優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)絲苗型不育系廣8A 的選育與應(yīng)用

曹華盛，王福軍，李曙光，顧海永，羅文永，何高，梁世胡，李傳國

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

“稻”是生存之道、發(fā)展之道，一米一飯關(guān)系國家安危、人民幸福［1］。水稻是我國最重要的糧食作物之一，它以占全國28.1%的糧食播種面積，生產(chǎn)出全國40.2%的糧食［2］，其中雜交水稻占水稻總面積的50%，產(chǎn)量占水稻總產(chǎn)量的60% 以上［3］，對保障我國的糧食安全具有舉足輕重的意義。經(jīng)過以矮化育種為代表的第一次綠色革命和以雜種優(yōu)勢利用和三系配套的推廣為代表的第二次綠色革命，水稻的單產(chǎn)得到大幅提升［4-5］，為我國解決溫飽問題做出了巨大貢獻(xiàn)。20 世紀(jì)90 年代以前，高產(chǎn)是雜交稻育種的首要目標(biāo)，大批高產(chǎn)品種相繼涌現(xiàn)。然而，高產(chǎn)品種普遍存在堊白和心腹白多、飯味不理想、商品性較差等“高產(chǎn)不優(yōu)質(zhì)”的特性［6-9］。近年來，隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生活水平的不斷提高，人們對稻米品質(zhì)的要求也越來越高，對外觀品質(zhì)好、香氣濃郁、食味佳的高檔稻米的需求越來越高［10］。為迎合市場和人們的消費(fèi)需求，雜交稻育種目標(biāo)逐漸從高產(chǎn)向優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)變。實(shí)踐表明不育系是雜交稻育種的基礎(chǔ)和核心，選育綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、米質(zhì)優(yōu)、抗性好的不育系是解決雜交稻“高產(chǎn)不優(yōu)質(zhì)”的關(guān)鍵［11］。20 世紀(jì)90 年代以來，廣東水稻育種研究人員在優(yōu)質(zhì)稻不育系選育方面進(jìn)行了大量探索。1994 年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成米粒細(xì)長、堊白米率低的紅蓮型優(yōu)質(zhì)不育系粵泰A［12］；2000 年育成無堊白、外觀透明、軟性、濃香的野敗型優(yōu)質(zhì)秈型不育系粵豐A［13-14］，但這兩個(gè)不育系及其所配組合還沒有達(dá)到絲苗型優(yōu)質(zhì)雜交稻的標(biāo)準(zhǔn)。2010 年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成第一個(gè)增城絲苗型優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)不育系廣8A，該不育系具備稻米品質(zhì)優(yōu)、配合力強(qiáng)、抗病性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的特點(diǎn)［15］，以其為親本配組的品種均表現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特點(diǎn)，充分體顯了廣8A 作為水稻“廣東芯”的作用。

1 廣8A 的選育與鑒定過程

2002 年晚季，研究團(tuán)隊(duì)以廣東省優(yōu)質(zhì)秈稻種質(zhì)增城絲苗-8 選為母本，以三系保持系種質(zhì)1325B 為父本進(jìn)行雜交，2003 年早季將收獲的F1代在廣州種植。2003 年晚季在廣州種植F2代群體約2 000 株并定向選育粒形細(xì)長、矮稈多穗、株葉形態(tài)好、具有增城絲苗型稻米品質(zhì)的優(yōu)良單株。2004 年晚季以野敗型不育系 325A 作不育細(xì)胞質(zhì)供體與人工制保的F4代目標(biāo)單株成對測交，以后世代采用連續(xù)回交、花粉鏡檢和按照增城絲苗型稻米品質(zhì)要求進(jìn)行系譜選育，于2008 年早季育成廣8A 和廣8B，并于2010 年7 月通過廣東省技術(shù)鑒定（圖1）。

2 廣8A 的主要特征特性

2.1 育性及異交特性

2009 年早季，田間調(diào)查廣8 A 群體1 500 株，其不育株率為100%。進(jìn)一步鏡檢結(jié)果表明，不育系廣8A 花粉以圓敗為主、達(dá)75.0%，敗育徹底，花粉不育度為99.9%。自交套袋檢測結(jié)果顯示，廣8A 自交結(jié)實(shí)率為0。上述結(jié)果表明廣8A 不育性穩(wěn)定，不育性指標(biāo)達(dá)秈型雜交稻三系不育系國家標(biāo)準(zhǔn)。廣8A 具有乳白色柱頭，柱頭外露率平均達(dá)82.5%，其中雙外露率達(dá)52.8%；早造花時(shí)高峰期出現(xiàn)在11: 00～13: 00，花時(shí)高峰期相對集中；制種過程中對“九二〇”反應(yīng)敏感，其一般異交結(jié)實(shí)率接近50%，制種產(chǎn)量可達(dá)3 t/hm2。

2.2 主要農(nóng)藝性狀

廣8A 綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，具有早生快發(fā)、葉色淡綠、葉鞘和稃尖均為綠色、谷殼薄且粒細(xì)長等特點(diǎn)；抽穗整齊，株高85 cm 左右，抗倒伏能力強(qiáng)，劍葉挺直，熟色好。廣8A 在廣州地區(qū)早季于3 月初播種，播始天數(shù)為95（±2）d，比珍汕97A 長14 d；在廣州晚季于7 月20 日左右播種，播始天數(shù)為78（±2）d，比珍汕97A 長10 d。

2.3 品質(zhì)性狀

基因型檢測結(jié)果顯示發(fā)現(xiàn)，廣8A 中含Wx-b、Alk和chalk5B基因，其具有低直鏈淀粉含量、低糊化溫度、低堊白的特性［16-18］。2009 年，經(jīng)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢測中心品質(zhì)分析顯示：廣8A 米質(zhì)檢測中4 項(xiàng)指標(biāo)（整精米率、堊白粒率、堊白度和堿消值）達(dá)到1 級米標(biāo)準(zhǔn)；4項(xiàng)指標(biāo)（糙米率、精米率、透明度和膠稠度）達(dá)到2 級米標(biāo)準(zhǔn)；2 項(xiàng)指標(biāo)（直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量）達(dá)3 級標(biāo)準(zhǔn)，其綜合評價(jià)為3 等食用秈稻品種品質(zhì)（表1）。與國內(nèi)已育成的其他不育系相比，廣8A 是首個(gè)兼具低直鏈淀粉含量、低糊化溫度和有淡茉莉香食味的增城絲苗型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系。除此之外，脂質(zhì)檢測結(jié)果顯示，廣8A保持系廣8B 的油脂含量（22 237 nmol/g），較黃華占（19 068 nmol/g）、粵豐B（20 588 nmol/g）均高，與象牙香占（22 081 nmol/g）無顯著差異，僅低于美香占2 號（24 214 nmol/g）（圖2）。因此，廣8A 及其配組雜交稻米飯油亮，口感軟滑，油性品質(zhì)突出。

表1 廣8A 及其雜交稻組合的品質(zhì)性狀Table 1 Quality characters of Guang 8A and its hybrid rice combinations

2.4 抗病性

分子標(biāo)記檢測結(jié)果表明，廣8A 中不含Pi1、Pi2、Xa23等主效稻瘟病與白葉枯抗性基因，但檢測結(jié)果顯示，廣8A 中含有Pita、Pi5、Pi33和Pi54等稻瘟病抗性基因及白葉枯抗性基因Xa7，因此對稻瘟病和白葉枯均表現(xiàn)出一定的抗性［19］。2009 年早季，經(jīng)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所鑒定發(fā)現(xiàn)，廣8A 對選取的廣東稻瘟病代表菌株總抗性頻率為82%，其中對優(yōu)勢種群ZB 和ZC 群抗性頻率分別達(dá)到82.4%和75.0%，病圃穗瘟病級為5，中抗稻瘟??；對廣東省白葉枯病優(yōu)勢致病菌系Ⅳ型菌工接種鑒定結(jié)果，按中國水稻品種試驗(yàn)與審定白葉枯病人工接種抗性評價(jià)分級標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)品種抗性，廣8A 為 3 級，中抗白葉枯?。ū?）。

表2 廣8A 及其雜交稻組合的抗病性Table 2 Disease resistances of Guang 8A and its hybrid rice combinations

3 廣8 優(yōu)系列雜交稻參加省級區(qū)試表現(xiàn)

3.1 主要農(nóng)藝性狀

廣8 優(yōu)系列組合雜交稻由于配組父本不同，其早、晚季及中稻種植生育期差異較大，變幅為111.1～153.8.9 d，其中廣東晚季種植生育期較短，福建、四川中稻種植生育期較長，云南中稻種植生育期最長，這除了與父本密切相關(guān)外，還與不同省份不同季別的光照、溫度條件和經(jīng)緯度有關(guān)；株高變幅為 98.5～131.5.5 cm，在廣東種植株高較矮，四川和湖南中稻種植株高較高；單位面積（667 m2）有效穗數(shù)除湖北外，其余省份均低于20 萬條，其中四川中稻種植廣8 優(yōu)589 最低、僅為12.9 萬條，這與當(dāng)?shù)刈非蟠笏胫厮攵蛔非笏霐?shù)的育種理念有關(guān)；結(jié)實(shí)率在全國7 個(gè)省份均在80%以上，變幅為80.1%～87.7%，充分體現(xiàn)出廣8優(yōu)系列雜交稻組合適應(yīng)性強(qiáng)、穩(wěn)產(chǎn)的特點(diǎn)。同樣由于配組父本的差異，廣8 優(yōu)系列雜交稻組合千粒質(zhì)量差異較大，其中廣東和廣西種植的千粒質(zhì)量差異較小、約為21 g，而在四川、福建、云南等注重產(chǎn)量的省份，平均千粒質(zhì)量達(dá)到25 g（表3）。

表3 廣8 優(yōu)系列組合雜交稻在全國各稻區(qū)參加區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果Table 1 Regional test results of hybrid rice combinations of Guang 8 you series in various rice regions of China

3.2 產(chǎn)量與品質(zhì)表現(xiàn)

廣8A 自育成后迅速被國內(nèi)各研究單位、農(nóng)業(yè)高等院校及種業(yè)公司廣泛用于雜交稻配組。其配置的組合先后參加了全國各地水稻區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)，在多省份的試驗(yàn)和示范中均表現(xiàn)出米質(zhì)好、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特點(diǎn)（表3）。2011—2022 年參加廣東、廣西、湖北、四川、福建、云南的區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)中，除廣8 優(yōu)2156、廣8 優(yōu)香絲苗和廣8 優(yōu)1059 外，其他組合均比區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)對照種增產(chǎn)達(dá)顯著以上水平。其中廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種廣8 優(yōu)2168、廣8 優(yōu)165 和廣8 優(yōu)金占分別在2012、2013 和2014 年參加了廣東省區(qū)域試驗(yàn)，每667 m2產(chǎn)量為464.6、471、477 kg，分別比對照種增產(chǎn)14.3%、9.3%、8.8%，且米質(zhì)分別達(dá)到國優(yōu)3 級、國優(yōu)3 級和省優(yōu)3 級，充分體現(xiàn)了廣8 優(yōu)系列組合米質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)性突出的特點(diǎn)；不僅在華南稻區(qū)（廣東、廣西、福建和云南），廣8 優(yōu)系列組合雜交稻在華中雙季稻稻區(qū)（湖南、湖北和四川）也充分體現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的特點(diǎn)，其中廣8 優(yōu)6139 和廣8 優(yōu)2115 分別在2020 年和2022 年參加了四川省科企水稻試驗(yàn)聯(lián)合體中熟組區(qū)域試驗(yàn)，平均每667 m2產(chǎn)量達(dá)到614.3、620.4 kg，分別比對照種增產(chǎn)2.6%、7.7%，米質(zhì)分別達(dá)到部優(yōu)1 級和2 級。全國各地區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果表明，廣8A 系列組合雜交稻適應(yīng)性好，在不同的稻區(qū)條件下均體現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的特點(diǎn)。

4 廣8A 的應(yīng)用推廣

4.1 育種應(yīng)用

廣8A 是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的增城絲苗型優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)不育系，具備稻米品質(zhì)優(yōu)、配合力強(qiáng)、抗病性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的特點(diǎn)。自2010 年審定以來，已經(jīng)被國內(nèi)各研究單位、農(nóng)業(yè)高等院校及種業(yè)公司廣泛應(yīng)用于雜交稻的配組。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2011—2022 年，以廣8A 為母本配組并通過國家、省級審定水稻新品種或授權(quán)品種44 個(gè)（表 4），在區(qū)域試驗(yàn)中均表現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，充分體現(xiàn)了廣8A 作為作為雜交水稻廣東“芯”的作用［20］。44 個(gè)品種中，通過國家審定的雜交稻新品種12 個(gè)，通過省級審定的41 個(gè)（與國省品種有重復(fù)），審定區(qū)域主要分布在華南雙季稻稻作區(qū)（廣東、廣西、福建和云南）和華中雙季稻稻作區(qū)（湖南、湖北、浙江和四川），表明廣8A 在秈稻主產(chǎn)區(qū)具有較好的適應(yīng)性和較好的運(yùn)用前景。在這些廣8A 雜交稻組合中，廣8 優(yōu)165、廣8 優(yōu)金占、廣8 優(yōu)2168 連續(xù)4 年（2017—2021）被遴選為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，在廣東省的年均推廣面積達(dá)到6 萬hm2以上。其中，廣8 優(yōu)165 為弱感光型優(yōu)質(zhì)雜交稻組合，豐產(chǎn)性較好；廣8 優(yōu)金占為感溫型三系雜交稻組合。豐產(chǎn)性好，綜合米質(zhì)鑒定為國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級和省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級；廣8 優(yōu)2168 為感溫型三系雜交稻組合。豐產(chǎn)性突出，米質(zhì)鑒定為國標(biāo)和省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級，高抗稻瘟病，中感白葉枯病，耐寒性中等。按照NY/T 5932013《食用稻品種品質(zhì)》分級標(biāo)準(zhǔn)，3 個(gè)組合的整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度均達(dá)1 級米水平，糙米率、堊白度、透明度堿消值達(dá)2 級米水平。

表4 以廣8A 為母本配組育成的雜交稻新品種Table 4 New hybrid rice varieties bred with Guang 8A as female parent

4.2 基礎(chǔ)研究應(yīng)用

除育種應(yīng)用外，以廣8 優(yōu)系列組合雜交稻為試材，已被各研究單位廣泛應(yīng)用于抗鹽、抗旱、抗倒伏、抗稻瘟病和重金屬篩選等方面的基礎(chǔ)研究。曾泳怡等［21］以廣8 優(yōu)2156、海稻86、博Ⅱ優(yōu)15 和深兩優(yōu)58 香油占為材料，開展NaCl 脅迫對不同基因型水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響的研究，結(jié)果顯示在低濃度NaCl 條件下，與對照相比，廣8 優(yōu)2156 幼苗根長僅降低17.6%，顯著優(yōu)于耐鹽品種海稻86，幼苗根鮮重不僅沒有降低、反而增加2.6%，表明廣8 優(yōu)2156 對中低濃度NaCl 環(huán)境脅迫有較好的適應(yīng)性。侯永康等［22］開展耐旱性品種篩選，在供試40 個(gè)品種中，在四川川東丘陵兩熟制稻區(qū)，廣8 優(yōu)粵禾絲苗苗期耐旱性最強(qiáng)，且豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，是當(dāng)?shù)赝茝V旱直播的首選品種。郭哈倫［23］在篩選適用于稻蝦輪作環(huán)境下的水稻品種時(shí)，發(fā)現(xiàn)廣8 優(yōu)金占在江蘇省盱眙縣和湖北省潛江市稻蝦輪作環(huán)境下均表現(xiàn)出抗倒伏能力強(qiáng)、豐產(chǎn)性較好的特點(diǎn)，適用于這兩個(gè)區(qū)域的稻蝦輪作。汪文娟等［24］分析了廣8 A 雜交稻組合上的稻瘟病菌無毒基因型，發(fā)現(xiàn)在華南主栽品種廣8 A 雜交稻組合上分離的稻瘟病菌中AvrPi9和AvrPik分布較為廣泛，在上述品種感病區(qū)域，可選用含Pi9和Pik的抗病品種作為輪換種植，避免稻瘟病爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)。潘榮慶等［25］在開展“不同水稻品種及阻控劑對水稻各部位累積鎘的影響”時(shí)發(fā)現(xiàn)，在供試的16 個(gè)品種中，無論是在莖、葉還是籽粒中，廣8 優(yōu)系列雜交稻（廣8 優(yōu)169、廣8 優(yōu)金占和香絲苗）均具有較低的鎘含量，特別是廣8 優(yōu)金占在籽粒中的鎘含量最低、僅為0.1525（±0.0255）mg/kg，低于國家標(biāo)準(zhǔn)要求0.2000 mg/kg。

5 市場前景及展望

自2010 年，廣8A 通過廣東省技術(shù)鑒定以來，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的廣8 優(yōu)系列雜交稻品種不斷涌現(xiàn)。迄今為止，廣8 優(yōu)系列組合累計(jì)推廣面積已達(dá)100萬hm2，具有良好的市場前景。廣8 優(yōu)系列雜交稻因其豐產(chǎn)性突出、株葉形態(tài)和后期熟色好、稻米外觀品質(zhì)優(yōu)、食味好、熟期適宜及易制種商品性好，一直深受種子企業(yè)和廣大種植戶的歡迎和喜愛。但我們也認(rèn)識到廣8 優(yōu)系列雜交稻在運(yùn)用推廣中遇到的問題和挑戰(zhàn)：在品質(zhì)上，廣8 優(yōu)系列雜交稻與市場上的特優(yōu)質(zhì)稻，如美香占、象牙香占等相比還存在一定的差距，具體表現(xiàn)為堊白度和堊白粒率較高、香氣較淡；在抗性上，廣8優(yōu)系列雜交稻均具有一定的稻瘟病和白葉枯抗性，但由于廣8A 并不含有主效的稻瘟病和白葉枯抗性基因Pi1、Pi2和Xa23等，在多年同一地區(qū)種植后抗性容易丟失，稻瘟病和白葉枯存在一定的爆發(fā)風(fēng)險(xiǎn)；惡劣天氣（臺風(fēng)、強(qiáng)降雨、高溫）頻發(fā)也給廣8 優(yōu)系列組合的推廣帶來強(qiáng)力的挑戰(zhàn)。在廣8A 的改良中，減少堊白度及堊白粒率、增強(qiáng)香味，提高稻瘟病和白葉枯抗性，提高抗倒性和耐高溫性，是我們下一步工作的重點(diǎn)。