研究解析玉米胚乳灌漿期細(xì)胞擴(kuò)張的分子機(jī)理

11月27日，Molecular Plant在線發(fā)表了來自中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心研究員巫永睿研究組題為The O2-ZmGRAS11 transcrip?tional regulatory network orchestrates the coordina?tion of cell expansion and grain filling in maize endo?sperm的研究論文。該研究首次揭示了玉米籽粒灌漿期胚乳細(xì)胞擴(kuò)張的分子機(jī)理，建立了以O(shè)2-ZmGRAS11為中心的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型，偶聯(lián)了胚乳灌漿和細(xì)胞擴(kuò)張兩個(gè)獨(dú)立的生物學(xué)過程，為培育高產(chǎn)玉米奠定了理論基礎(chǔ)。

胚乳灌漿是一個(gè)生物合成儲(chǔ)存的過程。通過該過程，植株將光合同化產(chǎn)物從葉片轉(zhuǎn)移到玉米籽粒中用以合成淀粉和儲(chǔ)藏蛋白，分別形成淀粉粒和蛋白體，從而逐漸填充胚乳細(xì)胞。胚乳體積由胚乳細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞大小決定，二者直接影響籽粒重量和品質(zhì)。

該研究通過對(duì)玉米胚乳發(fā)育過程的細(xì)胞擴(kuò)張動(dòng)態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)了兩種不同的胚乳細(xì)胞擴(kuò)張模式：一種是在授粉后0d～10d，此時(shí)胚乳處于早期，活性GA含量較高，伴隨著快速的細(xì)胞有絲分裂，胚乳厚度逐漸增加；另一種是在授粉10d后，胚乳細(xì)胞發(fā)育處于灌漿期，細(xì)胞有絲分裂集中在糊粉層和亞糊粉層，此時(shí)的活性GA含量較低。上述兩種細(xì)胞擴(kuò)張模式可能涉及不同的調(diào)控機(jī)制。

該研究進(jìn)一步通過共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析，篩選到一個(gè)胚乳特異表達(dá)的GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族成員ZmGRAS11，可能參與調(diào)控灌漿期胚乳細(xì)胞擴(kuò)張。巫永睿研究組通過CRISPR-Cas9技術(shù)獲得多個(gè)zmgras11突變體，發(fā)現(xiàn)純合突變體籽粒灌漿沒有明顯缺陷，但對(duì)其進(jìn)行細(xì)胞學(xué)分析后發(fā)現(xiàn)突變體胚乳細(xì)胞擴(kuò)張過程延遲，從而導(dǎo)致籽粒大小和籽粒重量減小。RNA-seq表明ZmGRAS11在胚乳中顯著影響細(xì)胞壁合成以及免疫反應(yīng)相關(guān)通路。通過下游基因的篩選與驗(yàn)證，科研人員發(fā)現(xiàn)ZmGRAS11能夠激活細(xì)胞壁延展蛋白基因Zm?EXPB12的表達(dá)。zmexpb12出現(xiàn)籽粒變小、細(xì)胞擴(kuò)張變小的表型；相反，過表達(dá)ZmEXPB12則使籽粒明顯變大。通過對(duì)ZmGRAS11啟動(dòng)子分析，研究發(fā)現(xiàn)啟動(dòng)子上含有一個(gè)可以被灌漿調(diào)控核心轉(zhuǎn)錄因子O2激活的GCN4元件，并且O2對(duì)Zm?GRAS11有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)錄激活作用。

研究證明了灌漿期胚乳細(xì)胞的擴(kuò)張是通過O2-ZmGRAS11為中心的轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)與胚乳灌漿過程相偶聯(lián)，其中關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子O2直接識(shí)別并激活ZmGRAS11表達(dá)。該研究首次揭示了玉米籽粒灌漿期胚乳細(xì)胞擴(kuò)張的分子機(jī)理，為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米提供了理論基礎(chǔ)。

研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助。