基于主成分分析和隸屬函數(shù)的谷子全生育期耐旱性鑒定

肖繼兵，劉 志，辛宗緒，李俊志，陳國(guó)秋，朱曉東，孫占祥

(1.遼寧省旱地農(nóng)林研究所，遼寧 朝陽(yáng) 122000；2.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110161)

干旱是限制全球生產(chǎn)的最重要的非生物因素之一[1]，其危害相當(dāng)于其他自然災(zāi)害的總和[2-3]，嚴(yán)重影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，制約作物產(chǎn)量[4]。我國(guó)旱地面積占全國(guó)總土地面積的52.5%，每年因干旱損失的糧食達(dá)1億t以上[5-6]。為了應(yīng)對(duì)干旱威脅，對(duì)作物的耐旱性進(jìn)行遺傳改良是當(dāng)務(wù)之急，而鑒定和評(píng)價(jià)作物種質(zhì)資源的耐旱性是耐旱育種的前提條件[7]。我國(guó)谷子種植面積約100萬(wàn)hm2，占世界總面積的80%，在旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和滿(mǎn)足食物多元化消費(fèi)中占有重要地位[8-9]。谷子是禾本科作物耐旱研究的新型模式作物[10-13],雖然耐旱性較強(qiáng)，但干旱仍然是影響其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一[14]。因此，谷子耐旱育種過(guò)程中，有必要對(duì)供試種質(zhì)資源進(jìn)行耐旱性鑒定。

多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)作物不同品種的耐旱性提出了多種鑒定方法[15-22]，并從形態(tài)[23-25]和生理生化[26-28]等方面的鑒定指標(biāo)進(jìn)行了研究。目前，對(duì)谷子耐旱性鑒定的研究主要是在谷子的萌芽期、苗期和全生育期，通過(guò)模擬不同程度水分脅迫，依據(jù)形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)等，通過(guò)多元統(tǒng)計(jì)分析的方法對(duì)種質(zhì)資源耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和指標(biāo)篩選[29-33]，苗期耐旱性鑒定是目前谷子種質(zhì)資源耐旱性鑒定采用的主要方法[31-33]。張文英等[34]和劉婧等[35]研究認(rèn)為根冠比、單穗粒重、灌漿期光合速率、蒸騰速率、株高、穗長(zhǎng)可作為谷子全生育期耐旱性鑒定的指標(biāo)，并用株高和穗長(zhǎng)的耐旱系數(shù)和產(chǎn)量耐旱指數(shù)對(duì)谷子品種耐旱性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，認(rèn)為谷子全生育期耐旱性鑒定結(jié)果相對(duì)更為可靠[35]。近年來(lái)相關(guān)耐旱基因和蛋白的研究能更確切地分析鑒定谷子的耐旱性[36-38]。谷子耐旱性評(píng)價(jià)和指標(biāo)篩選過(guò)程中，為了避免單一指標(biāo)的片面性和不穩(wěn)定性，研究者們采用了主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類(lèi)分析和逐步回歸分析等相結(jié)合的方法進(jìn)行多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)，而指標(biāo)性狀的耐旱系數(shù)和耐旱指數(shù)在評(píng)價(jià)體系中應(yīng)用較為廣泛[34-35,39-41]。然而任何評(píng)價(jià)方法都是對(duì)作物耐旱性實(shí)際結(jié)果的估計(jì)，不能代表其真正的耐旱能力。迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)耐旱性鑒定指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法均沒(méi)有準(zhǔn)確可靠的統(tǒng)一規(guī)定，對(duì)作物耐旱性評(píng)價(jià)方法的研究仍未取得突破性進(jìn)展。目前普遍認(rèn)為，多指標(biāo)多方法相結(jié)合的耐旱性綜合評(píng)價(jià)相對(duì)更加真實(shí)可靠[42]，可以較好地揭示指標(biāo)性狀與耐旱性的關(guān)系。本文通過(guò)考量谷子相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)的耐旱系數(shù)，建立谷子全生育期耐旱性評(píng)價(jià)的可靠方法和鑒定指標(biāo)，以期為谷子耐旱種質(zhì)資源鑒定及耐旱新品種選育提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019—2020年在遼寧省旱地農(nóng)林研究所示范基地進(jìn)行(118°50′～121°20′E，40°35′～42°20′N(xiāo))，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，晝夜溫差大，年平均氣溫7.15℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 800 h，10℃以上積溫平均為3 220℃，無(wú)霜期150 d左右，年平均降水量438.9 mm，季節(jié)分布不均，70%～74%的降水集中在6—8月份，以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主，一年一熟。供試土壤為砂壤質(zhì)褐土，含有機(jī)質(zhì)11.05 g·kg-1、全氮0.77 g·kg-1、堿解氮54.0 mg·kg-1、有效磷12.15 mg·kg-1、速效鉀128.0 mg·kg-1、pH為7.6，田間持水量為19.5%。2019年和2020年谷子生育期降水量分別為341 mm和382 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)干旱脅迫(DS)和對(duì)照(CK)2種處理，每種處理30份谷子材料。采用隨機(jī)不完全區(qū)組設(shè)計(jì)(alpha-格子設(shè)計(jì))，各處理設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積1.5 m2(1.5 m×1 m)，每個(gè)品種播種3行，行長(zhǎng)1.5 m，行距25 cm，株距6.8 cm。播種前每區(qū)施高氮長(zhǎng)效緩釋復(fù)合肥(含N 26%、P2O512%、K2O 12%)600 kg·hm-2作為基肥，整個(gè)生育期不再追肥。干旱處理在移動(dòng)式耐旱棚的干旱池內(nèi)進(jìn)行，播種前和定苗(5～6葉期)后分別灌水至田間持水量的70%，之后不再灌水，進(jìn)行干旱脅迫處理；對(duì)照處理(非水分脅迫)在移動(dòng)式耐旱棚外鄰近地塊進(jìn)行，生長(zhǎng)期間以自然降水為主，若遇嚴(yán)重干旱，適當(dāng)灌水，保證谷子正常生長(zhǎng)。供試谷子材料見(jiàn)表1。

試驗(yàn)期間不同處理土壤質(zhì)量含水量(烘干法測(cè)定)見(jiàn)圖1。2019年和2020年谷子抽穗期和成熟期，CK和DS處理各層次土壤水分t測(cè)驗(yàn)差異均達(dá)顯著水平。2019年，DS處理抽穗期和成熟期0～20 cm土層土壤相對(duì)含水量分別為33.79%和31.69%，0～60 cm土層土壤相對(duì)含水量分別為48.21%和44.51%；2020年，DS處理抽穗期和成熟期0～20 cm土層土壤相對(duì)含水量分別為37.23%和29.02%，0～60 cm土層土壤相對(duì)含水量分別為41.64%和37.13%。一般認(rèn)為當(dāng)土壤相對(duì)含水量<40%時(shí)，作物受旱嚴(yán)重，土壤相對(duì)含水量為40%～60%時(shí)，作物呈現(xiàn)旱象[43]。2個(gè)處理土壤水分差異主要在抽穗期至成熟期，DS處理0～20 cm土層土壤含水量達(dá)重旱程度，說(shuō)明谷子干旱脅迫處理有效。

表1 供試谷子材料Table 1 The tested foxtail millet materials

注：*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平差異顯著。Note:* and ** indicates the significant difference at P<0.05 and P<0.01,respectively.圖1 不同處理土壤水分Fig.1 Soil water of different treatments

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

農(nóng)藝性狀調(diào)查包括株高(PH)、倒二葉葉面積(LA)、主莖節(jié)數(shù)(SNN)、穗頸長(zhǎng)(TNL)、莖葉干重(SLDW)、穗長(zhǎng)(SL)、單株穗重(SWP)、穗粒數(shù)(KPS)、千粒重(TGW)、單株粒重(GWP)和小區(qū)產(chǎn)量(Y)，成熟后每小區(qū)中間行取樣10株，參照谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，取2 a平均值作為供試性狀測(cè)定值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

耐旱系數(shù)采用式(1)計(jì)算[29]:

(1)

式中,DC為指標(biāo)性狀的耐旱系數(shù)；xi、CKi分別表示干旱、對(duì)照處理的性狀測(cè)定值，n為指標(biāo)性狀數(shù)量；i為指標(biāo)性狀。

通過(guò)主成分分析計(jì)算各基因型谷子耐旱綜合指標(biāo)值。

F(Xj)=a1jX1j+a2jX2j+…+a1jXij
(i=1,2,…,n;j=1,2,…,n)

(2)

式中,F(Xj)為第j個(gè)綜合指標(biāo)值，aij表示各單一指標(biāo)的特征值所對(duì)應(yīng)的特征向量，Xij為各單一指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化處理值。

采用式(3)～(4)計(jì)算隸屬函數(shù)值和耐旱性度量值[22,44]:

(3)

(4)

式中,u(xj)為各品種第j個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，xjmin和xjmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值；Pj為第j個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率，表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度；D為耐旱性度量值。

采用SPSS 26.0進(jìn)行配對(duì)樣本t測(cè)驗(yàn)、主成分分析和相關(guān)分析，采用DPS 18.10進(jìn)行聯(lián)合方差分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)谷子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

聯(lián)合方差分析表明(表2)，土壤水分環(huán)境和基因型對(duì)農(nóng)藝性狀均有顯著影響，而且土壤水分環(huán)境與基因型互作對(duì)谷子生長(zhǎng)性狀有顯著影響，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀更易受環(huán)境變化的影響。干旱脅迫下，各指標(biāo)性狀值較CK均發(fā)生不同程度下降。t測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明(表3)，處理間各性狀成對(duì)數(shù)據(jù)差異均達(dá)到極顯著水平(TGW除外)，其中SWP差異最大，其次為T(mén)NL。干旱脅迫處理和CK處理各性狀變異系數(shù)分別為8.53%～43.32%(均值24.42%)和6.95%～48.36%(均值21.15%)，干旱脅迫處理各性狀變異系數(shù)均大于對(duì)照(Y除外)。SNN和TGW的變異系數(shù)小于10%，說(shuō)明二者在谷子材料間的離散程度較小。

2.2 各指標(biāo)性狀耐旱系數(shù)

從表4(見(jiàn) 39頁(yè))可以看出，供試谷子材料在干旱脅迫處理后，各性狀平均耐旱系數(shù)均小于1。各指標(biāo)性狀耐旱系數(shù)平均值從大到小依次為T(mén)GW、SNN、SL、LA、PH、TNL、SLDW、SWP、KPS、GWP、Y。同一材料不同性狀及不同材料同一性狀耐旱系數(shù)均有較大差異，說(shuō)明各指標(biāo)性狀對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性不同。由此可見(jiàn)，用任何單一指標(biāo)的耐旱系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)品種的耐旱性都存在片面性和不穩(wěn)定性，必須用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才較為可靠。

表2 干旱脅迫和供水條件下不同基因型谷子農(nóng)藝性狀的聯(lián)合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for agronomic traits of different foxtail millet genotypes under drought stress and well-watered

表3 供試谷子材料形態(tài)和產(chǎn)量指標(biāo)描述性分析Table 3 Descriptive analysis of morphology and yield indicators of foxtail millet

2.3 谷子種質(zhì)資源耐旱性綜合評(píng)價(jià)

前文已經(jīng)分析，所選農(nóng)藝性狀指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性存在顯著差異，說(shuō)明各指標(biāo)對(duì)谷子耐旱性評(píng)價(jià)的重要程度不同，需要用多指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。主成分分析方法能夠通過(guò)線(xiàn)性變換從多元隨機(jī)變量中提取相互獨(dú)立的少數(shù)幾個(gè)重要變量，重新組合成一組新的、互相無(wú)關(guān)的綜合指標(biāo)，并客觀確定每個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重。利用SPSS軟件對(duì)30份谷子材料的11個(gè)鑒定指標(biāo)的耐旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析。如果谷子耐旱評(píng)價(jià)指標(biāo)之間沒(méi)有相關(guān)性，則不能運(yùn)用主成分分析法篩選出反映谷子耐旱能力的主要因子，因此本研究對(duì)所測(cè)定的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析。由圖2可見(jiàn)(見(jiàn) 40頁(yè))，各農(nóng)藝性狀指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，有些指標(biāo)相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平，其中株高、穗長(zhǎng)、倒二葉葉面積和莖葉干重之間的耐旱系數(shù)極顯著正相關(guān)，穗重、穗粒數(shù)、穗粒重和產(chǎn)量之間的耐旱系數(shù)極顯著正相關(guān)，適合使用主成分分析。

表4 供試谷子材料各性狀耐旱系數(shù)Table 4 Drought tolerance coefficient of each trait of foxtail millet genotypes

特征值在某種程度可看成是表示主成分影響力大小的指標(biāo)，一般可用特征值>1及方差累計(jì)貢獻(xiàn)率>80%作為主成分個(gè)數(shù)的提取原則。由表5可以看出，主成分分析將原來(lái)的11個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.269%。第一主成分相當(dāng)于5.866個(gè)原始指標(biāo)的作用，可以解釋53.327%的方差，其中PH、LA、SLDW、SL、SWP、GWP指標(biāo)載荷系數(shù)絕對(duì)值較大，說(shuō)明這些指標(biāo)可以較好地反映谷子的耐旱性，其中以SWP指標(biāo)載荷絕對(duì)值最大；第二主成分主要反映的是TNL和KPS指標(biāo)，相當(dāng)于1.961個(gè)原始指標(biāo)的作用，其中以TNL載荷絕對(duì)值最大；第三主成分中起主要作用的是SNN、TGW、Y指標(biāo)，相當(dāng)于1.113個(gè)原始指標(biāo)的作用，其中以TGW載荷絕對(duì)值最大。3個(gè)主成分的因子權(quán)重分別為0.656、0.219、0.124。

利用各指標(biāo)的耐旱系數(shù)(表4)和各主成分的特征向量(表5)，通過(guò)公式(2)可以分別求出每個(gè)谷子材料的3個(gè)綜合指標(biāo)值。在干旱脅迫下，同一綜合指標(biāo)數(shù)值越大，說(shuō)明谷子耐旱性越強(qiáng)，反之越差。但谷子的耐旱性由這3個(gè)綜合指標(biāo)值共同決定，而且這3個(gè)綜合指標(biāo)在谷子耐旱性評(píng)價(jià)中的重要性不同。因此，利用公式(3)和(4)在綜合指標(biāo)基礎(chǔ)上利用隸屬函數(shù)計(jì)算各材料綜合耐旱指標(biāo)D值(表6，見(jiàn)41頁(yè))，其值越大，耐旱性越強(qiáng)。用D值作為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)判別各參試材料耐旱能力的強(qiáng)弱，并對(duì)其進(jìn)行排序。可以看出，G26的D值最高，耐旱能力最強(qiáng)，其次為G15和G30，G6的D值最低，耐旱能力最弱。

圖2 谷子農(nóng)藝性狀耐旱系數(shù)相關(guān)分析Fig.2 Correlation analysis on drought tolerance coefficient of agronomic traits in foxtail millet

表5 供試谷子材料各指標(biāo)主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率Table 5 Characteristic vectors of each index and contribution rate of principal components of foxtail millet

基于供試谷子材料D值，采用歐氏距離和非加權(quán)組平均法(UPGMA)對(duì)30份谷子材料耐旱性進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖3)。結(jié)果表明，參試30份谷子材料耐旱性可劃分為5類(lèi)，G1、G4、G14、G15、G17、G25、G26、G29、G30為Ⅰ類(lèi)，屬極強(qiáng)耐旱類(lèi)型；G2、G3、G5、G9、G10、G13、G16、G21、G22、G23為Ⅱ類(lèi)，屬?gòu)?qiáng)耐旱類(lèi)型；G7、G19、G24、G28為Ⅲ類(lèi)，屬中度耐旱類(lèi)型；G8、G12、G18、G20、G27為Ⅳ類(lèi)，屬干旱敏感型；G6和G11為Ⅴ類(lèi)，屬干旱高度敏感型。

2.4 谷子種質(zhì)資源耐旱指標(biāo)篩選

由表7可以看出，各指標(biāo)DC值與D值Pearson 相關(guān)分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析均表明，PH與D值關(guān)系最緊密，其次為SWP，TGW與D值相關(guān)聯(lián)程度最小，同時(shí)各指標(biāo)DC值與D值相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，TGW除外。

表6 供試谷子材料耐旱性綜合評(píng)價(jià)Table 6 Comprehensive evaluation on drought tolerance of foxtail millet

圖3 參試谷子材料D值的非加權(quán)組平均法聚類(lèi)分析Fig.3 UPGMA clustering analysis of D value of foxtail millet

表7 供試谷子材料各指標(biāo)DC值與D值相關(guān)分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析Table 7 Analysis of correlation and grey relation between DC and D values of each index of foxtail millet

為了確定供試谷子材料耐旱性鑒定首選指標(biāo)，依據(jù)耐旱性聚類(lèi)分析結(jié)果(圖3)進(jìn)行Fisher判別分析。結(jié)果表明，株高(PH)和單株穗重(SWP)對(duì)供試谷子材料耐旱性歸類(lèi)有顯著影響(P<0.01)，判別函數(shù)如下：

YΙ=500.845PH+222.838SWP-286.540

YⅡ=456.282PH+185.898SWP-227.942

YⅢ=460.557PH+172.858SWP-224.291

YⅣ=398.277PH+163.884SWP-174.846

YⅤ=341.061PH+138.566SWP-127.905

3 討 論

3.1 谷子耐旱性鑒定方法

干旱脅迫是影響谷子生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，對(duì)谷子進(jìn)行耐旱性鑒定就是選用合適的評(píng)價(jià)方法和鑒定指標(biāo)對(duì)不同基因型耐旱能力大小進(jìn)行篩選、評(píng)價(jià)和歸類(lèi)的過(guò)程。植物生理學(xué)意義上的耐旱性是指植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性和抵抗力，其耐旱能力的高低主要表現(xiàn)在產(chǎn)量方面。產(chǎn)量的高低是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物耐旱性能最實(shí)用的表現(xiàn)[45]，因而有學(xué)者提出了以產(chǎn)量指標(biāo)為依據(jù)的耐旱性直接評(píng)價(jià)方法[18-19,21,46-47]。這種評(píng)價(jià)方法能夠簡(jiǎn)便、快速地對(duì)耐旱性進(jìn)行大致的評(píng)判，但可能不利于從整體上把握作物耐旱的類(lèi)型和機(jī)理，難以全面準(zhǔn)確反映各材料的耐旱性強(qiáng)弱，而且也有研究認(rèn)為僅依靠產(chǎn)量指標(biāo)難以真正鑒定出作物的耐旱性[48]。作物的耐旱性是受多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，很難用單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行鑒定，使用多指標(biāo)評(píng)價(jià)更能從不同階段、不同側(cè)面反映作物耐旱性的強(qiáng)弱和特點(diǎn)，相應(yīng)的產(chǎn)生多種評(píng)價(jià)方法。多指標(biāo)結(jié)合多方法的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果更為合理可靠，可避免單一性狀的片面性和不穩(wěn)定性[19-20,40,49]。隸屬函數(shù)法將作物的不同性狀表現(xiàn)值，放在統(tǒng)一尺度下進(jìn)行綜合比較，使其具有可比性，可以反映多個(gè)構(gòu)成成分的整體水平及綜合特征，能夠消除不同基因型谷子間固有的生物學(xué)和遺傳學(xué)特性差異。

同一作物不同品種原有背景并不相同，因此，綜合考慮作物在正常供水和干旱處理?xiàng)l件下的性狀表現(xiàn)是鑒定作物耐旱性強(qiáng)弱的最有效方法。耐旱系數(shù)法是經(jīng)典的耐旱性評(píng)價(jià)方法，為世界各國(guó)學(xué)者所認(rèn)可，反映了干旱脅迫條件下作物農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的變幅，也就是對(duì)干旱脅迫的敏感程度，可有效消除不同谷子材料的遺傳背景差異，是目前作物耐旱性鑒定用得最多的方法[50]。用耐旱系數(shù)法篩選的材料不一定具有較好的豐產(chǎn)性，但其可能蘊(yùn)藏著耐旱基因，可為耐旱育種提供優(yōu)異資源[47]，是一種簡(jiǎn)捷的度量基因型與環(huán)境互作的指標(biāo)[34]。本文通過(guò)各指標(biāo)性狀耐旱系數(shù)主成分分析，較好地揭示了谷子耐旱相關(guān)性狀與其耐旱性的關(guān)系，并確定耐旱性評(píng)價(jià)的各綜合指標(biāo)及相應(yīng)的因子權(quán)重。通過(guò)選用反映谷子不同方面耐旱性的3個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)并結(jié)合隸屬函數(shù)求得谷子各材料耐旱性度量值D，以此作為谷子材料耐旱性強(qiáng)弱的判定標(biāo)準(zhǔn)，可以消除單純依靠個(gè)別指標(biāo)造成的結(jié)果片面性。林漢明等[51]認(rèn)為，當(dāng)多項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)獲得的結(jié)果(如D值)符合連續(xù)變數(shù)的理論分布即正態(tài)分布時(shí)，可將結(jié)果劃分為5級(jí)。本文D值為連續(xù)變數(shù)且符合正態(tài)分布，因此，依據(jù)D值通過(guò)聚類(lèi)分析將供試谷子材料耐旱性分為5類(lèi)，每類(lèi)代表不同的耐旱級(jí)別。

3.2 谷子耐旱評(píng)價(jià)指標(biāo)的篩選

聯(lián)合方差分析表明，土壤水分環(huán)境對(duì)耐旱指標(biāo)有顯著影響，說(shuō)明所選農(nóng)藝性狀指標(biāo)可用于谷子耐旱性評(píng)價(jià)。基因型對(duì)各指標(biāo)影響顯著，表明所選谷子基因型豐富，適宜進(jìn)行耐旱性鑒定?；蛐团c環(huán)境交互作用揭示了基因型在不同環(huán)境中相對(duì)表現(xiàn)的不穩(wěn)定性，顯示了基因型的尺度效應(yīng)。本研究表明，基因型與土壤水環(huán)境的交互作用顯著影響谷子的生長(zhǎng)性狀，但對(duì)產(chǎn)量性狀的影響不顯著(TGW除外)，即不同的土壤水分環(huán)境下，生長(zhǎng)性狀的穩(wěn)定性低于產(chǎn)量性狀，產(chǎn)量性狀可能具有相對(duì)較強(qiáng)的耐旱性。

作物的耐旱性是環(huán)境脅迫與基因型互作的結(jié)果，最終通過(guò)各種性狀在不同發(fā)育時(shí)期的一系列變化體現(xiàn)出來(lái)，不同指標(biāo)性狀對(duì)干旱脅迫的敏感性存在很大差異，因而指標(biāo)性狀的合理選擇是耐旱性鑒定的關(guān)鍵。谷子耐旱性是在水分脅迫環(huán)境下，植物體內(nèi)細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化上發(fā)生一系列適應(yīng)性改變后，在植株形態(tài)和產(chǎn)量上的集中表現(xiàn)，是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀。一般來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量指標(biāo)是鑒定耐旱性的可靠指標(biāo)。已有研究表明，谷子成株期以產(chǎn)量性狀對(duì)干旱脅迫最為敏感，株高、單株穗重、單穗粒重和穗長(zhǎng)等指標(biāo)可作為谷子全生育期耐旱鑒定指標(biāo)[34-35,40,52]。植株生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)干旱所做出的反應(yīng)表現(xiàn)為農(nóng)藝性狀的改變，本文以不同處理下測(cè)定的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)表現(xiàn)值為依據(jù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，各耐旱評(píng)價(jià)指標(biāo)平均耐旱系數(shù)均小于1，但有些材料個(gè)別指標(biāo)的耐旱系數(shù)大于1(如G7的SNN，G9的SLDW，G15的TGW等)，說(shuō)明干旱脅迫促進(jìn)了這些指標(biāo)性狀的增加，這可能是由于不同種質(zhì)材料抵抗干旱脅迫的能力不同所致。通過(guò)主成分分析可以看出，PH、SWP和GWP指標(biāo)在第一主成分中載荷系數(shù)絕對(duì)值較大，與谷子耐旱性密切相關(guān)。通過(guò)判別分析確定PH和SWP可作為遼西地區(qū)谷子全生育期耐旱性鑒定首選指標(biāo)，這與前人研究結(jié)果基本一致。干旱脅迫下的植株高度是該種群的主要特征，干旱脅迫最明顯的影響之一就是植株高度降低[53-54]。這是由于干旱脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分匱乏，必然影響到生理生化過(guò)程和器官建成，進(jìn)而對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育造成傷害。植物生長(zhǎng)迅速時(shí)(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段)的水分脅迫首先限制了植物的株高[55]，降低了凈光合速率，使植物的同化產(chǎn)物減少[56]，同時(shí)降低了結(jié)實(shí)率，進(jìn)而減少穗粒數(shù)和單株穗重，不同程度影響谷子的形態(tài)建成和產(chǎn)量構(gòu)成。株高是判斷作物在干旱條件下能否正常生長(zhǎng)的直觀形態(tài)指標(biāo)，可以作為耐旱性評(píng)價(jià)的可靠有力證據(jù)[55]，產(chǎn)量性狀(如穗重等)是作物是否耐旱的最終表現(xiàn)。本研究提出的11個(gè)指標(biāo)均為農(nóng)藝性狀指標(biāo)，下一步需將形態(tài)、生理生化指標(biāo)和耐旱功能基因及干旱誘導(dǎo)蛋白等鑒定指標(biāo)綜合考慮進(jìn)行谷子全生育期耐旱性評(píng)價(jià)，進(jìn)一步篩選經(jīng)濟(jì)、可靠的鑒定指標(biāo)。

4 結(jié) 論

土壤水分環(huán)境和基因型顯著影響谷子農(nóng)藝性狀，基因型和土壤水分環(huán)境互作顯著影響谷子生長(zhǎng)性狀，對(duì)產(chǎn)量性狀影響不顯著(千粒重除外)。基于多指標(biāo)多方法的谷子全生育期耐旱性評(píng)價(jià)結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)際表現(xiàn)相符。株高和穗重可作為谷子全生育期快速、準(zhǔn)確的耐旱性鑒定指標(biāo)。