青檀綿葉蚜研究進(jìn)展

韓騰范靜朱偉王躍華李永鋒

(1.宏大同德生態(tài)建設(shè)發(fā)展股份有限公司，山東 棗莊 277011；2.棗莊市農(nóng)業(yè)農(nóng)機(jī)技術(shù)推廣中心，山東 棗莊 277800；3.棗莊市農(nóng)業(yè)農(nóng)村事業(yè)發(fā)展中心，山東 棗莊 277800；4.棗莊市林業(yè)事業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，山東 棗莊 277800；5.滕州市園林管理服務(wù)中心，山東 滕州 277500)

青檀(Pteroceltis tatarinowiiMaxin)又名檀樹、翼樸，為中國特有纖維樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)、藥用、生態(tài)和觀賞價(jià)值[1]，是石灰?guī)r山地丘陵造林的先鋒樹種，樹皮是制作宣紙的優(yōu)質(zhì)原材料。青檀壽命長、樹形古拙奇特，是當(dāng)前南北方石灰?guī)r質(zhì)風(fēng)景名勝區(qū)必備的風(fēng)景園林樹種。另外，青檀為單屬單種樹種，在保護(hù)青檀資源、開展榆科系統(tǒng)發(fā)育研究方面具有重要的科研價(jià)值[2]。2007年5月，王芬[3]、安廣池[4]等在開展青檀種質(zhì)資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)一種蚜蟲，經(jīng)中國科學(xué)院動(dòng)物研究所喬格俠研究員鑒定，確定為蚜蟲新種，并命名為青檀綿葉蚜(Shivaphis pteroceltisQiao，Jiang＆An)[5]。截至目前，已知青檀為青檀綿葉蚜的唯一寄主[6]，該蚜蟲主要危害青檀葉片、幼嫩枝條以及青檀果實(shí)，以刺吸式口器刺入青檀皮層吸取汁液，導(dǎo)致葉片、嫩梢失綠變黃，隨著危害加重造成葉片卷曲、嫩梢停長和種子脫落。在取食過程中，青檀綿葉蚜和其他蚜蟲一樣，蟲體排泄蜜露誘發(fā)煤污病，致使葉片無法進(jìn)行光合作用而影響樹體正常生長，同時(shí)也嚴(yán)重影響景區(qū)觀瞻。青檀綿葉蚜屬于R類對(duì)策害蟲，具有體積小、繁殖快、世代周期短、內(nèi)稟增長率高等特點(diǎn)，適應(yīng)臨時(shí)多變、不穩(wěn)定的環(huán)境，防治起來較為困難[7]。青檀綿葉蚜作為一個(gè)蚜蟲新種，相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道不多，目前對(duì)其生物學(xué)特性、地理分布和綜合防治措施等沒有進(jìn)行長期、持續(xù)的系統(tǒng)性研究。本文主要對(duì)當(dāng)前國內(nèi)青檀綿葉蚜發(fā)生分布規(guī)律以及防治研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為青檀綿葉蚜的進(jìn)一步研究及防治提供借鑒。

1 青檀綿葉蚜的生物學(xué)特性

1.1 青檀綿葉蚜形態(tài)特征

青檀綿葉蚜為半翅目同翅亞目蚜科斑蚜亞科綿葉蚜屬[8]，屬于不完全變態(tài)發(fā)育昆蟲，一生經(jīng)歷卵、若蚜、成蚜3個(gè)時(shí)期。研究昆蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫對(duì)開展預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治具有重要意義[9，10]。李偉偉等[6，11，12]采用改進(jìn)樹葉圓片法對(duì)山東棗莊地區(qū)青檀綿葉蚜形態(tài)特征及生活史進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)其發(fā)育起點(diǎn)有效積溫和溫度分別為(223.11±13.12)日度和(6.40±1.01)℃，一定范圍內(nèi)溫度越高青檀綿葉蚜體型呈減小趨勢(shì)。在山東棗莊周年有3個(gè)發(fā)生高峰期，分別為6月上旬、7月下旬和9月中旬，實(shí)際發(fā)生高峰期會(huì)受當(dāng)年氣候環(huán)境因素影響。

青檀綿葉蚜產(chǎn)卵主要集中在秋季10月份，最早可于陽歷10月上旬觀察到少量雌雄蚜交尾，隨后把卵產(chǎn)于樹皮縫隙等遮蓋隱蔽處，隨著溫度下降，可于10月下旬觀察到青檀綿葉蚜大量產(chǎn)卵。每頭雌蚜一生產(chǎn)卵量約為15頭，初產(chǎn)時(shí)為具有一定光澤、橙黃色的橢圓形顆粒狀物，呈單個(gè)或不規(guī)則單層聚集排列，隨后顏色逐漸變?yōu)楹诤稚敝梁谏?，長度(0.54±0.10)mm、寬度(0.33±0.04)mm。雖然青檀為青檀綿葉蚜唯一寄主，但是產(chǎn)卵部位卻不僅限于青檀，在地面其他枯枝落葉、雜草、周圍植物甚至試驗(yàn)中試管壁上均可產(chǎn)卵。據(jù)觀察，越冬卵的孵化率和產(chǎn)卵位置具有一定關(guān)聯(lián)性，只有產(chǎn)在青檀上的卵次年才會(huì)正常孵化。

春季3—4月可見初孵若蚜，干母主要集中在3—4月份，干雌主要集中在4月份，初孵若蚜形狀大小與卵類似，半透明橢圓形，淡黃色，長度(0.68±0.16)mm、寬度(0.27±0.07)mm。若蚜一生要經(jīng)歷4個(gè)時(shí)期，齡期不同，若蟲觸角數(shù)量不同，1～2齡為5節(jié)，3齡為5～6節(jié)，4齡為6節(jié)。自然狀態(tài)下每個(gè)齡期長短不同，主要受溫度影響，一般情況下溫度高蛻皮時(shí)間短。初春溫度低大約5 d蛻皮一次，初夏后每隔2～3 d蛻皮一次，每次蛻皮后蟲體透明，無蠟絲，后期逐漸體被短蠟絲呈白色，第4次蛻皮后為成蟲，體被長蠟絲。

成蚜根據(jù)翅膀有無和性別共分為6種，分別為干母、干雌、無翅孤雌蚜、有翅孤雌蚜、雌性蚜、雄性蚜。所有種類成蟲均為橢圓形，觸角6節(jié)；體長約1.64～1.95 mm，體寬約0.65～0.88 mm；除雌性蚜和雄性蚜體被蠟粉，其余種類體被厚蠟粉或者長蠟絲；不同形態(tài)的青檀綿葉蚜成蚜體色有較大差異，干母為黃褐色，無翅孤雌蚜黃綠色至紅褐色，干雌顏色介于干母和無翅孤雌蚜之間，黃色或者黃綠色，有翅孤雌蚜淡黃色或黃綠色，雌性蚜暗黃色，雄性蚜暗綠色，共有7種顏色。蚜蟲體色多態(tài)性主要受生物因素和非生物因素影響[13]，包括溫度、光照、寄主食物種類等，體色的多態(tài)性是蚜蟲更好地利用環(huán)境資源、誘導(dǎo)生理代謝、抵御環(huán)境脅迫、躲避天敵、提高種群生殖力等的一種進(jìn)化的外在表現(xiàn)[14]。蚜蟲翅膀的二型性通常發(fā)生在孤雌生殖階段，有翅蚜蟲和無翅蚜蟲在形態(tài)、生理、生活史和行為特征等方面存在差異[15]，青檀綿葉蚜的無翅孤雌蚜較有翅孤雌蚜體型更小，體色相對(duì)更深[11]。成蚜存活時(shí)間約為10 d，一生可產(chǎn)蚜5～28頭，每次產(chǎn)蚜量1～4頭。成蚜的種群數(shù)量受溫度影響，一般隨著溫度升高種群數(shù)量減少。

1.2 青檀綿葉蚜生活史

青檀綿葉蚜生活史為單寄主留守式全周期型。山東棗莊地區(qū)越冬卵于陽歷3月中下旬孵化出干母，無翅膀，活動(dòng)能力小；4月產(chǎn)生干母，隨后產(chǎn)生干雌，干雌無翅；5月隨著溫度升高和寄主葉片增多，干雌產(chǎn)生有翅型和無翅型的兩種孤雌蚜，孤雌蚜世代重疊嚴(yán)重，當(dāng)種群密度過大、取食受限時(shí)產(chǎn)生有翅孤雌蚜較多，這樣更有利于部分群體遷移，促進(jìn)群體增長[16]；10月上旬開始產(chǎn)生雌性蚜和雄性蚜，雌雄交尾后產(chǎn)卵于樹體樹皮、芽腋等隱蔽處。蚜蟲能夠根據(jù)季節(jié)溫度變化選擇兩性生殖或孤雌生殖，是一種應(yīng)對(duì)季節(jié)變化的適應(yīng)性反應(yīng)，無性繁殖發(fā)生在生長季節(jié)可以使種群快速增長，而有性繁殖發(fā)生在秋初，使卵具有抗凍性，能夠在冬季條件下生存[17]。這種生殖選擇能力在昆蟲中很少見，不僅能保證群體基因繁盛穩(wěn)定，而且也會(huì)豐富基因類型、促進(jìn)進(jìn)化[18-20]。

2 青檀綿葉蚜的分布規(guī)律

2.1 地理分布特點(diǎn)

劉和風(fēng)等[21]于2007—2013年在山東省棗莊市、山東濟(jì)南市靈巖寺、山東泰安市高新區(qū)、北京妙峰山滴水巖、北京上方山、山西靈丘花塔、安徽涇縣榔橋鎮(zhèn)馬渡、安徽全椒龍山寺、安徽青陽縣酉華林場、安徽滁州瑯琊山共10個(gè)地區(qū)進(jìn)行了青檀綿葉蚜分布與危害的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)各地區(qū)青檀綿葉蚜危害程度不同，2010年除北京妙峰山發(fā)生程度“較重”、山西靈丘發(fā)生程度“輕微”外，其余地區(qū)均發(fā)生程度“一般”；調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)同一地區(qū)不同年份發(fā)生危害程度也不同，呈現(xiàn)年度性變化，這主要與當(dāng)年度春季氣候有關(guān)，干旱少雨溫暖的春季利于青檀綿葉蚜的繁殖；地理環(huán)境也會(huì)影響青檀綿葉蚜發(fā)生程度，如果林區(qū)環(huán)境相對(duì)密閉，與外部氣流、溫濕度交換慢，青檀綿葉蚜發(fā)生相對(duì)較重；在棗莊地區(qū)發(fā)生和危害比較重的年份，青檀綿葉蚜群體在取食處呈現(xiàn)區(qū)域聚集狀態(tài)，危害嚴(yán)重時(shí)蟲株率高達(dá)100%，單個(gè)葉片最多蟲口數(shù)達(dá)27頭。

準(zhǔn)確預(yù)測(cè)害蟲的潛在分布區(qū)是防治的基礎(chǔ)[22]，研究新物種害蟲的潛在地理分布對(duì)加強(qiáng)蟲害預(yù)警、保護(hù)寄主資源安全以及苗木跨地區(qū)引種調(diào)運(yùn)具有重要意義。探究物種潛在地理位置分布常采用最大熵生態(tài)位模型(Maxent)，其利用已知分布區(qū)域中的環(huán)境特征和潛在分布區(qū)域的非隨機(jī)關(guān)系，預(yù)測(cè)精度較高[23，24]。李偉偉等[25]結(jié)合青檀綿葉蚜在山東和安徽地區(qū)實(shí)際分布情況，采用Maxent生態(tài)位模型，對(duì)其在中國潛在地理分布進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示山東大面積、江蘇和北京零星區(qū)域?yàn)楦唢L(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域主要集中在中原地區(qū)，其余地區(qū)為低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。

2.2 垂直空間分布特點(diǎn)

劉和風(fēng)等[21]采用Z字形取樣法，在同株青檀樹按照上、中、下分層取樣，調(diào)查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)包括枝條數(shù)、葉片數(shù)、蟲葉數(shù)、蟲體樹等，結(jié)果表明，蟲株率達(dá)100%，平均蟲口密度達(dá)399.35頭/百葉，蟲枝率、蟲葉率、蟲口密度在垂直空間分布呈現(xiàn)下層＞中層＞上層的規(guī)律。研究表明蚜蟲對(duì)取食寄主部位定向搜索能力與嗅覺、視覺、觸覺有關(guān)[26，27]，主要與嗅覺有關(guān)，通過嗅覺器官上的氣味結(jié)合蛋白可以識(shí)別植物上的信息素，從而選擇特定植物進(jìn)行危害[28]。蚜蟲對(duì)高溫特別敏感，研究表明最高日溫度會(huì)對(duì)蚜蟲產(chǎn)生負(fù)影響[29]。為適應(yīng)環(huán)境，不同蟲態(tài)的蚜蟲在寄主上占據(jù)不同的生態(tài)位進(jìn)行取食[30]，青檀綿葉蚜危害空間分布特點(diǎn)可能與其取食習(xí)性、喜陰避光生活習(xí)性以及飛行轉(zhuǎn)移能力等因素有關(guān)，后續(xù)需進(jìn)一步深入研究。

3 青檀綿葉蚜防治研究進(jìn)展

蚜蟲在全世界分布廣泛，是重大農(nóng)林有害生物之一[31]。了解蚜蟲與寄主間的互作關(guān)系，對(duì)開展防治技術(shù)研究具有重要意義。蚜蟲通過位于觸角上的高度特化的神經(jīng)元嗅覺感受器感知植物氣味，進(jìn)行識(shí)別和選擇寄主，研究表明蚜蟲對(duì)寄主揮發(fā)性混合物的反應(yīng)比對(duì)單個(gè)成分的反應(yīng)更強(qiáng)烈[32]。此外蚜蟲的感受器類型在不同種類間差異較大，即使同一物種不同蟲態(tài)的次生感受器也不相同，有翅蚜中雄蚜的次生感覺圈主要感受性信息，雌蚜的感覺圈不僅能感受性信息還能感受寄主次生代謝物質(zhì)，無翅蚜幾乎沒有次生感覺圈[26]。有翅雌蚜相比無翅蚜具有較強(qiáng)的遷移能力，這有利于在更大范圍內(nèi)遷飛選擇寄主，在氣候適宜的條件下可以在短時(shí)間內(nèi)通過孤雌生殖大量繁殖后代。趙建文等[33]在棗莊市中區(qū)果樹研究所和徂徠山林場開展了青檀綿葉蚜寄主調(diào)查工作，結(jié)果表明青檀綿葉蚜無法在榆樹、大葉櫸、桃樹等非青檀植物上長時(shí)間停留取食，無外在因素干擾下青檀綿葉蚜?xí)鲃?dòng)從非青檀植物掉落，只有在青檀上才能正常進(jìn)行取食活動(dòng)。蚜蟲在危害寄主的同時(shí)，寄主也形成了多種有效的防御機(jī)制，包括組成型防御和誘導(dǎo)型防御，其中誘導(dǎo)型防御中水楊酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)信號(hào)途徑是近些年研究熱點(diǎn)[34]。目前，有關(guān)學(xué)者除了在昆蟲學(xué)應(yīng)用研究方面做了大量工作外，以昆蟲社會(huì)行為、最佳覓食行為、性別選擇為內(nèi)容的昆蟲行為生態(tài)學(xué)也得到了充分研究[35-40]，其生殖行為、覓食行為等內(nèi)容也被應(yīng)用到蟲害的綜合防治中[26]。由于自然條件下青檀綿葉蚜終生只在青檀取食危害，探究青檀綿葉蚜對(duì)寄主搜索、識(shí)別的影響因素和作用機(jī)制對(duì)開展分子層面防治技術(shù)研究具有重要意義。

化學(xué)防治是目前生產(chǎn)中防治蚜蟲的重要手段，主要包括煙堿類、擬除蟲菊酯類等常規(guī)藥劑[31]，由于長期不合理使用，導(dǎo)致蚜蟲抗性問題越來越嚴(yán)重。近些年來以無污染為特點(diǎn)的植物源殺蟲劑得到了深入研究，植物源殺蟲劑主要來源于楝科、豆科、衛(wèi)矛科植物和菊科植物等[41]。為了探究植物源殺蟲劑對(duì)青檀綿葉蚜防治效果，李偉偉等[42]采用改進(jìn)樹葉圓片法開展7種不同藥劑對(duì)青檀綿葉蚜室內(nèi)毒力的試驗(yàn)，結(jié)果顯示1.8%阿維菌素EC的LC50最小，為1.556 mg/L，林間藥效顯示非植物源殺蟲劑1.8%阿維菌素EC、4.5%高效氯氟氰菊酯EC、10%吡蟲啉WP速效性較好，但是植物源殺蟲劑0.5%苦參堿AS和0.3%印楝素EC在7 d后的防效也能達(dá)到90%以上。近些年，綠色防控技術(shù)是植物病蟲害防治工作的主流發(fā)展方向，其中生物防治相比化學(xué)防治具有環(huán)境友好、無殘留等優(yōu)點(diǎn)，具有非常好的前景[43]。

蚜蟲的主要天敵有寄生性天敵、捕食性天敵和病原微生物[44]。安廣池等[45]發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲(Harmonia axyridisPallas)、中華草蛉(Chrysopa sinicaTjeder)、大草嶺(Chrysopa septempunctataWesmael)、黑帶食蚜蠅(Epistrophe balteataDe-Geer)、中華狼蛛(Lycosa sinensisSchenkel)的捕食能力強(qiáng)，為青檀綿葉蚜的優(yōu)勢(shì)天敵，利用優(yōu)勢(shì)天敵和化學(xué)防治進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)，結(jié)果顯示生物防治青檀綿葉蚜發(fā)生量比化學(xué)防治低27.3%。

物理防治研究表明，黃色對(duì)有翅蚜蟲的吸引力最強(qiáng)，其中575.0 nm波長的黃色色譜誘蚜能力最強(qiáng)[26]，其次是橙色、黃綠色和綠色，而紅色、藍(lán)色、紫色、白色、灰色和黑色的吸引力較低[46]，由于黃色通常對(duì)蚜蟲有吸引力，黃色誘捕器被廣泛用于蚜蟲監(jiān)測(cè)[47]。研究表明青檀綿葉蚜在樹冠中下層的蟲口數(shù)大于上層[21]，對(duì)黃色具有正趨性[6]。

對(duì)于青檀綿葉蚜的防治，首先要做好植物檢疫工作，劃分青檀綿葉蚜疫區(qū)和非疫區(qū)，控制由運(yùn)輸苗木產(chǎn)生的傳播，也可利用營造防護(hù)林杜絕其發(fā)生和傳播能力。青檀綿葉蚜發(fā)生較輕時(shí)，可采用生物防治，釋放天敵，達(dá)到控制蟲害擴(kuò)展的目的；中度發(fā)生時(shí)，可選用植物源殺蟲劑，不同藥劑交替輪換用藥；重度發(fā)生時(shí)，應(yīng)選用速效性更好的化學(xué)藥劑，達(dá)到短時(shí)間控制蟲害的目的。使用化學(xué)農(nóng)藥防治青檀綿葉蚜應(yīng)遵循蚜蟲發(fā)生規(guī)律，據(jù)研究在每年9月中旬至10月上旬可采用化學(xué)防治，能更有效地避開天敵發(fā)生期，達(dá)到保護(hù)天敵的目的[45]。

4 展望

青檀綿葉蚜作為綿葉蚜屬新種，將世界和我國的綿葉蚜屬(ShivaphisDas 1918)記錄種分別增加到7種和6種[8，48-51]。目前，關(guān)于該蟲的研究文獻(xiàn)并不多，研究者也僅僅局限在發(fā)現(xiàn)者和定名人等范圍內(nèi)，研究地域也不夠廣。青檀分布于我國約20個(gè)省、直轄市和自治區(qū)，青檀綿葉蚜只為害青檀一種植物，對(duì)其研究還很少見有文獻(xiàn)報(bào)道。因此，進(jìn)一步深入開展青檀綿葉蚜分布和發(fā)生規(guī)律及防治研究，掌握各地青檀綿葉蚜的發(fā)生發(fā)展規(guī)律，對(duì)科學(xué)防治、保護(hù)青檀資源、豐富生物多樣性具有重要意義。

目前，青檀綿葉蚜研究集中在以生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分布規(guī)律及常規(guī)防治技術(shù)等為主的宏觀研究層面，缺乏以基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、分子標(biāo)記等為代表的現(xiàn)代分子生物學(xué)的微觀研究，對(duì)青檀綿葉蚜體內(nèi)寄生生物種類的研究也屬于空白。一般情況下，蚜蟲對(duì)植物的危害表現(xiàn)出特異性和廣譜性，特異性是指同一種蚜蟲只取食一種植物，廣譜性即一種蚜蟲可以在多科植物取食[52]。蚜蟲的為害會(huì)導(dǎo)致寄主植物發(fā)生改變，包括形態(tài)變化、改變體內(nèi)營養(yǎng)分配以及各種局部和整體的病狀，從而使其成功取食和繁殖[53]。從基因方面探明二者互作關(guān)系和抗蚜機(jī)制，可以更有效地提高植物抗蚜能力[54-57]。青檀綿葉蚜發(fā)生量大、危害重、自然環(huán)境下終身只在青檀上取食，在分子層面研究青檀綿葉蚜和青檀之間互作機(jī)制，挖掘抗蚜基因，進(jìn)一步利用好生物資源，有望探索出更有效的青檀綿葉蚜綜合防治技術(shù)。

蚜蟲防治是一個(gè)系統(tǒng)的、周年性的過程，目前化學(xué)防治仍然占據(jù)主導(dǎo)地位，長期施用化學(xué)農(nóng)藥不僅會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重“3R”(resistance、resurgence、residue)問題，還會(huì)破壞生態(tài)平衡，單一的防治措施長久來看很難達(dá)到理想的效果。青檀綿葉蚜幼蚜對(duì)化學(xué)藥劑的抗藥性稍差，但成蟲體被蠟絲和蠟粉對(duì)化學(xué)防治具有一定抵抗能力，今后還需在化學(xué)藥劑選擇、防治時(shí)機(jī)選擇、延緩抗性產(chǎn)生、分子層面抗蚜、天敵生物產(chǎn)品的開發(fā)和利用等方面進(jìn)一步做好系統(tǒng)研究。

致謝:感謝陳敏、王亞楠、陸現(xiàn)強(qiáng)、安濤、黃書濤、王亮、鄧波、孟林林、吳云燕等同志參與項(xiàng)目工作。