高粱的起源、馴化與傳播

張福耀，平俊愛

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 高粱研究所，山西 晉中 030600)

高粱[(Sorghuumbicolor(Linn)Moench]是世界上最古老的禾谷類作物之一，由野生高粱在自然和人工選擇下進(jìn)化而來。由于較早受到人工選擇進(jìn)化的影響，形成了種類繁多的野生高粱和栽培高粱，因此高粱屬的起源和進(jìn)化也相對(duì)復(fù)雜[1]。栽培高粱起源于何時(shí)何地，一直是學(xué)界爭(zhēng)論不休的議題。最早有印度起源說，再有非洲起源說，中國高粱中國起源說，以及多元起源說等[2～3]。筆者根據(jù)前人的論證和考古發(fā)現(xiàn)及近年來分子生物學(xué)的研究結(jié)果，對(duì)高粱的起源與馴化及傳播進(jìn)行了綜合分析，希望能接近其本來面目。

1 高粱的起源與考古發(fā)現(xiàn)

高粱考古發(fā)現(xiàn)已證實(shí)人類食用的歷史已有8 000年，在埃及和蘇丹邊境的納布塔鹽湖(Nabta Playa)考古遺址(E-75-6)，發(fā)掘出數(shù)百顆碳化的高粱種子，經(jīng)碳14測(cè)定距今已有8 100-8 000年。遺址中發(fā)掘的高粱有去殼的籽粒，已有食用的跡象，認(rèn)為高粱在8 000年前的納布塔鹽湖居民生活中扮演了重要角色，從而為高粱的利用提供了最早的證據(jù)[4]。在蘇丹東部發(fā)現(xiàn)公元4 000年前高粱栽培馴化的證據(jù)。亞洲地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最早的高粱遺存在阿曼首都地區(qū)的薩魯克遺址，碳14測(cè)定該遺存在公元前3 500-3 000年[6]。Cleuziou(1982)在阿曼半島綠洲區(qū)一個(gè)公元前3 000年的人類活動(dòng)遺址中發(fā)現(xiàn)燒焦的高粱，該遺存的栽培馴化高粱經(jīng)L.Costantini鑒定為雙色高粱(SorghumbicolorLinn.[Moench]ssp.bicolor)，時(shí)期大約為公元前2 900年，他認(rèn)為這一高粱栽培時(shí)期早于東非和印度[7]。但從最新的Winchell(2017)考古發(fā)現(xiàn)的報(bào)道看，東非的高粱栽培馴化時(shí)期可追溯到公元4 000年前[5]。

中國漢代以前有高粱出土的考古遺址共有11處[8]，其中，新石器時(shí)期遺存鄭州大河村遺址、甘肅民樂縣東灰山遺址、河南汝州李樓遺址出土的“高粱”基本可以肯定是其它谷物[9～11]，山西萬榮荊村遺址出土的高粱三位學(xué)者給出的鑒定結(jié)果不一致，只能疑存[12～13]。夏、商時(shí)期有山東滕州市姜屯鎮(zhèn)莊里西遺址、河南洛陽關(guān)林皂角樹遺址兩處，用浮選法都沒有發(fā)現(xiàn)高粱[14～15]。先周-戰(zhàn)國時(shí)期“高粱遺存”有江蘇省新沂三里墩遺址[16]、陜西長武碾子坡遺址[17]、遼寧大連大嘴子遺址[18]、遼寧本溪望海樓青銅文化遺址[19]、河北石家莊市莊村戰(zhàn)國遺址[20]等5處。從中國考古遺址發(fā)現(xiàn)的高粱遺存看，新石器時(shí)代和夏、商時(shí)期的“高粱遺存”基本被學(xué)界否定，那么，中國考古發(fā)現(xiàn)的高粱遺存從時(shí)間上看就退到先周至戰(zhàn)國，距今約3 000年左右。

綜觀全球考古發(fā)現(xiàn)的最早高粱遺存,非洲在8 000年前[4]，阿拉伯半島在6 500～6 000 a前[5]，印度在3 800～3 500年之間，中國考古發(fā)現(xiàn)較可靠的高粱遺存在3 000 a左右。從考古發(fā)現(xiàn)的高粱形態(tài)特征看，非洲最早發(fā)現(xiàn)的高粱基本還是野生型[4]，阿拉伯半島發(fā)現(xiàn)的已是栽培馴化的原始高粱[21]，中國的考古發(fā)現(xiàn)沒有一例提到是野生或原始高粱，都是馴化的栽培高粱。從考古發(fā)現(xiàn)不難看出非洲是高粱的起源地。

高粱起源于非洲這一觀點(diǎn)由Condolle(1882)首先提出，之后被國際上多數(shù)研究高粱的學(xué)者贊同。Vavilov(1935)認(rèn)為，埃塞俄比亞是重要熱帶作物起源中心，高粱是該中心起源馴化而成。Snowden(1936)認(rèn)為，高粱栽培種在非洲是多起源的，一些種起源于野生的埃塞俄比亞高粱(S.aethiopicum),一些栽培種起源于野生的輪生花序高粱(S.verticilliflorum),另一些種起源于野生的擬蘆葦高粱(S.arundinaceum),還有一些種起源于蘇丹草(S.sudanense)。新近的考古和分子生物學(xué)研究表明，高粱起源于蘇丹熱帶草原[22]。

2 高粱的異地馴化與種群分化

有關(guān)高粱的馴化，不同的學(xué)者有不同的推斷。Rosenow and Dahlberg(2001)認(rèn)為高粱起源于現(xiàn)今的蘇丹熱帶草原[23]，6 000 a前已開始栽培。Winchell(2017)報(bào)道，在一個(gè)與阿拉伯(Butana)有關(guān)的考古遺址出土的陶瓷碎片上發(fā)現(xiàn)高粱小穗的印跡，經(jīng)分析檢測(cè)，陶瓷碎片上的谷殼既有栽培高粱也有野生高粱類型，從而為公元4 000 a前蘇丹東部高粱種植和馴化提供了原始植物學(xué)證據(jù)[5]。Haaland持相同觀點(diǎn)，認(rèn)為高粱的栽培和馴化大約發(fā)生在6 000 a前的蘇丹客土穆地區(qū)，那時(shí)該地區(qū)的人們已種植野生高粱[24]。Mann(1983)研究推測(cè)，高粱的起源和馴化大約在5 000 a前發(fā)生在非洲東北部赤道北東經(jīng)10度的區(qū)域，認(rèn)為現(xiàn)代栽培高粱是由野生雙色高粱擬蘆葦高粱亞種(S.bicolorsubusp.arundinaceum)進(jìn)化而來，雙色高粱的野生類型至今仍限于非洲，因此可以肯定地說，栽培高粱是在非洲大陸馴化而來的[25]?？脊虐l(fā)現(xiàn)也證實(shí)，非洲是發(fā)現(xiàn)野生高粱和高粱馴化遺存最多的區(qū)域，遺存年代大約在距今8 500～4 000 a前，這些馴化的高粱籽粒仍比較小，但經(jīng)過馴化的高粱粒型已接近栽培高粱[21]。

Kimber(2000)認(rèn)為高粱的馴化大約發(fā)生在10 000 a前的蘇丹，在8 000～1 500 a前向非洲大陸、印度、中東、西亞等周邊傳播[22]。Harlan也認(rèn)為，由于遠(yuǎn)古時(shí)期就開始傳播，受不同地域氣候條件、栽培條件等的影響，早期高粱的形態(tài)學(xué)性狀和生理特性在不同的區(qū)域產(chǎn)生了不同的變異，形成了現(xiàn)在五大高粱栽培種(races)之間的差異。例如非洲西部的一些地方降雨頻繁，雨量大，散穗形的高粱可避免霉菌和螟蟲的危害，馴化出散穗形的幾內(nèi)亞類型(guinea types)高粱。相反，東部非洲降雨量少，時(shí)間短，緊穗形的品種更能提高單株產(chǎn)量，在長期的栽培選擇下形成緊穗型的卡佛爾(kafir)高粱[26]。

Morris等(2013)的研究認(rèn)為，就高粱的五種形態(tài)類型看，卡佛爾族(kafir)高粱是南部非洲主要的高粱種群；都拉族(durra)類型高粱分布在溫暖半干旱區(qū)或非洲角、阿拉伯半島的沙漠氣候區(qū)域以及西印度中部，從地理分布上形成一個(gè)獨(dú)特的類群；雙色族(bicolor)高粱除了來自中國的高粱(Kaoliang)，其遺傳特征與都拉相近，形成一個(gè)獨(dú)特的亞種群外，沒有很明顯的地理分布。在支持高粱演化史的四個(gè)族群中(卡佛爾、都拉、幾內(nèi)亞、頂尖族)，至少頂尖族是在高粱起源地或臨近相同氣候區(qū)域馴化和擴(kuò)散的。都拉高粱盡管在非洲、亞洲都有廣泛地?cái)U(kuò)散傳播，但基本上也是局限在半干旱和沙漠氣候區(qū)域。與都拉一樣，幾內(nèi)亞高粱也有廣泛地傳播，從西部非洲到東南部非洲和印度西部，但從氣候特點(diǎn)看，也基本局限在熱帶草原氣候?？ǚ馉柛吡槐容^特殊，貝葉斯聚類分析表明適宜溫帶和亞熱帶的卡佛爾高粱衍生自東非的幾內(nèi)亞高粱，假若如此，卡佛爾高粱是跨農(nóng)業(yè)氣候區(qū)域擴(kuò)散并突破遺傳瓶頸演化的代表[27]。中國高粱可能由中東的都拉高粱衍生而來，但例外的是中國高粱在中國北方寒溫帶半干旱區(qū)有廣泛地分布。其實(shí)這正是高粱平行傳播進(jìn)入中國后，跨農(nóng)業(yè)氣候區(qū)域擴(kuò)散并突破遺傳瓶頸演化的結(jié)果，中國高粱才是跨農(nóng)業(yè)氣候區(qū)域擴(kuò)散并突破遺傳瓶頸演化的最典型代表。

3 中國高粱的“起源”與馴化

關(guān)于中國高粱的起源和來源，多年來一直有不同的說法，歸納起來主要有兩種，一是中國高粱起源于中國，二是非洲起源，經(jīng)印度傳入中國[28～29]。持中國高粱起源于中國的人首推 E.Bretschneider,他認(rèn)為“高大之蜀黍?yàn)橹袊a(chǎn)”。Vavilov(1935)也認(rèn)為中國高粱起源于中國，并用高粱的諧音Kaoliang代表起源于中國的栽培高粱[1]。朱紹新(1995)考證了東北高粱栽培歷史, 認(rèn)為東北高粱栽培距今已有3 000余年歷史[30]。石玉學(xué)等(1995)指出中國高粱起源于中國[31]。范毓周(1997)根據(jù)考古發(fā)現(xiàn)論定我國最早的高粱栽培可上溯至新石器時(shí)代, 商、周時(shí)期繼續(xù)栽培, 兩漢時(shí)期由中原傳入東北[32]。沈志忠(1999)結(jié)合考古發(fā)掘材料和甲骨文、金文等資料認(rèn)為我國有可能是高粱的原產(chǎn)地之一[33]。官華忠(2005)根據(jù)前人的研究結(jié)果, 對(duì)中國高粱的起源與進(jìn)化進(jìn)行分析,認(rèn)為中國高粱起源于中國[3]。但從目前看，持非洲起源，經(jīng)印度傳入中國的觀點(diǎn)更為普遍。Condolle(1886)、De Wet(1967)、Martin(1970)、Kimber(2000)、Morris等(2012)、Billot等(2013)和 Klein等(2015)等認(rèn)為高粱起源于非洲，經(jīng)印度傳入中國。國內(nèi)許多學(xué)者也持該觀點(diǎn)，齊思和(1953)、胡道靜(1954)、胡錫文(1959)、王毓瑚(1981)、安志敏(1981)和趙利杰(2019)等都認(rèn)為高粱起源于非洲，經(jīng)印度傳入中國。還有人認(rèn)為早期印度高粱傳入中國后與當(dāng)?shù)匾吧吡浑s交產(chǎn)生中國高粱,Doggett(1970)用擬高粱與卡佛爾高粱雜交，后代分離出類中國高粱植株事實(shí)，推斷擬高粱是中國高粱的遠(yuǎn)祖之一。他認(rèn)為從印度絲綢之路傳入中國的高粱原始類型在中國大陸條件下與擬高粱雜交，并馴化成有脈高粱(Kaoliang)種。盧慶善等(1999)也持類似觀點(diǎn)，認(rèn)為非洲高粱經(jīng)印度傳入中國后與當(dāng)?shù)匾吧吡浑s交，其后代逐漸被栽培馴化成現(xiàn)代多樣型的中國栽培高粱[1]。

然而，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，越來越多的證據(jù)表明，中國高粱并非中國起源。葉綠體微衛(wèi)星標(biāo)記分析結(jié)果表明，除了極個(gè)別樣品外，絕大多數(shù)中國高粱的單倍型要么完全相同，或者與國外高粱種質(zhì)緊密相關(guān)，在聚類中無法分開，相比之下，東非和印度的高粱樣品的遺傳多樣性就要豐富得多，認(rèn)為他們的研究結(jié)果支持中國高粱起源于非洲的假設(shè)[34]。高粱核基因組多態(tài)性SSR(simple sequence repeats)位點(diǎn)遺傳多樣性分析表明, 中國高粱的遺傳多樣性明顯低于國外高粱。中國高粱與國外高粱之間遺傳分化明顯, 而中國高粱地方品種地區(qū)間和類型間分化極弱。主成分分析(PCA)能夠明顯區(qū)分中外高粱種質(zhì)但不能將中國高粱按地區(qū)或類型分開，研究支持中國高粱外來說的觀點(diǎn)[35]。

Billot等(2013)用SSR標(biāo)記分析了全世界多達(dá)3 367份高粱材料，對(duì)全球高粱的遺傳多樣性做了全面分析。結(jié)果表明等位基因數(shù)量最多的地區(qū)集中在非洲中部和東部，中國高粱多態(tài)性差，基本都來自一個(gè)共同先祖，相鄰法聚類分析結(jié)果表明中國高粱與印度高粱關(guān)系最近。這為中國高粱從印度傳入的推測(cè)提供了有力的證據(jù)[36]。

許多研究者認(rèn)為，都拉高粱是印度或中東馴化的，中國高粱可能由都拉高粱衍生而來。中國高粱與都拉相近，但又不同于都拉，在高粱分類上形成一個(gè)獨(dú)立的亞族[27]。據(jù)此，筆者認(rèn)為遠(yuǎn)古的都拉高粱在完全馴化前就從印度通過中國西南通道進(jìn)入中國，從云南、貴州向蜀地傳播，通過中國幾千年由南向北的栽培馴化，人為地對(duì)光周期不敏感基因的選擇，形成了對(duì)光周期不敏感，獨(dú)特的適宜溫帶、寒溫帶種植的中國高粱。中國雖不是高粱的起源地，但無疑是高粱的主要栽培馴化地之一。

4 高粱的傳播與分子生物學(xué)證據(jù)

從目前大量的考古和研究結(jié)果看，高粱的傳播并非完全栽培馴化后才開始傳播，而是在傳播過程中逐步馴化。Quinby(1967)認(rèn)為高粱在5 000年前開始向全球傳播[37]，Kimber(2000)則給出了一個(gè)大跨度的時(shí)期，認(rèn)為在8 000年-1 500開始向非洲大陸、印度、中東、西亞等周邊傳播[22]。其實(shí)，高粱在近代才完成向全球的傳播，公元1757年Benjamin Franklin把中國帚高粱引入美國[38]，非洲的卡佛爾高粱公元1857年才達(dá)到美洲[39]。

高粱是起源于赤道區(qū)域的短光照作物，向赤道南北擴(kuò)散首先是對(duì)光周期不敏感基因的選擇，而這種選擇是在傳播的過程中，跨越非洲和中東地區(qū)的不同地方發(fā)生的[36]。穿越非洲和亞洲大陸熱帶和溫帶的人為選擇，栽培馴化出成千上萬的適宜熱帶和溫帶種植，具有特殊用途的高粱，形成了高粱的不同生態(tài)類型[39]。正如Morris等(2013)推論，遠(yuǎn)祖的高粱在傳播到不同農(nóng)業(yè)氣候條件下，逐步適應(yīng)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)氣候、生態(tài)條件、栽培方式，形成了當(dāng)今形態(tài)特征、生理特性完全不同的五大高粱族群(race)[27]。

高粱開花期PRR37的等位基因系統(tǒng)發(fā)生研究表明，隨著人類的遷徙和貿(mào)易，高粱在向高緯度地區(qū)的過度中PRR37等位基因的人為選擇跡象很明顯，這種選擇大約發(fā)生在5 000年前至近代的二十世紀(jì)。在此歷史背景下，Klein等(2015)提出了一個(gè)光周期PRR37等位基因從起源地向溫帶跨越非洲、亞洲和美洲大陸生態(tài)系統(tǒng)的擴(kuò)散模型。起源于埃及和蘇丹邊境的遠(yuǎn)古高粱是短光照的，開花期基因的突變是在人類遷徙和貿(mào)易中把起源地的高粱帶到長光照的生態(tài)系統(tǒng)條件下發(fā)生的。對(duì)PRR37等位基因譜分析表明，高粱的生態(tài)型和地理分布有明顯的相關(guān)，而且這種相關(guān)和早期人類遷徙活動(dòng)的歷史記錄是相一致的。高粱早期的傳播主要集中在非洲和亞洲大陸，原始高粱大約在3 000年前向乍得湖熱帶草原傳播，馴化成幾內(nèi)亞族高粱；大約在5 000年前向埃塞俄比亞高原，形成頂尖族高粱；早于2 000年前向非洲西部和南部的擴(kuò)散形成卡佛爾族高粱；原始高粱大約5 000年傳播到印度，成為都拉族高粱的馴化中心之一,在2 000年前從印度傳播到中國[39]。

關(guān)于高粱傳入中國的時(shí)間，中外學(xué)者提出了多種猜想，有先秦傳入說，兩漢魏晉傳入說和宋元傳入說，前者多依據(jù)訓(xùn)詁和考古發(fā)現(xiàn)，后者則依據(jù)相關(guān)史料、文獻(xiàn)記載。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，先秦時(shí)期高粱傳入中國除有考古發(fā)現(xiàn)的依據(jù)外，也得到了分子生物學(xué)研究結(jié)果的支持。Klein等(2015)認(rèn)為高粱5 000年前就傳入印度，2 000年前傳入中國，這一估計(jì)比以往的國外學(xué)者估計(jì)的早了1 000多年，但與高粱傳入印度的時(shí)間相差了3 000年，3 000年的空白，這與5 000-4 000年前的人類活動(dòng)和農(nóng)作物傳播的史實(shí)有較大差距，在距今4 000年前后，起源于西亞的小麥已傳入到了中國[40]，筆者認(rèn)為高粱也應(yīng)該在同一時(shí)期開始向中國傳播。高粱是短日照作物，傳播途徑應(yīng)該是從印度進(jìn)入中國云南的平行傳播，經(jīng)蜀地入中原向溫帶、寒溫帶的北方傳播，在從亞熱帶向溫帶傳播的過程中人為地對(duì)光周期不敏感的選擇，形成了不含光敏感基因，形態(tài)獨(dú)特的中國高粱。Klein等分子生物學(xué)研究所用的高粱來自東北和北京，但這些品種已是完成的適宜溫帶、寒溫帶栽培馴化的高粱，那么Klein等所估計(jì)的高粱傳入中國時(shí)間應(yīng)是經(jīng)過溫帶栽培馴化的高粱時(shí)間，也就是說中國高粱至少在2 000多年前就完成了高粱向高緯度區(qū)域的栽培馴化。前文提到高粱不是馴化后才傳播，而是在傳播過程中馴化的，這也就不難解釋為什么印度的高粱傳播到中國需要3 000年，其實(shí)是Klein等沒有把中國高粱的馴化時(shí)間(1 000～2 000年)計(jì)算進(jìn)去。

植物分類和分子生物學(xué)的研究表明，印度和中東是都拉高粱的馴化地，中國高粱與印度高粱血緣關(guān)系最近，應(yīng)該是早期未完全馴化的原始都拉高粱引入中國后，在中國的農(nóng)業(yè)氣候和栽培條件下馴化出生態(tài)類型和形態(tài)特征有別于都拉的獨(dú)特的中國高粱。隨著分子生物學(xué)研究的深入，高粱起源、進(jìn)化和傳播的跡象逐步清晰起來，高粱的起源和傳播軌跡的研究將越來越接近其本來面目。

5 展望

高粱的起源和馴化問題一直以來在學(xué)界存在爭(zhēng)議，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，高粱的起源逐步被分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，但有關(guān)高粱馴化的相關(guān)研究較少。馴化是基因組變異和性狀定向篩選相結(jié)合的復(fù)雜過程，研究作物關(guān)鍵基因馴化過程,有助于弄清馴化過程中分子水平變異與自然選擇間的關(guān)系。水稻、谷子的研究表明關(guān)鍵基因的變異與作物馴化密切相關(guān)[41～42],因此，研究高粱及其野生祖先在基因水平上的漸滲模式、確定馴化基因的起源和漸滲方向，是解析高粱馴化歷史的關(guān)鍵。高粱的全基因組測(cè)序已經(jīng)完成，是研究背景較好的模式作物，隨著大規(guī)?；蚪M測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和相應(yīng)數(shù)據(jù)分析方法的建立，在全基因組水平對(duì)高粱及其野生祖先進(jìn)行大規(guī)模測(cè)序分析，高粱的馴化模式將被進(jìn)一步揭示，高粱起源、馴化、傳播的謎題將逐步破解。