178 (R2=0.570 5); 2020 年春季標準化生物量譜線性回歸方程為y= –1.451 8x+ 21.606 (R2=0.582 8)。

圖4 生物量譜的回歸分析Fig.4 Regression analysis for biomass spectra

圖 5 可以看出生物量隨平均個體質(zhì)量的變化,2016 年春季平均個體質(zhì)量小于10 g 的魚類的總生物量占比 7.31%; 10～20 g 的魚類的總生物量占比為71.38%, 其中帶魚占比高達64.68%; 20～50 g 的魚類的總生物量占比為 18.32%; 50 g 以上的魚類僅占2.99%。2020 年春季平均個體質(zhì)量小于10 g 的魚類的總生物量占比23.23%, 較2016 年占比有大幅上升,其中七星底燈魚占18.31%; 10～20 g 的魚類的總生物量占比為51.18%, 其中帶魚占比50.84%; 20～50 g 的魚類的總生物量占比為5.20%; 50 g 以上的魚類占比20.39%, 占比較2016 年有所增加。

圖5 各個平均個體質(zhì)量的生物量比例Fig.5 Biomass ratio of average individual weight

2.6 ABC 曲線分析

2016 年5 月魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線與生物量優(yōu)勢度曲線相交, 其W統(tǒng)計值為–0.022, 處于中等干擾狀態(tài)。生物量百分比排在前5 位的魚類為帶魚、鳀、七星底燈魚、龍頭魚、小黃魚, 數(shù)量百分比排在前5 位的魚類為七星底燈魚、帶魚、鳀 、六絲鈍尾蝦虎魚、銀姑魚。以上7 種漁獲中, 僅七星底燈魚和六絲鈍尾蝦虎魚數(shù)量百分比高于生物量百分比, 其中七星底燈魚數(shù)量占比高出生物量占比46.39%。

2020 年5 月魚類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線在生物量優(yōu)勢度曲線上方, 其W統(tǒng)計值為–0.09, 處于嚴重干擾狀態(tài)。生物量百分比排在前5 位的魚類為帶魚、七星底燈魚、鐮鯧、小黃魚、龍頭魚, 數(shù)量百分比排在前5 位的魚類為七星底燈魚、帶魚、藍圓 鲹 、 鳀、麥氏犀鱈(Bregmaceros mcclellandi)。以上8 種漁獲中,七星底燈魚、藍圓 鲹 、鳀 、麥氏犀鱈數(shù)量百分比高于生物量百分比, 其中七星底燈魚數(shù)量占比高出生物量占比62.98%。綜合來看, 浙江南部近海的魚類群落穩(wěn)定性受干擾加劇, 小個體魚類占比增多, 在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)絕對優(yōu)勢。

圖6 ABC 曲線Fig.6 The ABC curves

2.7 群落結(jié)構(gòu)冗余分析

根據(jù)RDA 分析結(jié)果(圖7), 2016 年春季5 項環(huán)境因子共解釋該海域36.9%的魚類變異情況, 第一排序軸和第二排序軸分別解釋了方差變化的 14.64%和8.24%。蒙特卡羅置換檢驗表明, 第一排序軸(P=0.01)和所有排序軸(P=0.002)均差異顯著(P＜0.05), 說明排序結(jié)果可靠。表層水溫(P=0.002)、水深(P=0.01)和鹽度(P=0.026)對魚類群落分布影響顯著(P＜0.05), 共解釋了27.2%的物種變化信息。

圖7 春季魚類與環(huán)境因子的RDA 排序Fig.7 The RDA ordination of fish species and environment factors in spring

2020 年春季4 項環(huán)境因子可解釋該海域34.5%的魚類變異情況, 第一排序軸和第二排序軸特征值分別解釋了方差變化的14.1%和9.07%。蒙特卡羅置換檢驗顯示,第一排序軸(P=0.016)和所有排序軸(P=0.004)均差異顯著(P＜0.05), 表明環(huán)境因子與魚類群落分布存在線性關(guān)系, 其中表層溫度(P=0.024)、水深(P=0.026)和鹽度(P=0.042)是影響魚類群落分布的主要環(huán)境因子(P＜0.05), 共解釋了28.4%的物種變化信息。

3 討論

3.1 魚類群落組成變化

浙江南部近海是咸淡水交匯區(qū)域, 是多種廣溫廣鹽性魚類棲息、生長和繁殖的重要海域(戴小杰等,2019)。研究發(fā)現(xiàn), 2016 年和2020 年春季調(diào)查均以暖水種魚類居多, 其次為暖溫種, 各個適溫性的魚類所占比例并無較大變化。從漁獲魚類的適溫性可以看出,受沿岸海流和臺灣暖流影響(王玉衡等, 1990), 該海域的區(qū)系組成主要為暖水種和暖溫種, 另外由于浙江南部近海具有亞熱帶海區(qū)的特點, 因此暖水種在該海域更占優(yōu)勢(盧占暉等, 2009), 與以往的調(diào)查結(jié)果(劉勇等, 2007; 張洪亮等, 2013)一致。然而, 從調(diào)查種類來看, 2020 年春季調(diào)查魚類30 種, 遠低于2016 年春季調(diào)查的65 種, 僅是2016 年調(diào)查種類數(shù)量的46.15%, 出現(xiàn)這一現(xiàn)象的主要原因與人類活動密切相關(guān), 高強度漁業(yè)捕撈會迫使魚類自身在繁殖、索餌、遷移等方面做出適應性變化, 而一些適應性較差的魚類會出現(xiàn)數(shù)量減少甚至滅絕的情況(戴小杰等,2019; 于南京, 2021); 另一方面, 人類活動導致的海洋環(huán)境污染以及氣候變暖等也是進一步造成魚類物種多樣性降低的原因之一(程炎宏等, 2001)。

根據(jù)聚類結(jié)果, 2016 年和2020 年春季魚類群落可劃分為南部群落和北部群落, 與杜曉雪等(2018)發(fā)現(xiàn)浙江南部近海魚類群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)南、北向的空間格局結(jié)果一致。研究中南、北魚類群落組成中典型種和分歧種有顯著的年際變化, 相較于2016 年, 2020 年南部群落主要典型種由二長棘鯛、帶魚、鳀 、龍頭魚轉(zhuǎn)變?yōu)閹~和七星底燈魚, 北部群落主要典型種由帶魚、龍頭魚轉(zhuǎn)變?yōu)閹~、鐮鯧和小黃魚; 鐮鯧和小黃魚對組間相異性貢獻率大幅提升, 與帶魚共同成為南、北群落間的主要分歧種。這種轉(zhuǎn)變不僅表明南、北魚類群落組成存在時空差異性, 還體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)的演替現(xiàn)象, 即伴隨著龍頭魚、鳀 和二長棘鯛等傳統(tǒng)魚類在群落中的功能地位下降, 鐮鯧和小黃魚在群落的地位上升; 七星底燈魚漁獲數(shù)量最高, 逐漸取代了 鳀在南部群落中的位置, 成為群落中的關(guān)鍵餌料(王士聰?shù)? 2022); 帶魚在群落結(jié)構(gòu)變動中始終保持優(yōu)勢地位, 王士聰?shù)?2022)通過食物網(wǎng)生態(tài)網(wǎng)絡分析發(fā)現(xiàn)帶魚是浙江南部近海的關(guān)鍵種, 與較多魚類間保持營養(yǎng)相互作用, 其利用資源的能力和競爭能力均較強。整體來看, 浙江南部近海魚類群落結(jié)構(gòu)是動態(tài)的, 主要仍以廣食性和中小型魚類為主, 種類演替正是其適應外部干擾和內(nèi)部種間相互作用的最好體現(xiàn)。不過, 水域內(nèi)餌料魚類數(shù)量的激增, 表明食物網(wǎng)下行控制在變?nèi)? 這對群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性將會造成一定威脅, 值得關(guān)注。

3.2 優(yōu)勢種變化

縱觀浙江南部近海的優(yōu)勢種變化(表4), 可以發(fā)現(xiàn)該水域的優(yōu)勢種年際變化顯著, 小型魚類優(yōu)勢種從矛尾蝦虎魚(Chaeturichthys stigmatias) 轉(zhuǎn)變?yōu)?鳀、七星底燈魚, 銀姑魚和龍頭魚優(yōu)勢度下降, 廣食性的帶魚在群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢地位凸顯, 這種優(yōu)勢種的變化體現(xiàn)了群落在應對捕撈壓力及環(huán)境變動下的動態(tài)適應性, 如金顯仕等(2000)發(fā)現(xiàn), 在高強度捕撈下,萊州灣魚類群落個體較大、營養(yǎng)層次較高的優(yōu)勢種群會逐步被個體小、營養(yǎng)層次低的小型中上層魚類替代;黃東海魚類群落結(jié)構(gòu)中一些特定種類會經(jīng)常隨主要環(huán)境因子的變化逐漸或同步變化(唐啟升等, 2000)。與東海其他水域相比, 均能發(fā)現(xiàn)帶魚在群落中占據(jù)了絕對的優(yōu)勢地位, 杜萍等(2020)認為帶魚具有偏r-選擇型的生活史特征、攝餌可塑性強的習性以及較強的棲息地環(huán)境適應性, 高春霞(2020)研究發(fā)現(xiàn)帶魚具有強烈的占有食物資源及利用資源的能力, 這些都保證了帶魚在高強度的捕撈壓力下始終“衰而不竭”。

表4 浙江南部近海及其鄰近海域不同年份魚類優(yōu)勢種Tab.4 Dominant fish species in offshore waters of southern Zhejiang Province and the adjacency in different years

本研究還發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種的IRI 值在年份間的波動較大, 2020 年調(diào)查優(yōu)勢魚種帶魚和 鳀的IRI 值大幅下降(8317→5373; 1245→168), 而七星底燈魚的IRI 值大幅上升(2671→9159), 超過帶魚成為絕對優(yōu)勢種, 這也間接表明小型餌料魚類在浙江南部近海的占比顯著提高, 究其原因, 小型魚類對捕撈等干擾因素的敏感程度較低, 同時海域內(nèi)的高營養(yǎng)級生物減少, 小個體生物的被捕食壓力降低(盧占暉等, 2009), 從而使得七星底燈魚作為小型餌料魚類能夠逐步從群落結(jié)構(gòu)的演替中脫穎而出; 另外林龍山等(2005)研究發(fā)現(xiàn)帶魚和七星底燈魚存在強攝食關(guān)系, 因此兩者之間可能存在一種此消彼長的關(guān)系。

3.3 魚類生物量分布及其受干擾狀況

生物量譜揭示生態(tài)系統(tǒng)中所有成員的生物量分布模式(左濤等, 2008)。研究結(jié)果表明, 2016 年和2020年春季魚類生物量隨平均體質(zhì)量的變化趨勢和變化程度大致相同, 但譜線斜率均小于–1, 這說明近年來該海域魚類群落的生物量隨平均體質(zhì)量的增加而減少。有研究表明, 捕撈是影響譜線斜率的一個重要因素(Zwanenburg, 2000), 捕撈死亡會使得魚類生物量譜的斜率下降, 即大個體魚類減少(Blanchardet al,2009)。從生物量分布情況(圖4)可以看出, 2020 年10 g以下的小型魚類生物量占比較2016 年大幅提高, 主要以七星底燈魚的生物量提高為主。以帶魚為代表的中型魚類依舊在該海域占據(jù)較大比例, 但帶魚的平均個體質(zhì)量較2016 年有所降低, 這使得帶魚在總生物量上的占比也有顯著下降, 說明帶魚的大個體減少而小個體增多, 呈現(xiàn)明顯的小型化趨勢。大型魚類的生物量較2016 年占比雖有小幅提高, 但從整個分布模式來看, 大個體魚類的生物量占比依然不高。

魚類群落的ABC 曲線可以反映群落中的中、大型魚類和小型魚類相對數(shù)量的變化以及個體大小組成的變化, 而群落優(yōu)勢種一定程度上決定了生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線的位置(李忠義等,2017)。從本研究的ABC 曲線結(jié)果可以看出, 2016 年春季魚類生物量優(yōu)勢度曲線與數(shù)量優(yōu)勢度曲線相交,僅有帶魚的生物量占據(jù)主要優(yōu)勢, 生物量占比高達64.38%, 而數(shù)量優(yōu)勢第一位的七星底燈魚數(shù)量占比49.93%, 群落雖處于中度干擾, 但已經(jīng)瀕于嚴重干擾的狀態(tài); 2020 年春季數(shù)量優(yōu)勢度曲線完全在生物量優(yōu)勢度曲線之上, 此時帶魚的生物量占比50.45%, 而七星底燈魚數(shù)量占比高達81.15%, 小個體餌料魚類的數(shù)量呈絕對優(yōu)勢, 群落處于嚴重干擾狀態(tài)。群落中以七星底燈魚為代表的小個體餌料魚類的占比不斷提高, 而原先生物量曲線占據(jù)優(yōu)勢的帶魚的資源量出現(xiàn)一定程度的衰退, 導致上述現(xiàn)象的原因, 一方面是以帶魚為代表的優(yōu)勢魚類迫于過度捕撈的壓力出現(xiàn)了一定程度的適應性改變, 如性成熟年齡提早、性成熟時間縮短等(周永東等, 2002), 使得其呈現(xiàn)小型化趨勢, 食性出現(xiàn)變動, 這種變化在以往的研究(劉勇等,2007; 盧占暉等, 2009; 張琥順等, 2021)中也得到了證實; 另一方面中高級捕食者的減少也為小型魚類的發(fā)展提供了一定的生存條件(張琥順等, 2021)。由此進一步證實浙江南部近海魚類群落結(jié)構(gòu)中捕食者資源正在衰退, 營養(yǎng)下行效應降低, 群落穩(wěn)定性下降。

3.4 魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

魚類群落與環(huán)境因子之間存在著密切的關(guān)系,且生境條件的變化在一定程度上會導致群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)化(Portoet.al, 2018)。本研究中, 2016 年和2020年春季影響魚類群落分布的主要理化因子均為表層水溫、水深和鹽度, 尤其是表層水溫的影響最為顯著,符合水溫是控制魚類生長和資源密度最重要的水文要素這一說法(Gibson, 1994)。調(diào)查中兩個航次春季的表層水溫范圍為19.9～24.2 °C, 是暖水性魚類生存的適宜溫度(王小薈, 2013), 結(jié)果也顯示暖水性魚種數(shù)量在群落組成中占據(jù)優(yōu)勢, 如七星底燈魚和龍頭魚等暖水種數(shù)量達到60%以上, 進一步證明了水溫對魚類分布的影響。本研究與胡翠林等(2018)對帶魚保護區(qū)春季魚類群落主要環(huán)境因子的分析結(jié)果基本一致, 而與馬穩(wěn)等(2022)通過GAM 模型分析出2020 年春季影響魚類群落貢獻率最大的環(huán)境因子為鹽度的結(jié)論存在差異, 究其原因, 這主要由于其采用分季節(jié)分別建模的方法, 從而降低了溫度因素的影響性, 另外模型中的水文因子數(shù)據(jù)分辨率也可能會造成研究差異性。

水深和鹽度也是影響魚類分布的關(guān)鍵影響因子,這在多項研究中已被證實, 水深可以通過影響?zhàn)D料生物的分布、溶解氧含量以及光照等來間接影響魚類分布(王雪輝等, 2010; Pinaultet al, 2014; 胡翠林等,2018), 如柳曉雪等(2020)研究發(fā)現(xiàn)浙江南部近海黃鯽受浮游餌料生物棲息深度影響, 最適水深變淺, 且胡翠林等(2018)發(fā)現(xiàn)多數(shù)魚類分布與水深呈正相關(guān)性,這在本研究的排序圖中同樣能發(fā)現(xiàn)這一特征。本調(diào)查水域為咸淡水交匯區(qū)域, 鹽度范圍廣, 為不同生態(tài)類型的魚類提供了良好的棲息環(huán)境, 馬穩(wěn)等(2022)研究發(fā)現(xiàn)浙江南部近海魚類資源密度會隨著鹽度的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢, 通過RDA 排序圖也可發(fā)現(xiàn)多數(shù)魚類聚集在更靠近外海的調(diào)查站點。

4 結(jié)論

2020 年相比2016 年, 浙江南部近海春季魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定變化, 主要體現(xiàn)在以下幾個方面:(1) 魚類群落組成呈現(xiàn)小型化趨勢, 且多樣性明顯下降; (2) 優(yōu)勢種逐漸由以七星底燈魚為代表的小型餌料魚類占據(jù)主導地位, 食物網(wǎng)的營養(yǎng)下行效應降低;(3) 魚類群落的受干擾程度正在不斷加劇, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性減弱。通過年份間變化分析, 浙江南部近海的魚類群落結(jié)構(gòu)在站點簇和種類組成并不具有一定的空間連續(xù)性, 因此該海域的魚類群落在空間格局上穩(wěn)定性較低, 這對該海域的漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展帶來了嚴峻的挑戰(zhàn), 尤其是在全球氣候變化、環(huán)境污染和人類捕撈等多重壓力下, 如何維持漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、加快漁業(yè)資源的恢復和增長, 值得漁業(yè)研究者和管理者們的重視和思考。