植物元素防御機(jī)制研究進(jìn)展

尚小宴 李瑩美

（普洱學(xué)院，云南 普洱 665000）

人們?cè)诓粩嗤晟浦参飳W(xué)、生態(tài)學(xué)理論的過程中發(fā)現(xiàn)了植物與周圍環(huán)境共生關(guān)系的獨(dú)特性。這種相互關(guān)系對(duì)于植物的基本生存來說是極為重要的。和絕大多數(shù)動(dòng)物具有的能夠自由移動(dòng)這一基本特征相比，在周圍環(huán)境給予植物自身負(fù)向作用的時(shí)候無法移動(dòng)，因而許多植物在進(jìn)化中不斷形成了改變自身特性以適應(yīng)周圍環(huán)境的功能，作為維持自身生存的重要能力?？梢哉f這些借助物理或化學(xué)等方式建立自身防御機(jī)制的策略是植物進(jìn)化學(xué)中的一個(gè)不可或缺的組成部分，其涵蓋的范圍較廣，既包括以抵御植食動(dòng)物、昆蟲等的生物傷害，也包括對(duì)特殊氣候如高溫，寒冷，強(qiáng)光的抵擋，此外還包括對(duì)酸雨、重金屬等環(huán)境污染的脅迫過程中，同時(shí)，金屬元素在植物體內(nèi)累積誘導(dǎo)產(chǎn)生的抗蟲性、抗病性是植物化學(xué)防御的一個(gè)子集。元素防御假說的理論認(rèn)為，許多植物有其富含的獨(dú)特元素，這些元素正是植物為了建立自身防御系統(tǒng)的重要自我選擇，植物的根系主動(dòng)吸收或轉(zhuǎn)化出對(duì)應(yīng)元素，并將其儲(chǔ)存到不活躍的細(xì)胞中。當(dāng)植物受到周圍氣候或環(huán)境等因素的侵害時(shí)，會(huì)以被動(dòng)或主動(dòng)的形式運(yùn)用這些長(zhǎng)期儲(chǔ)存的高濃度元素來應(yīng)對(duì)。這種方式是植物形成生存競(jìng)爭(zhēng)力的主要來源之一，幫助植物抵抗或緩解傷害。本文綜述了植物元素防御策略，通過深入梳理植物區(qū)域的環(huán)境氣候、自然植被、抗蟲種質(zhì)資源選育等內(nèi)容，為植物乃至林業(yè)的高質(zhì)量綠色發(fā)展提供意見參考。

1.植物元素防御假說

重金屬元素積累是特定植物物種在其組織中耐受、吸收和儲(chǔ)存一定量的金屬元素或非金屬元素的能力。雖然有報(bào)道稱植物組織中的金屬元素積累對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有負(fù)面影響，但研究發(fā)現(xiàn)它同時(shí)具有一定的生態(tài)功能。最早有學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物通過儲(chǔ)存高濃度的Ni 元素，有助于其降低真菌和昆蟲的傷害，并給予這一基本現(xiàn)象研究歸納出了受到人們廣泛關(guān)注的元素防御假說，即認(rèn)為重金屬元素具有一定的生物毒性，被特定植物吸收并富集在體內(nèi)后可以增強(qiáng)植株的抗蟲性。這一假說的提出不僅僅基于對(duì)現(xiàn)象的觀察和總結(jié)，還進(jìn)行了長(zhǎng)期大量的實(shí)驗(yàn)。例如，有研究發(fā)現(xiàn)Cd處理下楊樹雄性植株可以顯著抑制食葉害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和取食選擇，而雌性植株則明顯抑制了地下害蟲蠐螬的生長(zhǎng)發(fā)育，驗(yàn)證了Cd 脅迫所誘導(dǎo)的雄性和雌性植株抗蟲特征具有很強(qiáng)的組織特異性，這可能與葉片揮發(fā)和根系分泌物有關(guān)。然而，目前對(duì)于元素防御的研究重要集中在驗(yàn)證元素的富集對(duì)植物防御的影響，主要從微觀層面進(jìn)行分析研究，而從大尺度的環(huán)境梯度響應(yīng)的研究還鮮有報(bào)道。

檢驗(yàn)元素防御假說的方法包括以下幾個(gè)層面。首先，分別在自然環(huán)境下和實(shí)驗(yàn)室條件下針對(duì)植物體內(nèi)吸收并儲(chǔ)存的某一種元素濃度、含量展開研究，分析這種元素是否能夠幫助植物抵御外界的侵?jǐn)_或傷害。其中，自然和實(shí)驗(yàn)是兩種環(huán)境下的元素控制精確度不同。其次，從生理生化、代謝和分子機(jī)制等多角度多尺度對(duì)元素防御假說進(jìn)行深入研究。梳理現(xiàn)有的文獻(xiàn)資料，許多研究均已證實(shí)植物主動(dòng)吸收或轉(zhuǎn)化的重金屬元素，能夠幫助其抵抗細(xì)菌微生物的干擾，同時(shí)對(duì)食草動(dòng)物具有防御作用。

2.植物化學(xué)防御機(jī)制

植物為了抵御來自害蟲和病原體的各種生物脅迫，產(chǎn)生了一系列保護(hù)性次生代謝物質(zhì)，梳理這些物質(zhì)的類型和主要作用方式，可以將其分為以下四種。首先是讓昆蟲主動(dòng)回避，或是阻礙昆蟲進(jìn)食的行為。其次是運(yùn)用這種物質(zhì)影響生物的消化。更進(jìn)一步的，生物在吃下這種物質(zhì)后，會(huì)中毒死亡或者是影響長(zhǎng)期的生長(zhǎng)。此外還可以以這種物質(zhì)來吸引生物對(duì)應(yīng)的天敵。

這種物質(zhì)主要包括莽草酸代謝轉(zhuǎn)化成的酚類化合物如單寧等，能夠?qū)ι锏恼ＩL(zhǎng)發(fā)育造成明顯的影響。在對(duì)入侵植物的化學(xué)變化及其對(duì)草食動(dòng)物的影響研究發(fā)現(xiàn)引入烏桕中黃酮類化合物濃度越高，食草動(dòng)物象夜蛾和黃刺蛾取食后其幼蟲質(zhì)量就會(huì)越小；沙漠蝗取食含有單寧的植物后，中腸會(huì)發(fā)生致命的損傷。此外，這種物質(zhì)還包括萜類化合物和含氮有機(jī)物，前者的種類較多，已知的具體化合物便宜超過兩萬種。例如，有學(xué)者提出紫莖澤蘭中有6個(gè)杜松烯類倍半萜，存在較為明顯的昆蟲拒食活性。也有研究以漸狹葉煙草為材料，發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物受到鏈格孢菌的感染后，從萜類合成前體 (乙酰輔酶A) 到倍半萜合成過程中大量酶基因的表達(dá)都被顯著的上調(diào)，倍半萜類化合物在幼嫩的葉片中能夠被鏈格孢菌誘導(dǎo)合成超過50 μg/g 鮮重的水平。而含氮化合物中的甾體糖苷生物堿是茄科植物體內(nèi)產(chǎn)生的病原體防御化合物，該類物質(zhì)具有廣泛的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)各類動(dòng)物、害蟲和病原體具有明顯作用，生物在食取這種物質(zhì)后，自身正常的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到明顯影響。茉莉酸能誘導(dǎo)防御蛋白酶和酶抑制劑活性增加，使得食用長(zhǎng)白落葉松的舞毒蛾幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育減緩及存活率降低，長(zhǎng)此以往，此類有蟲的繁殖率顯著減小。

金屬元素在植物體內(nèi)累積誘導(dǎo)產(chǎn)生的抗病蟲性是植物化學(xué)防御的一個(gè)子集，這一作用過程下的重金屬能夠促使植物分泌茉莉酸，符合植物受到各類傷害時(shí)的特征表現(xiàn)，而茉莉酸（jasmonic acid，JA）能夠有效刺激植物表達(dá)出各類防御基因，如產(chǎn)生黃酮、單寧等，影響到干擾自身生長(zhǎng)發(fā)育的昆蟲。

3.影響化學(xué)防御的因素研究

植物的生長(zhǎng)并非在真空條件下進(jìn)行，而是需要面對(duì)環(huán)境中的各種因素?？梢哉f這些因素的變化，或多或少總會(huì)對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生各種影響。梳理作用于植物生長(zhǎng)的各類環(huán)境因素，主要包括季節(jié)、氣候、生物入侵、機(jī)械傷、營(yíng)養(yǎng)等，植物體內(nèi)合成的次生帶物質(zhì)盡管受到基因遺傳和表達(dá)的控制，但同樣受這些因素的作用，可以說不同環(huán)境條件下的同一植物，體內(nèi)產(chǎn)生的次生代謝物濃度存在顯著的差異性。根據(jù)以往的研究，可以將影響植物防御機(jī)制的各種環(huán)境因子分為以下幾類，分別是生物侵害、氣候如低溫、紫外線等和土壤因子（土壤養(yǎng)分、酸度、重金屬）。這些因子不僅能夠直接影響到植物的防御機(jī)制，同時(shí)也會(huì)相互作用。以氣候因素為例，除了能夠直接作用于植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)，也會(huì)通過影響植食生物從而間接對(duì)植物的防御體系形成作用。植物研究學(xué)家發(fā)現(xiàn)，和高緯度地區(qū)相比，較低緯度地區(qū)的昆蟲種類明顯較少，可以說昆蟲的種類和數(shù)量同所處環(huán)境的氣候息息相關(guān)，而食植昆蟲的干擾，長(zhǎng)期作用下能夠令植物的防御機(jī)制更加完善。和其他非生物因子一樣，重金屬脅迫也會(huì)使得植物產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)濃度的提升會(huì)促進(jìn)植物合成更高濃度的茉莉酸，通過針對(duì)性的促進(jìn)植物表達(dá)出防御基因即產(chǎn)生能夠影響昆蟲正常生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的次生代謝產(chǎn)物，幫助植物提高抵御化學(xué)傷害的能力。這一作用機(jī)理符合植物受到外界傷害如生物取食或機(jī)械損傷時(shí)的特征表現(xiàn)。植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)金屬元素Cd 以離子狀態(tài)下的產(chǎn)生和聚集，會(huì)刺激遏藍(lán)菜合成茉莉酸，從而起到病蟲害防御的功效。與此同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)合成并聚集各種重金屬元素，是植物在長(zhǎng)期生存和進(jìn)化過程中建立起來的自我保護(hù)機(jī)制，能夠抵御許多昆蟲的傷害。各類植物在建立化學(xué)防御能力的過程中，提升抗蟲性的一個(gè)重要方法是產(chǎn)生并聚集各類對(duì)生物，尤其是植食性昆蟲正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖起到明顯負(fù)面影響的重金屬元素，通過直接影響昆蟲的進(jìn)食來降低其對(duì)自身的危害。從這個(gè)角度來說，重金屬脅迫不僅會(huì)使得植物產(chǎn)生化學(xué)防御的能力，同時(shí)也體現(xiàn)出元素防御機(jī)制的功效。同時(shí)，聯(lián)合效應(yīng)假說認(rèn)為，植物體內(nèi)聚集病產(chǎn)生的大量或高濃度的重金屬元素與化學(xué)防御物質(zhì)能夠發(fā)揮協(xié)同作用，顯著提升植物的防御效果。

4.結(jié)論

必須深刻認(rèn)知到，當(dāng)前雖有大量研究驗(yàn)證元素防御假說，但微觀研究仍有有待解決一些關(guān)鍵問題，想要將這種假說演變?yōu)橐环N學(xué)說還需要展開更加深入的理論和實(shí)踐分析。例如不同金屬元素的累積誘導(dǎo)植物的何種代謝物？分子機(jī)制為何？信號(hào)如何傳導(dǎo)？對(duì)食用植物的害蟲危害程度？只有當(dāng)對(duì)這些問題做出明確且科學(xué)的回答后，才能逐漸建立并動(dòng)態(tài)完善元素防御理論，并形成實(shí)踐意義上的影響。同時(shí)分析大尺度對(duì)元素防御的影響機(jī)制將會(huì)更準(zhǔn)確把握植物演化規(guī)律，對(duì)這種規(guī)律的掌握有助于人們進(jìn)一步了解植物和環(huán)境、氣候的關(guān)系，推動(dòng)抗蟲種質(zhì)資源選育學(xué)科的發(fā)展，甚至為林業(yè)的高質(zhì)量綠色發(fā)展提供借鑒和參考。