喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌與固氮菌群落研究進(jìn)展

陳美鳳 王忠誠(chéng)

（中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

引言

喀斯特地區(qū)是中國(guó)四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一。它的特點(diǎn)是土層淺，土被不連續(xù)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱等。由于該地區(qū)地形地貌復(fù)雜、氣候條件多樣、人類活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致土壤退化嚴(yán)重，水土流失加劇，土地生產(chǎn)力低下，生物多樣性下降，造成了對(duì)自然環(huán)境的破壞，而這正是石漠化形成的根本原因?？λ固氐貐^(qū)碳酸鹽巖為多孔隙雙層結(jié)構(gòu)巖石，加之巖石裸露率高、大氣降雨容易滲透、地表水大，使喀斯特坡地土壤水分成為植被生長(zhǎng)的重要限制因素。在喀斯特坡地生態(tài)建設(shè)和石漠化防治中，如何開(kāi)展植被恢復(fù)重建工作，實(shí)現(xiàn)水土資源的有效協(xié)調(diào)利用，是喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)、重建和石漠化治理的關(guān)鍵。

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）能與絕大多數(shù)植物的根系形成互惠共生體的關(guān)系，它不僅對(duì)植物種群，而且對(duì)植物群落等都有重要的調(diào)控作用。叢枝菌根真菌具有重要的生態(tài)功能，它可以幫助植物去吸收土壤中的養(yǎng)分和水分，進(jìn)而緩解土壤養(yǎng)分貧瘠對(duì)植物生長(zhǎng)的脅迫，因此，叢枝菌根真菌被廣泛應(yīng)用于退化或被破壞的生態(tài)系統(tǒng)的研究當(dāng)中。叢枝菌根真菌的生態(tài)學(xué)功能不僅僅與喀斯特特殊的生態(tài)系統(tǒng)的限制因子，而且還與石漠化治理亟待克服的障礙之間都是有著良好的耦合關(guān)系，因此，叢枝菌根真菌在提高喀斯特生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、石漠化治理實(shí)踐中都有著很強(qiáng)的潛在利用價(jià)值。

生物固氮是指微生物通過(guò)自身體內(nèi)的固氮酶作用，然后把大氣中分子態(tài)的氮還原為化合物氨后，供自身利用的過(guò)程。生物固氮不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還可以幫助植物防治生物病害。諸多研究表明：固氮菌可通過(guò)提升土壤氮的可利用水平進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而提升植物的光合作用效率，從而使得植物的葉氮含量和生物量增加。

綜上，叢枝菌根真菌與固氮菌都是土壤-植物系統(tǒng)的重要組成部分，它們都擁有強(qiáng)大的生態(tài)功能，不僅可以幫助植物去吸收土壤中的養(yǎng)分水分，進(jìn)而緩解土壤養(yǎng)分水分貧瘠對(duì)植物生長(zhǎng)的脅迫。因此，叢枝菌根真菌與固氮菌在植被重建與恢復(fù)中有著重要的作用。

1.國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展

1.1植被與叢枝菌根真菌之間的關(guān)系

叢枝菌根真菌和寄生植物之間存在著一種相互依存的關(guān)系，菌絲既能侵染植物根系，又能延伸至土壤，是植物和土壤養(yǎng)分和水分的直接紐帶，而叢枝菌根真菌則是利用這些聯(lián)系，促進(jìn)土壤養(yǎng)分和水分的循環(huán)。叢枝菌根真菌不僅是營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和傳遞者，菌絲體進(jìn)入土壤中后幫助植物更好地吸收土壤養(yǎng)分水分，促使植物更好的生長(zhǎng)。比如，龍建等發(fā)現(xiàn)在喀斯特森林地區(qū)，植被演替影響土壤微生物的群落組成等。比如，魏源等對(duì)喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌的遺傳多樣性進(jìn)行了探討。結(jié)果表明，喀斯特地區(qū)因?yàn)槠渲脖活愋偷亩鄻有院吞厥獾纳抄h(huán)境，所以喀斯特地區(qū)具有較高的叢枝菌根真菌多樣性。馬曄等發(fā)現(xiàn)在喀斯特地區(qū)干濕交替生境下，在干旱條件較濕潤(rùn)條件下，接種叢枝菌根真菌對(duì)金銀花的生長(zhǎng)狀況和生理特征，具有顯著的促進(jìn)作用。劉璐等認(rèn)為在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中不僅僅只是注重地上生物與土壤環(huán)境等的研究，也需要注重地下生物過(guò)程及與地上生物、土壤環(huán)境的關(guān)系，比如，叢枝菌根真菌和固氮菌群落的分異特征與地上生物、土壤環(huán)境的關(guān)系等，它們?nèi)咧g的關(guān)系對(duì)喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建也是很重要的。

1.2喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌研究進(jìn)展

近年來(lái)，因?yàn)樵S多研究表明在喀斯特地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)中，叢枝菌根真菌為其生態(tài)恢復(fù)作出了不可忽視的貢獻(xiàn)，所以，關(guān)于叢枝菌根真菌的多樣性和它在喀斯特的生態(tài)作用的相關(guān)研究愈發(fā)多起來(lái)。主要在以下三方面：

1.2.1集中于喀斯特地區(qū)植被與叢枝菌根真菌之間的相互聯(lián)系方面的研究

比如，張曉曉等認(rèn)為在喀斯特不同植被類型下，植被改變了土壤的理化性質(zhì)，比如全磷、全鉀、速效磷、砂粒含量等，并因此影響了土壤叢枝菌根真菌的群落結(jié)構(gòu)。梁月明等發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)的巖性主要是通過(guò)影響植物與土壤養(yǎng)分來(lái)影響土壤叢枝菌根真菌群落組成及豐度。

1.2.2集中于喀斯特地叢枝菌根真菌多樣性方面的研究

比如，張傳博等發(fā)現(xiàn)在喀斯特地區(qū)煙管莢蒾根際和白茅根際中都是球囊霉為優(yōu)勢(shì)菌種。

1.2.3集中于喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌時(shí)空分異特征方面的研究

比如，Xing等發(fā)現(xiàn)因?yàn)榘嗽碌绞沦F州喀斯特地區(qū)為雨季，土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入到植物體內(nèi)，導(dǎo)致土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，叢枝菌根真菌多樣性增加，所以該地區(qū)從枝菌根真菌多樣性在十月份達(dá)到最高。

1.3固氮菌研究進(jìn)展

固氮作用（Nitrogen fixation）的定義是指通過(guò)固氮微生物體內(nèi)的固氮酶作用將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為能被植物吸收的化合物氨的過(guò)程。在喀斯特地區(qū)關(guān)于固氮菌的研究主要在以下兩方面：

1.3.1喀斯特地區(qū)固氮微生物種類

朱洺志和劉璐等人分別對(duì)廣西西北喀斯特地區(qū)的灌木、桂西北喀斯特地區(qū)的豆科植物的結(jié)瘤情況及特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)所得根瘤菌均屬于慢生根瘤菌屬；程名對(duì)中旱、輕旱、半濕潤(rùn)、濕潤(rùn)和次生林、撂荒地、人工林、耕地的喀斯特地區(qū)的土壤進(jìn)行研究，也發(fā)現(xiàn)慢生根瘤菌屬為該研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬。

1.3.2固氮菌與喀斯特植被的關(guān)系

劉旭輝等發(fā)現(xiàn)不同植被對(duì)于石漠化地區(qū)土壤恢復(fù)是有顯著差異的。比如，在鄉(xiāng)土樹(shù)種為主的樣地中，土壤微生物碳、氮、磷含量普遍比較高。魏媛等發(fā)現(xiàn)在貴州花江退化喀斯特地區(qū)：隨著退化喀斯特植被的恢復(fù)，土壤微生物數(shù)量明顯上升，比如氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、固氮菌等，具體表現(xiàn)為喬木群落階段＞灌木群落階段＞草本群落階段＞裸地階段。劉璐等認(rèn)為在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中不僅僅只是注重地上生物與土壤環(huán)境等的研究，也需要注重地下生物過(guò)程及與地上生物、土壤環(huán)境的關(guān)系，比如叢枝菌根真菌和固氮菌群落的分異特征與地上生物、土壤環(huán)境的關(guān)系等，它們?nèi)咧g的關(guān)系對(duì)喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建也是很重要的。

1.4叢枝菌根真菌與固氮菌的研究

叢枝菌根真菌和固氮菌都是土壤—植物系統(tǒng)的重要組成部分，它們都能幫助植物去吸收養(yǎng)分，進(jìn)而緩解土壤養(yǎng)分貧瘠對(duì)植物生長(zhǎng)的脅迫。這也一直是近年來(lái)喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的研究熱點(diǎn)之一，其主要是圍繞在叢枝菌根真菌與固氮菌與寄主植物三者之間的關(guān)系進(jìn)行研究。

賈琴宇在廣西對(duì)叢枝菌根真菌和根瘤菌對(duì)間作金橘吸收土壤養(yǎng)分及根圍的微生態(tài)特征研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在金橘大豆間作體系中，叢枝菌根真菌、根瘤菌二者之間是能夠相互促進(jìn)的，通過(guò)二者之間的相互關(guān)系來(lái)影響金橘根系周圍的土壤環(huán)境，進(jìn)而更好地促進(jìn)金橘對(duì)土壤養(yǎng)分吸收及幫助其更好的生長(zhǎng)；程名等發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的水熱梯度和植被恢復(fù)是會(huì)對(duì)該地區(qū)的土壤叢枝菌根真菌和固氮菌群落產(chǎn)生顯著的影響；梁月明等發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的巖性主要是通過(guò)影響植物和土壤養(yǎng)分，進(jìn)而來(lái)影響土壤固氮菌與叢枝菌根真菌群落組成結(jié)構(gòu)及豐度。

2.結(jié)論

2.1由于叢枝菌根真菌、固氮菌與各影響因子之間相互影響、制約、作用，且喀斯特特殊的地質(zhì)地貌背景等，這就要求喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌和固氮菌群落的影響因素研究應(yīng)當(dāng)更加系統(tǒng)、全面，進(jìn)行多種因子分析間的試驗(yàn)對(duì)比，也應(yīng)探討其他土壤生物，比如線蟲(chóng)、蚯蚓等對(duì)喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌和固氮菌多樣性的影響。

2.2喀斯特地區(qū)與叢枝菌根真菌、固氮菌關(guān)系的復(fù)雜性和特殊性要求研究對(duì)象必須要有典型性，未來(lái)的研究可針對(duì)不同喀斯特坡地優(yōu)勢(shì)物種，驗(yàn)證叢枝菌根真菌與固氮菌群落是否存在種屬特異性，并在此基礎(chǔ)上結(jié)合水文過(guò)程、養(yǎng)分循環(huán)明確樹(shù)種對(duì)土壤叢枝菌根真菌和固氮菌選擇性共生作用，為應(yīng)用土壤叢枝菌根真菌和固氮菌資源促進(jìn)喀斯特脆弱生境下的植被恢復(fù)提供科學(xué)指導(dǎo)。