• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    玫瑰種質(zhì)資源及雜交育種研究現(xiàn)狀

    2022-11-21 19:26:07侯秋梅周洪英
    貴州農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年1期
    關(guān)鍵詞:種質(zhì)玫瑰雜交

    侯秋梅, 周洪英

    (貴州省植物園,貴州 貴陽 550001)

    0 引言

    玫瑰(Rosarugosa) 系薔薇科薔薇屬多年生常綠或落葉叢生灌木,在我國有2 000余年的栽培歷史,原產(chǎn)于北方,目前在全國各地均有種植,其中以山東平陰、甘肅苦水的玫瑰為代表,形成了具有地域特色的玫瑰栽培品種[1-2]。玫瑰具有觀賞、藥用、營養(yǎng)、化工等多重開發(fā)利用價值,其中玫瑰精油更有液體黃金稱號,因此玫瑰具有較大的種植開發(fā)潛力及經(jīng)濟效益[3]。目前對玫瑰的研究主要集中在栽培、功能成分、加工提取等領(lǐng)域,玫瑰種質(zhì)資源及育種研究較少,作為產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)節(jié),種質(zhì)及新品種選育相關(guān)技術(shù)研究對玫瑰資源的保護及利用具有十分重要的意義,遠緣雜交作為引入外來基因的重要手段在玫瑰育種中也被應(yīng)用。為加強玫瑰種質(zhì)資源的保護與利用,以及為玫瑰產(chǎn)業(yè)發(fā)展及雜交育種提供思路和方向,從玫瑰種質(zhì)資源分類及玫瑰雜交育種研究現(xiàn)狀等進行綜述,分析目前我國玫瑰種質(zhì)資源利用及玫瑰雜交育種中存在的問題,并對玫瑰產(chǎn)業(yè)發(fā)展進行總結(jié)和展望。

    1 玫瑰種質(zhì)資源分類

    1.1 野生玫瑰種質(zhì)

    玫瑰(Rosarugosa)種質(zhì)有栽培品種和野生種之分,野生玫瑰為灌叢形態(tài)匍匐,老枝灰色,皮刺密集直立,羽狀復(fù)葉,具小葉5~9片,小葉橢圓形,葉背具白毛,花瓣為單瓣,花大,氣味甜香,花色紫紅,花托光滑扁球形,萼片宿存,雄蕊粉紅,雌蕊黃色,花心外露,果大[4-5],野生玫瑰花比玫瑰栽培品種大,雌雄蕊無瓣化現(xiàn)象[6]。玫瑰野生種國外主要在前蘇聯(lián)的遠東沿海地區(qū)、朝鮮半島的沿海沙地和日本沿海部分地區(qū),目前在我國零星分布于山東東部沿海、遼寧南部沿海以及吉林琿春入海口等[7]。而18世紀作為觀賞植物由東亞引入歐洲地區(qū)的野生玫瑰現(xiàn)已成為入侵種給歐洲沿海沙丘生態(tài)系統(tǒng)造成重大威脅[8]。相對栽培玫瑰而言,玫瑰野生資源自身帶有許多抗性基因,是薔薇屬植物抗性育種必不可少的種質(zhì),此外其還是優(yōu)良的防風固沙植物,并具有一定的藥用價值[9]。由于人類活動的增加,中國玫瑰野生種的野生分布區(qū)逐漸萎縮,野生玫瑰在中國已被列入珍稀瀕危植物名錄。

    目前,玫瑰野生種僅以分布地的生態(tài)種劃分。通過對不同分布地玫瑰野生種調(diào)查發(fā)現(xiàn),野生玫瑰種群間和種群內(nèi)性狀均存在極顯著差異,變異十分豐富,且種群內(nèi)變異大于種群間變異。分析認為,山東東部沿海的野生玫瑰種群可能較為原始,存在較長的遺傳分化時間[10]。不同野生玫瑰種群間的差異及變異主要表現(xiàn)在葉片、果實及種子形態(tài)特征方面,琿春種群的形態(tài)變異極為豐富,而榮成、牟平、莊河種群的形態(tài)特征較穩(wěn)定,變異不明顯[11]。另外,中國野生玫瑰、歐洲野生玫瑰和中國栽培玫瑰在形態(tài)上群體之間的分化格局較為復(fù)雜,群體組的不同群體之間存在著廣泛交叉,歐洲和中國的野生玫瑰群體均與中國栽培玫瑰群體有關(guān)聯(lián),德國朗格奧格群體與中國栽培玫瑰群體在形態(tài)上更為接近,瑞典斯科納群體與屮國牟平群體和榮成群體更為接近,丹麥群體則與中國莊河群體更為相似,琿春群體與其他群體距離稍遠[12]。在野生玫瑰種質(zhì)資源的調(diào)查和收集中發(fā)現(xiàn),核心資源收集一定程度上可代替原始種收集,并應(yīng)用CDDP分子標記法以我國玫瑰野生種遺傳多樣性較為豐富的吉林琿春作為核心種質(zhì)資源建立了玫瑰核心種質(zhì),核心種質(zhì)收集方法為野生玫瑰種質(zhì)資源的保護和利用提供了經(jīng)濟高效的途徑[13]。

    1.2 玫瑰栽培品種

    在我國,玫瑰主要栽培品種有山東平陰的平陰玫瑰(Rosarugosacv.)、甘肅的苦水玫瑰(RosasertatarugosaYe.et Ku)等,還有新疆和田的小刺紅玫瑰、北京妙峰山的金頂玫瑰等地方特色玫瑰。按照“二元分類法”原則,將我國的37個玫瑰栽培品種分為3系5類12型[4],其中平陰玫瑰占多數(shù),可能與野生玫瑰種群分布在山東有一定關(guān)系。作為我國栽培優(yōu)勢種的平陰玫瑰,以其花大色艷、香氣濃郁、含油量高而馳名中外,平陰玫瑰研究者不斷引進并培育出一系列的玫瑰品種,極大地豐富了平陰玫瑰的類型,并對現(xiàn)有玫瑰品種結(jié)合形態(tài)、分子等手段進行系統(tǒng)調(diào)查、核對和分類[14-15]??嗨倒鍨殁g齒薔薇與玫瑰的自然雜交種,是甘肅苦水地區(qū)的油用玫瑰主要栽培品種,苦水玫瑰花小而多、紫紅色、半重瓣、有芳香[16],雖然其作為主要的玫瑰栽培品種,但目前對苦水玫瑰性狀特征的研究報道很少。

    1.3 其他玫瑰種質(zhì)

    除上述分類學(xué)上的玫瑰(Rosarugosa)資源外,目前,生產(chǎn)生活中還有多種被稱為“玫瑰”但并非分類學(xué)上的薔薇屬玫瑰(Rosarugosa)種質(zhì)資源,如國內(nèi)外栽培面積較廣的精油品種大馬士革玫瑰(RosadamascenaMill.)(突厥薔薇)、百葉玫瑰(Rosacentifolia)(百葉薔薇)、法國玫瑰(RosagallicaL.)(法國薔薇)[17]、白玫瑰(RosaalbaL.)、月季花(RosachinensisJacq.)和墨紅(RosaCrimonGlory)等,另外,類紫羅蘭香型的白木香(R.banksiaevar.banksiae)也是一種具有較高油用價值的花香型芳香薔薇[18]。還有金邊玫瑰、滇紅玫瑰等地方種質(zhì)資源[19],因未知其具體植物鑒定而無法準確知曉其植物學(xué)分類。

    總體看,我國玫瑰種質(zhì)資源較為有限,特別是可用于栽培推廣的玫瑰品種被記載研究的不多,且存在記載不完善,記錄品種名稱不一致等情況。雖然部分學(xué)者收集了多個玫瑰栽培品種,并從形態(tài)特征、遺傳特性等角度探討玫瑰品種的分類,但玫瑰品種依舊較為混雜,目前尚缺乏相對系統(tǒng)且可查的玫瑰品種目錄。

    2 玫瑰繁殖系統(tǒng)的特點

    2.1 花器官

    花器官是重要生殖器官,玫瑰花器官、開花習性及花粉活力的研究在玫瑰雜交育種中有著重要作用。栽培品種中平陰玫瑰花屬于完全花,具有花萼、花冠、雌蕊、雄蕊和花托等部分;我國推廣品種重瓣紅玫瑰花為單生或幾朵聚生,有重瓣和半重瓣之別。栽培品種中單瓣型品種的雌雄蕊發(fā)育健全,有結(jié)實力,重瓣型品種的雌雄蕊退化,一般無結(jié)實能力。平陰玫瑰的花芽分化一般在月平均氣溫穩(wěn)定在2℃時開始,開花過程要求日均溫穩(wěn)定在20℃左右,光照充足,氣溫低于10℃時即停止開花[20]。

    2.2 花粉性狀

    玫瑰花粉形態(tài)在雜交育種中可作為分析親本與雜種表型聯(lián)系的指標,是雜交種鑒定與表現(xiàn)型預(yù)測的簡便有效指標之一[21]。栽培玫瑰在不同地區(qū)花粉粒形態(tài)相似,大都為類球形或長球形,萌發(fā)孔為溝狀,有3條孔溝,沿極軸方向分布,花粉粒表面紋理多數(shù)為不規(guī)則的條狀紋理,個別為不規(guī)則腦紋,從花粉的赤道面可觀察到1~2條孔溝,形狀為梭形[22]。國內(nèi)野生玫瑰居群地的野生玫瑰花粉粒為長球形或超長球形,外壁均具條嵴,嵴洼處散生有覆蓋層穿孔,屬于條紋-穴狀紋飾,均具3條孔溝,沿極軸方向等間距環(huán)狀分布,從花粉赤道面可見1~2條萌發(fā)溝,極面可觀察到 3條,溝長幾乎達兩極[23]。野生玫瑰與栽培玫瑰的花粉形態(tài)較為相似,但不同玫瑰品種間花粉活力有顯著差異,且耐貯藏能力不同。平陰玫瑰花粉貯藏適宜條件為干燥、低溫,一般溫度越低,花粉貯藏壽命越長,若短期(30 d左右)存放,多數(shù)以冷藏效果較好,而凍藏則為長期保存花粉方式,但隨冷藏時間延長,花粉生活力明顯下降。栽培玫瑰花粉的萌發(fā)率普遍較低,且不同品種的玫瑰花粉達萌發(fā)率高峰的時間不同,紫枝玫瑰當日采收的花粉萌發(fā)率最高,疊紅紫衣、唐紫采后第2天萌發(fā)率最高[24-25]。因此不同玫瑰品種在雜交育種時可采取不同的花粉貯藏及授粉策略。

    玫瑰的繁育系統(tǒng)有其自身特點,玫瑰繁育系統(tǒng)的研究在其遠緣雜交、親和性評價、雜交生殖障礙等方面都具有較為基礎(chǔ)性的作用,但目前對于玫瑰繁育系統(tǒng)的研究還較為零散且不全面。

    3 玫瑰雜交育種研究現(xiàn)狀

    3.1 玫瑰育性研究

    在玫瑰的后代繁衍中既存在雜交不親和現(xiàn)象也存在自交不親和現(xiàn)象。于曉艷等[26]研究表明,22份中國玫瑰資源普遍具有完全自交不親和性,且屬于配子體自交不親和類型,其自交花粉管生長抑制發(fā)生在花柱中,其花期自交坐果率均為零,隨著玫瑰花齡的減小,其自交親和性呈先上升后下降趨勢(開花前2 d自交效果最好)。玫瑰遠緣雜交不親和機理可能與自交不親和機理一致,即兩者都是由雌蕊識別花粉之后所產(chǎn)生的一種主動拒絕反應(yīng)。這種拒絕反應(yīng)表現(xiàn)在花粉管頂端會產(chǎn)生胼胝質(zhì)抑制花粉管的生長[27]。但另有研究認為,拒絕反應(yīng)中胼胝質(zhì)的產(chǎn)生是花粉管生長受阻后的結(jié)果而并非花粉管受阻的原因,由于玫瑰花柱提取液破壞了月季花粉管頂端鈣離子分布,導(dǎo)致花粉管生長受阻,頂端產(chǎn)生大量胼胝質(zhì)[28]。玫瑰自交、雜交不親和的分子機理還有待進一步研究。

    3.2 玫瑰染色體數(shù)目與核型

    對玫瑰核型的研究一方面能更好地利用種質(zhì)資源,另一方面也能更有效地培育新品種。通過對薔薇屬的不同種、變種及品種的染色體數(shù)目的統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),薔薇屬植物染色體基數(shù)x=7,薔薇屬植物存在染色體數(shù)目從2n=5x=35到2n=8x=56的自然多倍體,薔薇屬植物的野生原始種以二倍體居多,變種及栽培品種有二倍體、三倍體、四倍體或混倍體等[29]。玫瑰種質(zhì)染色體的實際長度變異為1~4 μm,屬于小染色體類型,玫瑰野生種質(zhì)及大部分栽培種質(zhì)都是二倍體,體細胞染色體數(shù)目均為2n=2x=14[30]。栽培品種苦水玫瑰的染色體數(shù)目為2n=2x=14,屬于1A型。野生玫瑰的染色體數(shù)目為2n=2x=14,核型有屬于2A和1A兩種說法;重瓣紅玫瑰染色體數(shù)目有爭議,有研究認為重瓣紅玫瑰有多倍體存在,也有研究認為重瓣紅玫瑰為二倍體,核型為1A[31-33],野生玫瑰以及重瓣紅玫瑰的核型不同的研究結(jié)論存在不一致情況,這些爭議可能與試驗使用的材料和方法存在差異以及種內(nèi)遺傳多樣性有關(guān),有待進一步研究。

    3.3 玫瑰性狀遺傳表現(xiàn)

    玫瑰自身有較為豐富的遺傳多樣性,且由于在長期的品種形成過程中,人工選擇讓部分變異(如花瓣數(shù)量增多)逐漸積累,加之近緣雜交等因素,使栽培玫瑰的遺傳多樣性較野生玫瑰更加豐富[34-35]。玫瑰的花期及其構(gòu)成單元變異豐富,花期、花徑、花朵數(shù)之間組合多樣,不同品種存在差異,栽培品種中朱龍游空、唐紫、唐紅等都屬于單株花朵數(shù)多、花期長的品種,紫枝玫瑰屬于花期早、花期長且多次開花的品種;同時,基因與環(huán)境互作中,各品種表現(xiàn)不一致,單株產(chǎn)花量高并且產(chǎn)量穩(wěn)定的品種有西子、紫芙蓉、賽西子,相對較穩(wěn)定的品種有唐粉、玉盤、紫枝玫瑰等品種[36]。玫瑰揮發(fā)成分主要為香茅醇、苯乙醇、香葉醇等具有明顯香氣特征的物質(zhì),研究發(fā)現(xiàn),不同玫瑰品種其香氣成分存在差異,同一品種不同花部位、不同開花階段的主要香氣物質(zhì)的含量也存在明顯差異[37]。因此育種者可根據(jù)育種目標選擇合適的親本。

    在玫瑰新品種選育中,主要通過月季與玫瑰雜交、薔薇與玫瑰雜交、玫瑰之間雜交進行。早些年育種者們經(jīng)過育種材料的搜集、整理、親本選擇、遺傳規(guī)律觀察等工作,通過種內(nèi)和種間有性雜交,選出了一批高產(chǎn)型、觀賞型、高產(chǎn)觀賞兼用型、對銹病高抗型和免疫型的玫瑰[38]。但現(xiàn)階段,對于玫瑰的遠緣雜交研究主要集中在玫瑰與月季的遠緣雜交育種方面,主要通過雜交育種的方式將玫瑰的抗病[39]、抗寒[40]、抗逆性狀引入到月季中以改善月季性狀。

    在月季與玫瑰的雜交中,母本的結(jié)實率對雜交結(jié)實率的影響較大。由于栽培玫瑰品種自交結(jié)實率低,因此以玫瑰為母本的雜交組合結(jié)實率低,而以結(jié)實力強的月季品種作母本時,雜交結(jié)實率則明顯較高[41]。雜交所獲得的雜種后代皮刺特征和小葉數(shù)量表現(xiàn)明顯偏向玫瑰,而葉片形態(tài)則偏向于月季,部分雜種后代當年開花,花色、花型、花徑及花瓣質(zhì)地等性狀介于玫瑰月季之間[42]。

    玫瑰品種間的雜交研究則發(fā)現(xiàn)單果種子數(shù)多的品種作母本更有利于獲得更多雜交種子,母本自身結(jié)實特性對雜交后代的獲得存在一定影響[43]。父本特性對玫瑰品種間雜交親和性影響不大,母本特性對玫瑰品種間雜交親和性影響很大,且與其花瓣數(shù)有關(guān),重瓣品種作母本的雜交組合親和性差,開放授粉不結(jié)實,花期人工授粉能少量結(jié)實[44]。研究者以苦水玫瑰為母本、紫枝玫瑰為父本雜交后得到優(yōu)于雙親的玫瑰新品種蘭州玫瑰 2號[45],因此,相對而言種內(nèi)雜交更易獲得成功。

    玫瑰與薔薇雜交引入外來基因的研究非常少見,在玫瑰與黃刺玫的雜交中其雜種的株型均偏黃刺玫遺傳,多數(shù)雜種的株高超親遺傳,多數(shù)雜種復(fù)葉長度超親遺傳,小葉形狀、冠幅偏玫瑰遺傳,絕大多數(shù)雜種花朵直徑介于雙親之間,雜種花朵香味偏淡,較清新,但略帶油脂氣,主要遺傳于玫瑰,雜種均為二倍體,絕大多數(shù)雜種花粉在小孢子母細胞減數(shù)分裂期即開始出現(xiàn)異常,最終導(dǎo)致不能產(chǎn)生正常的花粉粒,出現(xiàn)雜種后代不育現(xiàn)象[46]。

    3.4 玫瑰雜交種鑒定方法

    玫瑰雜交育種中,雜交種的鑒定非常重要,快速確定雜交后代的真實性,能有效提高育種效率,玫瑰雜交種鑒定方法主要有形態(tài)學(xué)鑒定、細胞學(xué)標記、分子標記法等,這些方法各有優(yōu)缺點,常用多種方法結(jié)合相互映證來鑒定玫瑰雜種后代[47]。

    3.5 玫瑰雜交種子的萌發(fā)力

    玫瑰雜交育種中得到的雜交種子播種能否長出實生苗是決定雜交是否成功的重要環(huán)節(jié)。野生玫瑰種子種胚較小,其種皮明顯比栽培品種厚、致密,野生玫瑰種子的飽滿度明顯比栽培品種小。野生玫瑰和栽培玫瑰的種子都具有深度休眠的特性,屬綜合性休眠類型,堅硬的種皮一定程度上阻礙了種胚的吸水及萌發(fā),而種皮與胚中抑制物質(zhì)的存在是使玫瑰種子處于休眠狀態(tài)的主要原因[48-50]。研究發(fā)現(xiàn),授粉60 d時,玫瑰種子已發(fā)育成熟,隨著種子的進一步發(fā)育,種子休眠程度逐漸加重,與玫瑰種子中 ABA、IAA、GA3激素含量變化有關(guān)[51]。在促進玫瑰種子萌發(fā)過程中,可用濃鹽酸、濃硫酸、硝酸鉀腐蝕玫瑰種皮打破機械阻礙,同時外源激素對打破種子休眠有一定促進作用,4℃低溫濕沙貯藏有利于促進種子萌發(fā),不同品種處理時間存在差異[49,52-53]。在玫瑰雜交種子的處理上,可采用同樣的方法促進雜交種子的萌發(fā)[42,54]。

    4 存在問題與展望

    薔薇屬作為自然界品種較為豐富的1個屬,其觀賞價值、經(jīng)濟價值倍受關(guān)注,尤其是玫瑰與月季,部分月季被冠以“玫瑰”之名,而真正的玫瑰則鮮為大眾所知。我國玫瑰種植區(qū)域較為廣泛,據(jù)文獻報道,國內(nèi)玫瑰整體的在床面積在 1.5萬hm2左右,應(yīng)用較為廣泛,主要用于食品加工及化工原料提取[55],玫瑰的產(chǎn)業(yè)價值被人們逐漸發(fā)掘,隨著鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的推進,具有巨大種植潛力和經(jīng)濟效益的玫瑰產(chǎn)業(yè)將進一步擴大。玫瑰具有眾多的栽培種質(zhì)資源及野生種質(zhì)資源,同時玫瑰有一定的研究基礎(chǔ),繁殖容易與技術(shù)成熟是其產(chǎn)業(yè)發(fā)展壯大的天然優(yōu)勢,但玫瑰育種和開發(fā)應(yīng)用中還存在以下問題。

    4.1 玫瑰種質(zhì)資源的系統(tǒng)性保育亟須加強

    我國雖然為玫瑰野生種的天然分布地,但由于長期的人類活動導(dǎo)致其天然分布逐漸萎縮,加之玫瑰在野生狀態(tài)下,由于受外力作用使種群被壓縮,且種子先天性品質(zhì)差及后熟特性,造成種子更新動力低,導(dǎo)致大量的異質(zhì)基因得不到有效保存,此情況已引起國內(nèi)研究者的注意,并對其開展了生態(tài)、形態(tài)、保護性開發(fā)等方面的研究,但對玫瑰野生種的保護并未形成體系和規(guī)模,原地保護力度不夠且效果不佳,收集基因有限[56]。而栽培品種種質(zhì)資源有限,且存在以地名作為品種名的情況,部分地方品種植物學(xué)形態(tài)特征及植物學(xué)命名不清晰,未建立相應(yīng)的玫瑰品種體系,給品種的利用和新品種育種帶來較大的障礙。建議加大對野生玫瑰種質(zhì)的保護力度,在我國的幾大野生玫瑰分布地建立保護地,對目前的栽培品種進行收集,并建立玫瑰的品種數(shù)據(jù)庫,逐步開展玫瑰的基因庫建立工作。

    4.2 玫瑰種質(zhì)在新品種育種中利用不充分

    目前我國玫瑰的栽培品種有限,被生產(chǎn)上大規(guī)模種植的栽培品種較少,多以各地方品種為當?shù)氐闹饕N植品種,玫瑰種質(zhì)資源未得到充分開發(fā)利用,對優(yōu)勢栽培品種和地方特有栽培品種的研究存在較大差異。另外,栽培玫瑰主要以扦插的方式進行生產(chǎn)繁殖,品種特性存在退化現(xiàn)象,同時,由于科研條件的欠缺,各地方玫瑰栽培品種并未得到充分的保護和研究,不同程度地存在品種老化的現(xiàn)象[57]。近年來,由于市場對月季的關(guān)注度過于集中,玫瑰在育種方面的關(guān)注點也僅作為月季引入抗病基因的種質(zhì)資源,針對于玫瑰經(jīng)濟性狀育種的研究較少,研究機構(gòu)也僅集中在少數(shù)幾個科研單位,在育種方式上以雜交育種為主要方式,同時育種者們也在嘗試其他育種方式[58],但相較于其他產(chǎn)業(yè)花卉研究力度仍有待進一步提高。

    4.3 玫瑰標準化多樣化產(chǎn)業(yè)發(fā)展科研實力不強

    玫瑰的生物特性、營養(yǎng)特征及文化內(nèi)涵讓玫瑰產(chǎn)業(yè)持續(xù)蓬勃發(fā)展,全國多地廣泛種植,并開發(fā)出多種多樣的玫瑰延伸產(chǎn)品,隨著近年來美麗鄉(xiāng)村建設(shè)、鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略等國家戰(zhàn)略的推進,玫瑰產(chǎn)業(yè)迎來了農(nóng)旅結(jié)合向第三產(chǎn)業(yè)廣泛延伸的歷史性契機,玫瑰產(chǎn)業(yè)更具產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿ΓF(xiàn)階段玫瑰產(chǎn)業(yè)仍面臨種苗質(zhì)量下降、產(chǎn)品同質(zhì)化嚴重、行業(yè)標準模糊、產(chǎn)品國際競爭力弱、品牌效益差、產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)科研實力不強等一系列挑戰(zhàn)和問題,面對這些產(chǎn)業(yè)問題,一方面需要加強行業(yè)管理和行業(yè)扶持,另一方面需加強基礎(chǔ)科研,在對地方特色品種研究的基礎(chǔ)上加快新品種的選育和新產(chǎn)品的研發(fā),在做大做強地方品種的基礎(chǔ)上不斷推出適宜于產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新品種。

    猜你喜歡
    種質(zhì)玫瑰雜交
    沒跪 玫瑰
    華南地區(qū)最大農(nóng)作物種質(zhì)資源保護庫建成
    玫瑰飄香
    刺玫瑰
    中華詩詞(2019年12期)2019-09-21 08:53:16
    刺玫瑰
    中華詩詞(2019年1期)2019-08-23 08:24:18
    亞麻抗白粉病種質(zhì)資源的鑒定與篩選
    高等植物雜交染色體及其雜交基因表達的性狀——三論高等植物染色體雜交
    貴州玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性及核心種質(zhì)庫構(gòu)建
    6年生雜交桉無性系對比試驗
    紅錐種質(zhì)早期生長表現(xiàn)
    精品少妇内射三级| av福利片在线| 欧美日韩成人在线一区二区| 国产免费一级a男人的天堂| 成人免费观看视频高清| .国产精品久久| 插逼视频在线观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲精品一二三| 国产精品不卡视频一区二区| 中文字幕久久专区| 久热这里只有精品99| 精品一品国产午夜福利视频| 在线观看免费视频网站a站| 国产精品人妻久久久久久| 日韩在线高清观看一区二区三区| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产精品人妻久久久久久| 国产一区二区三区综合在线观看 | 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久久欧美国产精品| 国产伦理片在线播放av一区| 国产毛片在线视频| 99国产精品免费福利视频| 亚洲精品456在线播放app| 自线自在国产av| 香蕉精品网在线| 久久精品久久久久久久性| 蜜桃国产av成人99| 18禁观看日本| 乱人伦中国视频| 欧美精品高潮呻吟av久久| 成年女人在线观看亚洲视频| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 18禁观看日本| 丝袜在线中文字幕| 国产精品蜜桃在线观看| 五月天丁香电影| 欧美国产精品一级二级三级| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 日本欧美视频一区| 久久久久国产精品人妻一区二区| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 少妇的逼水好多| 亚洲五月色婷婷综合| 校园人妻丝袜中文字幕| 大话2 男鬼变身卡| 亚洲人成网站在线观看播放| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 精品久久蜜臀av无| 久久精品人人爽人人爽视色| 两个人的视频大全免费| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产乱来视频区| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久久久久国产电影| 十八禁高潮呻吟视频| 欧美精品高潮呻吟av久久| 久久这里有精品视频免费| 在线观看免费视频网站a站| 九草在线视频观看| 插逼视频在线观看| 国产精品 国内视频| 看非洲黑人一级黄片| 日韩精品有码人妻一区| 97超视频在线观看视频| 国产视频首页在线观看| 国产成人免费无遮挡视频| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产精品久久久久久精品电影小说| 99热全是精品| 老熟女久久久| 男女无遮挡免费网站观看| 18+在线观看网站| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 九草在线视频观看| 在线看a的网站| 91国产中文字幕| 久久久久精品久久久久真实原创| 99久久中文字幕三级久久日本| 一级a做视频免费观看| 欧美另类一区| 精品少妇久久久久久888优播| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 日韩欧美精品免费久久| 最近的中文字幕免费完整| 99热全是精品| 如何舔出高潮| videos熟女内射| 国产免费又黄又爽又色| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 99热国产这里只有精品6| 日本vs欧美在线观看视频| 一边亲一边摸免费视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 亚洲图色成人| 日韩电影二区| 黄色配什么色好看| 边亲边吃奶的免费视频| 男人操女人黄网站| 各种免费的搞黄视频| 男女国产视频网站| 高清不卡的av网站| 曰老女人黄片| 特大巨黑吊av在线直播| 午夜福利视频在线观看免费| 国产又色又爽无遮挡免| 伦理电影大哥的女人| 欧美精品一区二区大全| av免费观看日本| 美女国产视频在线观看| 欧美少妇被猛烈插入视频| 天堂8中文在线网| 亚洲高清免费不卡视频| 99九九在线精品视频| 成人漫画全彩无遮挡| 精品国产乱码久久久久久小说| 在线天堂最新版资源| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 男人操女人黄网站| 欧美最新免费一区二区三区| 久久久欧美国产精品| 精品久久久噜噜| 亚洲不卡免费看| 免费黄色在线免费观看| 我要看黄色一级片免费的| 国产高清国产精品国产三级| 3wmmmm亚洲av在线观看| 欧美精品一区二区免费开放| 2018国产大陆天天弄谢| 美女福利国产在线| 曰老女人黄片| 丝袜在线中文字幕| 日韩视频在线欧美| 国产欧美亚洲国产| 精品熟女少妇av免费看| 观看av在线不卡| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲精品日本国产第一区| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 久久久精品免费免费高清| 久久久久久久久久久免费av| 成人毛片a级毛片在线播放| 色婷婷av一区二区三区视频| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产精品一区www在线观看| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 久久久久久伊人网av| 乱码一卡2卡4卡精品| 91成人精品电影| 亚洲欧美成人精品一区二区| 久久女婷五月综合色啪小说| 免费高清在线观看视频在线观看| 日本wwww免费看| 国产精品女同一区二区软件| 美女福利国产在线| a级毛色黄片| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产成人一区二区在线| 免费观看在线日韩| 久久精品国产自在天天线| 一边亲一边摸免费视频| av卡一久久| 人妻系列 视频| 欧美97在线视频| 国产有黄有色有爽视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 欧美性感艳星| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲人成网站在线播| 国产精品人妻久久久久久| 熟女电影av网| 国产熟女午夜一区二区三区 | 乱人伦中国视频| 亚洲第一av免费看| 国产高清不卡午夜福利| 国产极品天堂在线| 日本vs欧美在线观看视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 午夜福利影视在线免费观看| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲精品久久成人aⅴ小说 | 亚洲国产av新网站| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 一级片'在线观看视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 性色av一级| 999精品在线视频| 免费人成在线观看视频色| 国产精品.久久久| 制服诱惑二区| 成人漫画全彩无遮挡| 水蜜桃什么品种好| tube8黄色片| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 男人操女人黄网站| 国产亚洲欧美精品永久| 人妻人人澡人人爽人人| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久av网站| 午夜日本视频在线| 亚洲精品色激情综合| 久久久精品94久久精品| 国产精品熟女久久久久浪| 一个人免费看片子| 免费大片黄手机在线观看| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲内射少妇av| 91精品伊人久久大香线蕉| 欧美亚洲日本最大视频资源| 两个人免费观看高清视频| 久久国产精品大桥未久av| av免费观看日本| 天美传媒精品一区二区| 日韩一区二区三区影片| 国产色婷婷99| 亚洲av二区三区四区| 日韩中字成人| 国产综合精华液| 日韩亚洲欧美综合| 热re99久久国产66热| 免费日韩欧美在线观看| 亚洲av综合色区一区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 99国产精品免费福利视频| 欧美日韩成人在线一区二区| 精品久久久久久久久av| 国产在视频线精品| 成人二区视频| 国产色婷婷99| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲国产av影院在线观看| 一区二区三区四区激情视频| 妹子高潮喷水视频| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 男人操女人黄网站| 国国产精品蜜臀av免费| 丰满少妇做爰视频| 丝瓜视频免费看黄片| 国产免费现黄频在线看| 五月伊人婷婷丁香| 日本av手机在线免费观看| 麻豆乱淫一区二区| 一级爰片在线观看| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 亚洲精品日韩av片在线观看| av天堂久久9| 少妇 在线观看| 考比视频在线观看| 欧美日韩综合久久久久久| 欧美人与性动交α欧美精品济南到 | av播播在线观看一区| 欧美国产精品一级二级三级| 另类精品久久| 老司机影院毛片| 精品久久国产蜜桃| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 国产伦理片在线播放av一区| 久久久久精品久久久久真实原创| 最近手机中文字幕大全| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲五月色婷婷综合| 久久这里有精品视频免费| 欧美日韩视频精品一区| 好男人视频免费观看在线| 黄色欧美视频在线观看| 久久久午夜欧美精品| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲美女搞黄在线观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 国产日韩一区二区三区精品不卡 | 国产精品.久久久| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产视频内射| 少妇高潮的动态图| 精品午夜福利在线看| 热re99久久精品国产66热6| 国产成人精品在线电影| 成人影院久久| 超碰97精品在线观看| 国产免费福利视频在线观看| 久久久久久久精品精品| 国产精品蜜桃在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 日本午夜av视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 久久精品国产亚洲av天美| 少妇高潮的动态图| 99热网站在线观看| 亚洲国产色片| 尾随美女入室| 亚洲熟女精品中文字幕| 男男h啪啪无遮挡| 乱码一卡2卡4卡精品| 制服丝袜香蕉在线| 多毛熟女@视频| 久久99热6这里只有精品| 久久久久久久久久成人| 26uuu在线亚洲综合色| 午夜91福利影院| 黄色欧美视频在线观看| 国产免费一级a男人的天堂| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲精品国产av蜜桃| 欧美日韩综合久久久久久| av一本久久久久| 亚洲精品第二区| 精品人妻在线不人妻| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 搡老乐熟女国产| 最近手机中文字幕大全| 天天影视国产精品| 国产精品国产三级专区第一集| 搡老乐熟女国产| 韩国av在线不卡| 色5月婷婷丁香| 欧美日韩视频精品一区| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 国产精品嫩草影院av在线观看| 成人综合一区亚洲| 国产成人精品久久久久久| 亚洲国产欧美在线一区| 日本欧美国产在线视频| 亚洲三级黄色毛片| 视频在线观看一区二区三区| 国产视频首页在线观看| 热re99久久精品国产66热6| 十八禁网站网址无遮挡| 国产极品粉嫩免费观看在线 | 亚洲情色 制服丝袜| 午夜91福利影院| 中文字幕亚洲精品专区| 伊人久久精品亚洲午夜| 中文欧美无线码| 国产精品三级大全| 国产亚洲最大av| 我要看黄色一级片免费的| 成人综合一区亚洲| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产亚洲最大av| 久久人人爽人人片av| 精品视频人人做人人爽| 在线看a的网站| 国产成人91sexporn| 能在线免费看毛片的网站| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 日韩中文字幕视频在线看片| 精品少妇内射三级| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 亚洲国产欧美日韩在线播放| 日日爽夜夜爽网站| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 免费av不卡在线播放| 99久久中文字幕三级久久日本| 高清在线视频一区二区三区| 久久女婷五月综合色啪小说| 夫妻午夜视频| 老熟女久久久| 亚洲av中文av极速乱| 99久久综合免费| 免费看不卡的av| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲成色77777| 亚洲av男天堂| 青春草国产在线视频| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲综合色网址| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 三级国产精品欧美在线观看| 午夜免费鲁丝| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲精品亚洲一区二区| 综合色丁香网| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 我要看黄色一级片免费的| 日本黄色日本黄色录像| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 亚洲美女搞黄在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| av国产久精品久网站免费入址| 91精品一卡2卡3卡4卡| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美 日韩 精品 国产| 制服丝袜香蕉在线| 日韩成人av中文字幕在线观看| 免费少妇av软件| 亚洲国产av新网站| a级毛色黄片| 日本免费在线观看一区| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| av线在线观看网站| 美女大奶头黄色视频| 视频中文字幕在线观看| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 亚洲av中文av极速乱| 一区二区三区乱码不卡18| 国产成人一区二区在线| 日韩制服骚丝袜av| 国产亚洲一区二区精品| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲精品av麻豆狂野| 青春草视频在线免费观看| 精品国产一区二区久久| 免费看av在线观看网站| 国产精品久久久久久久电影| 久久久久久久精品精品| 国产午夜精品一二区理论片| 日韩大片免费观看网站| 久久99热6这里只有精品| 满18在线观看网站| 在线观看免费高清a一片| 国产色婷婷99| 亚洲国产av影院在线观看| 亚洲成人一二三区av| av.在线天堂| 日日摸夜夜添夜夜爱| 久久婷婷青草| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 妹子高潮喷水视频| 大陆偷拍与自拍| 18禁在线播放成人免费| 久久久精品免费免费高清| 日韩大片免费观看网站| 亚洲精品中文字幕在线视频| 成人毛片60女人毛片免费| 国产免费一区二区三区四区乱码| 99re6热这里在线精品视频| 少妇的逼好多水| 纯流量卡能插随身wifi吗| 大香蕉久久成人网| 午夜老司机福利剧场| 麻豆成人av视频| 九色成人免费人妻av| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 国产精品99久久99久久久不卡 | 成人国语在线视频| 国产在线一区二区三区精| 国产国语露脸激情在线看| 蜜桃国产av成人99| 一级,二级,三级黄色视频| 热99国产精品久久久久久7| 免费高清在线观看日韩| 青青草视频在线视频观看| 男人添女人高潮全过程视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产伦精品一区二区三区视频9| 青春草亚洲视频在线观看| 一级爰片在线观看| 亚洲国产av影院在线观看| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲精品,欧美精品| 下体分泌物呈黄色| 国产有黄有色有爽视频| 91精品伊人久久大香线蕉| 欧美精品高潮呻吟av久久| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 男人爽女人下面视频在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 欧美精品国产亚洲| 国产成人精品一,二区| av免费在线看不卡| 亚洲av在线观看美女高潮| 亚洲怡红院男人天堂| 18禁观看日本| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产精品久久久久久久久免| 美女主播在线视频| 香蕉精品网在线| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 国产精品99久久99久久久不卡 | 色吧在线观看| av线在线观看网站| 国产成人91sexporn| 丝瓜视频免费看黄片| 国产国语露脸激情在线看| 91精品国产九色| 国产精品成人在线| 青春草国产在线视频| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 久久久久国产精品人妻一区二区| 美女大奶头黄色视频| 女性被躁到高潮视频| 国产有黄有色有爽视频| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产精品一区二区在线观看99| 久久97久久精品| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 最新的欧美精品一区二区| 国产老妇伦熟女老妇高清| 大陆偷拍与自拍| 午夜91福利影院| 看十八女毛片水多多多| 久久午夜福利片| 亚洲av二区三区四区| 久久午夜福利片| 亚洲人成77777在线视频| 国产免费视频播放在线视频| 国产伦理片在线播放av一区| 黑人欧美特级aaaaaa片| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产精品免费大片| 精品一区二区三区视频在线| 波野结衣二区三区在线| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 波野结衣二区三区在线| 性色avwww在线观看| 国产有黄有色有爽视频| 人妻人人澡人人爽人人| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 黄色毛片三级朝国网站| 国产成人精品福利久久| videossex国产| 国产av码专区亚洲av| 美女cb高潮喷水在线观看| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产精品嫩草影院av在线观看| 伊人亚洲综合成人网| 日韩 亚洲 欧美在线| 天天操日日干夜夜撸| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| av网站免费在线观看视频| 国产成人aa在线观看| 男女啪啪激烈高潮av片| 国产精品99久久99久久久不卡 | 国产精品三级大全| 久久毛片免费看一区二区三区| av天堂久久9| 一个人看视频在线观看www免费| 91久久精品国产一区二区成人| 大陆偷拍与自拍| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 三级国产精品欧美在线观看| 欧美xxxx性猛交bbbb| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲成人一二三区av| 日韩中字成人| 中文字幕免费在线视频6| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 一级片'在线观看视频| 一级毛片aaaaaa免费看小| 黑人猛操日本美女一级片| 国产不卡av网站在线观看| 久久影院123| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 国产精品99久久99久久久不卡 | 黄色怎么调成土黄色| 女性生殖器流出的白浆| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 五月天丁香电影| 男女边摸边吃奶| 啦啦啦啦在线视频资源| av福利片在线| 涩涩av久久男人的天堂| 2018国产大陆天天弄谢| 熟女av电影| 美女福利国产在线| 日本-黄色视频高清免费观看| 下体分泌物呈黄色| 国产极品天堂在线| 婷婷成人精品国产| 一区在线观看完整版| 午夜精品国产一区二区电影| 精品一区二区免费观看| 91成人精品电影| 午夜久久久在线观看| 色5月婷婷丁香| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久人妻熟女aⅴ| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产一区二区三区av在线| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 成人国语在线视频| 久久久精品免费免费高清| 最近中文字幕高清免费大全6| 欧美日韩综合久久久久久| 简卡轻食公司| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | 人妻系列 视频| 人人妻人人澡人人看| 天天影视国产精品| 国产亚洲最大av| 国产欧美亚洲国产| 国产亚洲精品久久久com| 这个男人来自地球电影免费观看 | av有码第一页| 一本一本综合久久| 日韩av在线免费看完整版不卡| 晚上一个人看的免费电影| 国产一区二区在线观看av| 中文字幕久久专区| 久久午夜综合久久蜜桃| 岛国毛片在线播放| 春色校园在线视频观看| 最新的欧美精品一区二区| 久久久久久久国产电影| 777米奇影视久久| 97超碰精品成人国产| 男男h啪啪无遮挡| 交换朋友夫妻互换小说| 91精品国产九色|