木蘭科植物形態(tài)學(xué)耐澇性評價體系的建立及應(yīng)用研究*

王晶 王亞玲 武艷芳

木蘭科Magnoliaceae植物自然樹姿優(yōu)美，花朵碩大、艷麗芳香，病蟲害極少，能吸附多種有害氣體，是建設(shè)低碳生態(tài)園林城市的最佳植物之一[1]。近年來，全球氣候惡化，各地洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，我國約有2/3國土面積存在不同程度的澇害，隨著現(xiàn)代生態(tài)園林構(gòu)建的深入人心，新優(yōu)耐澇植物缺口不斷在加大。目前市面上流通的常規(guī)木蘭科種類均喜排水良好的砂質(zhì)土壤，忌濕澇，土壤積水后，這些種類的觀賞品質(zhì)大打折扣，這是木蘭科植物進一步推廣應(yīng)用的最大瓶頸。為減輕澇害，人們通常采用人工排澇、降漬等措施，費時費工，收效甚微，最根本的方法是篩選和培育觀賞性佳、耐澇性好的木蘭科種類投入園林應(yīng)用，為高質(zhì)量生態(tài)園林景觀的塑造增色添彩。

木蘭科植物的抗逆性研究主要集中在抗旱[2]和耐寒[3～4]方面，耐鹽性[5]、抗酸雨能力[6]、抗大氣污染能力[7]等方面也有相關(guān)報導(dǎo)，由于木蘭科植物根系的特性，耐澇性相關(guān)研究極少，僅有鵝掌楸Liriodendron chinense[8]、紅花玉蘭Magnolia wufengensis[9]等，這兩個種類耐澇性較差，水淹超過15 d，即便停止脅迫，植株仍完全死亡。前幾年，研究人員在野外考察時發(fā)現(xiàn)自然生境中某些景寧玉蘭Magnolia sinostellata主根完全浸泡在靜水池塘邊，生長健康，能正常開花，在江西武夷山、河南新縣也觀察到黃山玉蘭Yulania cylindrica、羅田玉蘭Yulania pilocarpa等部分個體生長在溝谷溪邊。這些珍貴的自然特征將是木蘭科植物進入現(xiàn)代生態(tài)園林城市建設(shè)的重要契機，急需被深入地系統(tǒng)研究和探索。為深入挖掘和開發(fā)利用木蘭科植物資源，拓展其園林應(yīng)用范圍，研究人員擬系統(tǒng)開展耐澇木蘭育種研究，培育觀賞性和耐澇性極佳的木蘭科新品種。木蘭科種質(zhì)耐澇性鑒定是開展耐澇育種的基礎(chǔ)，本文采用淹水脅迫下植株的外觀形態(tài)指標(biāo)，建立一個操作簡單卻能客觀反映種質(zhì)耐澇性的評價方法，提高耐澇種質(zhì)篩選效率，加快耐澇木蘭科育種進程；同時對部分木蘭科植物進行耐澇性鑒定，篩選耐澇種質(zhì)資源，為培育耐澇品種提供堅實基礎(chǔ)，這些資源亦可同步投入木蘭科植物生產(chǎn)擴繁中作為重要砧木種類。

1 試驗與方法

1.1 試驗材料

試驗材料均取自棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)發(fā)展股份有限公司德清研發(fā)基地（表1），為公司多年來從國內(nèi)外收集引種和培育的部分木蘭科種質(zhì)資源，共計31個種類，包括木蘭屬28種類，含笑屬3種類，經(jīng)過3年以上的適應(yīng)性栽培，均生長良好。

表1 木蘭科供試材料

1.2 試驗方法

2016—2018年，每年根據(jù)現(xiàn)有材料選取生長健壯，長勢一致的二年生木蘭科實生苗作為試驗材料，單株重復(fù)，樣本數(shù)為20。淹水脅迫參考沈會權(quán)[10]等采用盆栽淹水法。植株定植于20 cm×20 cm硬質(zhì)塑料盆，基質(zhì)為草炭∶園土∶椰糠∶珍珠巖=3∶2∶4∶1。設(shè)2個處理：1）淹水處理：將定植材料放入簡易淹水池中，注水至實生苗根莖部上2～3 cm，試驗過程中定時補水，保持淹水深度不變，試驗時間持續(xù)60 d。2）對照（CK）：定植材料正常澆水，使其土壤含水量維持在田間最大持水量的50%～60%，直至試驗結(jié)束。試驗在溫室大棚中進行，空氣相對濕度為70%，晝溫26～32℃、夜溫18～20℃。觀察記錄植株地上部分的形態(tài)特征，包括葉色變化、植株萎蔫情況、莖基部變化和成活率變化等。表型變化如葉色變化、植株萎蔫情況、莖基部變化從淹水之日開始每7 d在同一時間直接觀察，并通過數(shù)碼相機拍照記錄；成活率統(tǒng)計從淹水之日開始每7 d在同一時間統(tǒng)計植株死亡數(shù)目并記錄，存活率=總株數(shù)-死亡株數(shù)/總株數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆栽淹水處理后木蘭科植物的表型變化

大部分種類在淹水7～13 d后出現(xiàn)葉片黃化和萎蔫情況，具體表現(xiàn)為植株葉片從下部往上、葉表面從中央葉脈往邊緣開始失綠變黃。隨著時間推移，部分植株上半部葉片出現(xiàn)不同程度下垂，失綠葉片開始褐化、干枯、脫落。淹水20 d左右，淹水處莖基部變褐，皮孔膨脹，部分植株皮孔數(shù)量逐漸增多，有的連成一道道白線，淹水50 d左右極少植株莖基部皮孔伸出白色短粗不定根。大部分種類在淹水15～20 d后出現(xiàn)死亡，25～35 d為死亡高峰期。淹水試驗結(jié)束后，對成活植株洗根后發(fā)現(xiàn)舊根系發(fā)黑，且多在靠近水面5～10 cm處，新根短粗白，無主根。經(jīng)2個月正常管理后，淹水植株根系恢復(fù)極好，但仍無明顯主根，新根多且密。

2.2 木蘭科植物耐澇性分級評分評價體系的建立

根據(jù)木蘭科植物在淹水過程中的表型變化，同時參照尹冬梅[11]等對菊花、宋釗[12]等對辣椒受澇害后的癥狀觀察描述，選擇葉色變化、植株萎蔫情況、莖基部變化和成活率變化4個指標(biāo)對耐澇性進行評價。各指標(biāo)定級范圍及等級得分標(biāo)準(zhǔn)詳見表2～5。然后根據(jù)表2～5確定的各指標(biāo)等級定級范圍和得分，在不進行加權(quán)處理條件下計算4項指標(biāo)的總得分后，最終篩選方案和4級制的耐澇等級及命名見表6。木蘭科植物受淹水脅迫后的受害等級分別為高度耐澇、耐澇、中度耐澇、不耐澇和極不耐澇5級，具體描述見表7。

表2 葉色變化指標(biāo)定級范圍及評分標(biāo)準(zhǔn)

表6 評價方案及級別命名

表7 木蘭科植物澇害等級與具體描述

2.3 木蘭科植物的耐澇性鑒定

2.3.1 淹水時間的確定

多次試驗發(fā)現(xiàn)，淹水處理早期所有植物外觀形態(tài)變化差異較不明顯，但隨著淹水時間的延長，不同種類間的表型差異逐漸變大。如多瓣紫玉蘭、景寧木蘭和星花玉蘭淹水40 d后在外觀形態(tài)上均沒有明顯變化，淹水60 d左右莖基部均出現(xiàn)不同量的不定根；萊納德玉蘭、皮魯埃特玉蘭淹水30 d左右植株下部葉片出現(xiàn)黃葉現(xiàn)象，淹水50 d左右出現(xiàn)死亡植株等；‘紅笑星’玉蘭、新含笑等淹水10 d左右出現(xiàn)萎蔫，15 d左右出現(xiàn)死亡植株。淹水植株長出不定根后，不再出現(xiàn)死亡情況，因此研究人員認(rèn)為木蘭科植物耐澇性鑒定時間以60 d為佳。

2.3.2 31個木蘭種質(zhì)的鑒定結(jié)果

為驗證木蘭科植物耐澇評價標(biāo)準(zhǔn)，2019—2020年陸續(xù)進行淹水脅迫試驗，觀察不同種類的外觀形態(tài)變化，對上述4個指標(biāo)進行評分，評價結(jié)果見表8。由表8可以看出，不同種類對水淹脅迫的抗性差別較大，31份種質(zhì)資源中，有16份屬于不耐澇級別，耐澇級別以上的種質(zhì)只有7份。得分排名前三的是多瓣紫玉蘭、星花玉蘭和景寧木蘭，均屬于高度耐澇種類。含笑種類自由精神含笑、靈感含笑等得分為零，半常綠種類‘紅笑星’玉蘭、‘紅吉星’玉蘭和‘紅壽星’玉蘭得分小于2，均耐澇性極差；萊納德玉蘭、玫瑰星花玉蘭、皮魯埃特玉蘭和172#野外單株得分較高，耐澇性較強。另外，4個自培雜交材料中親本雙方或一方為高度耐澇材料，但F1代耐澇性等級均不如親本，需進一步研究認(rèn)證。

表8 試驗材料耐澇性評價及等級

3 討論

新優(yōu)植物是塑造高質(zhì)量園林景觀的根本，傳統(tǒng)抗性樹種種類單一、觀賞效果一般，已遠(yuǎn)遠(yuǎn)無法滿足現(xiàn)代生態(tài)園林綠化的需求，因此發(fā)掘和培育新優(yōu)抗性植物材料已刻不容緩。一直以來，耐澇樹種的篩選是一個世界性的難題。目前，國內(nèi)外對植物耐澇性的研究主要集中在草本植物、造林樹種或農(nóng)作物、果樹上，木本園林觀賞植物比較少，只有切花月季[13]、牡丹[14]、湖北海棠[15]等有少量報導(dǎo)。

木蘭科植物種類繁多，觀賞價值極高，園林應(yīng)用極為廣泛，但當(dāng)前園林綠化應(yīng)用中的木蘭科植物多數(shù)對逆境極為敏感，水淹脅迫7～13 d植株便會出現(xiàn)不同程度的萎蔫、葉片變黃和干枯脫落等情況，15 d后出現(xiàn)死亡，不少園林從業(yè)人員表示耐澇性木蘭種類的篩選與培育意義重大。本研究從相對科學(xué)的角度出發(fā)，同時綜合考慮實際生產(chǎn)中的可操作性，經(jīng)過長期、多次反復(fù)試驗實踐驗證，選定與耐澇性相關(guān)最為顯著的指標(biāo)即淹水脅迫下木蘭植株的外觀形態(tài)指標(biāo)如葉色變化、植株萎蔫情況、莖基部變化和成活率變化，將其定量分級，制定等級得分標(biāo)準(zhǔn)及評價方案，然后以各指標(biāo)得分的總和對耐澇性進行綜合評價，建立評價體系。并通過盆栽淹水鑒定法對31個木蘭種質(zhì)的2年生實生苗進行了耐澇性鑒定，篩選出了3個耐澇性強的優(yōu)異種質(zhì)，證明了該評價體系可以獲得比較可靠的結(jié)果。

本研究對木蘭科植物的耐澇性進行系統(tǒng)研究，建立了木蘭科植物耐澇性評價體系，為耐澇木蘭的快速簡捷篩選提供了方法和理論依據(jù)，同時為濱水或濕澇特殊環(huán)境景觀綠化增加了素材，提高了物種和景觀多樣性，對木蘭科園林植物抗性育種、推廣應(yīng)用和保護性開發(fā)利用有促進作用。當(dāng)然，實際生產(chǎn)和園林應(yīng)用中，植物對水澇的生理響應(yīng)是錯綜復(fù)雜的，受到多種因素影響，因此綜合評價一種植物的耐澇性強弱，僅僅從形態(tài)指標(biāo)上分析研究是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還應(yīng)結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)、生理生化和分子生物學(xué)等多個方面測定相關(guān)指標(biāo)，同時結(jié)合田間觀察，才能得到相對可靠的理論和實際依據(jù)，這也是下一步重點工作。

表3 植株萎蔫情況指標(biāo)定級范圍及評分標(biāo)準(zhǔn)

表4 莖基部變化指標(biāo)定級范圍及評分標(biāo)準(zhǔn)

表5 成活率變化指標(biāo)定級范圍及評分標(biāo)準(zhǔn)