天敵昆蟲(chóng)—蠋蝽的研究進(jìn)展

任春燕，劉 杰，羅明華，聶忠揚(yáng)，黃 寧，趙海燕，唐良德

（1貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司，貴陽(yáng) 550001；2貴陽(yáng)市煙草公司開(kāi)陽(yáng)縣公司，貴州開(kāi)陽(yáng) 550300；3貴州大學(xué)煙草學(xué)院，貴州省煙草品質(zhì)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng)550025；4貴州大學(xué)綠色農(nóng)藥與農(nóng)業(yè)生物工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025）

0 引言

蠋蝽Arma chinensis Fallou是農(nóng)林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)，可以捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個(gè)目的害蟲(chóng)，且具有較寬的地域適應(yīng)性，在防治這些害蟲(chóng)上具有良好地開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。近年來(lái)，隨著生命組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，在蠋蝽營(yíng)養(yǎng)代謝和人工飼料開(kāi)發(fā)方面取得了一系列進(jìn)展，為規(guī)模化繁育提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)是新入侵中國(guó)的一種危險(xiǎn)性極高的害蟲(chóng)[1]，嚴(yán)重威脅到中國(guó)的糧食安全、生態(tài)安全和生物安全[2]，為尋求治理該害蟲(chóng)的有效方法，生物防治是最安全、最有效、最節(jié)約、最環(huán)保、最生態(tài)的方法。從入侵害蟲(chóng)原產(chǎn)地引進(jìn)或開(kāi)發(fā)本土天敵昆蟲(chóng)控制入侵害蟲(chóng)是生物防治的經(jīng)典方法和案例[3]，蠋蝽是本土優(yōu)良的捕食性天敵昆蟲(chóng)，在利用蠋蝽控制草地貪夜蛾方面，目前已經(jīng)開(kāi)展了捕食評(píng)價(jià)、取食影響和行為觀察等相關(guān)研究[4-5]。對(duì)于其他農(nóng)林重要害蟲(chóng)，如美國(guó)白蛾Hyphantria cunea[6-7]、斜紋夜蛾 Spodoptera litura[8-11]、甜菜夜蛾 S.exigua[12]、小菜蛾 Plutella xylostella[13]、荔枝蝽 Tessaratoma papillosa[14]、雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica[15]、榆紫葉甲Ambrostoma quadriimopressum[16]等也開(kāi)展了蠋蝽生物防治的研究。因而在利用蠋蝽防治害蟲(chóng)方面的研究范圍、廣度和深度上均有不斷的拓展。為了更好地了解蠋蝽在害蟲(chóng)生物防治方面的最新研究進(jìn)展，本文從以下幾個(gè)方面進(jìn)行了綜述。

1 蠋蝽的分類(lèi)地位、地理分布和形態(tài)學(xué)

蠋蝽，又名蠋敵，異名Arma discors[17]；Auriga peipingensis[18]，屬半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae蠋蝽屬Arma。分布于歐洲，亞洲東北部，包括中國(guó)、朝鮮、蒙古、俄羅期（原蘇聯(lián)）遠(yuǎn)東地區(qū)、西伯利亞，中亞，日本，是中國(guó)的常見(jiàn)種，廣泛分布北部及中部各省，向南可伸達(dá)中亞熱帶地區(qū)，西南地區(qū)延伸更廣[19-20]，這些地區(qū)覆蓋北京、天津、甘肅、貴州、河北、黑龍江、湖北、湖南、江蘇、江西、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、山東、陜西、四川、新疆、云南、浙江等地[21-22]。蠋蝽各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)學(xué)特征如下：

成蟲(chóng)：體長(zhǎng)10.3～13.5 mm，寬5.8～7.5 mm[23]。雌蟲(chóng)體長(zhǎng)12.60～14.02 mm，腹寬6.73～7.30 mm；雄蟲(chóng)體長(zhǎng)11.05～11.70 mm，腹寬5.90～6.12 mm[24]。體黃褐、灰褐至黑褐色，變異較大，體色斑駁，深淺不一。全體密布深色小刻點(diǎn)，體下色淡，體背較平[23]。盾形，體較寬短，臭腺溝緣有黑斑，腹基無(wú)突起，抱器略呈三角形[19]。頭部側(cè)葉長(zhǎng)于中葉，末端平齊，但在其前方不會(huì)合；前胸背板側(cè)角伸出不遠(yuǎn)，側(cè)緣前端色淡，不呈黑帶狀，側(cè)角略短，不尖銳，也不上翹[12,25]。觸角5節(jié)，第3、4節(jié)為黑色或部分黑色，雌雄觸角分布有9種感器類(lèi)型，分別為2種毛型感、4種錐型感器、刺型感器、腔型感器、腔錐型感器各1種[26]。喙第一節(jié)粗壯，只在基部被小頰包圍，一般不緊貼于頭部腹面，可活動(dòng)；第2節(jié)長(zhǎng)度幾乎為第3、4節(jié)的總長(zhǎng)[12]。雄蟲(chóng)交配器和雌蟲(chóng)產(chǎn)卵器各有4種感受器，分別為毛形感受器、刺形感受器、腔錐形感受器和錐形感受器，雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)胸足上各有感受器5種，分別為毛形感受器、刺形感受器、腔錐形感受器、錐形感受器和B?hm氏鬃毛感受器[27]。

卵：圓筒狀，鼓形，高1～1.2 mm，寬0.8～0.9 mm。側(cè)面中央稍鼓起。上部1/3處及卵蓋上有長(zhǎng)短不等的深色突起，組成網(wǎng)狀斑紋。卵蓋周?chē)?1～17根白色纖毛。初產(chǎn)卵為乳白色，漸變淡黃色，直至枯紅色[12]。

若蟲(chóng)：初孵若蟲(chóng)為淡黃色，復(fù)眼紅色，孵化約10 min后頭部、前胸背板和足的顏色由白變黑，腹部背面黃色，中央有4個(gè)大小不等的黑斑，側(cè)接緣的節(jié)縫具赭色斑點(diǎn)，4齡若蟲(chóng)隱現(xiàn)翅芽，5齡若蟲(chóng)翅芽明顯。若蟲(chóng)齡期共5齡，其各齡平均體長(zhǎng)為1.6、2.9、4.2、5.9、9.6mm；體寬為 1.0、1.2、2.3、2.7、4.6 mm[12]；熟若蟲(chóng)體長(zhǎng) 7.8～10.2 mm，體寬5.5～6.6 mm[23]。

2 蠋蝽的生物學(xué)特性

2.1 生活史特性

蠋蝽一生經(jīng)歷卵、若蟲(chóng)（5個(gè)齡期）和成蟲(chóng)三個(gè)階段。在中國(guó)每年發(fā)生1～3代，其中在吉林省每年發(fā)生1～2代[23,28]，在黑龍江省[12]、河北滄州[29]、甘肅蘭州[30-31]等地每年發(fā)生2代，在北京[32]、新疆[33]等地每年發(fā)生2～3代，在浙江每年發(fā)生3代[25]。常見(jiàn)4月上中旬開(kāi)始出蜇活動(dòng)，4月底5月上旬交尾產(chǎn)卵，5月中下旬第一代若蟲(chóng)陸續(xù)孵化，6月中下旬出現(xiàn)第一代成蟲(chóng)，7月上中旬出現(xiàn)第二代若蟲(chóng)，第二代成蟲(chóng)始發(fā)期為7—9月，成蟲(chóng)到10月上旬開(kāi)始越冬，以成蟲(chóng)于樹(shù)葉、枯草下、石縫或樹(shù)皮裂縫中越冬[29-30,33]。黑龍江、吉林等地蠋蝽的整個(gè)生活史活動(dòng)約推后2至3旬時(shí)間，即4月下旬5月初開(kāi)始活動(dòng)，5月底開(kāi)始產(chǎn)卵，若蟲(chóng)6月中旬孵化，7月上中旬第一代成蟲(chóng)開(kāi)始羽化，7月末開(kāi)始產(chǎn)卵，第二代若蟲(chóng)在8月上旬開(kāi)始孵化，成蟲(chóng)8月下旬開(kāi)始羽化[12,28]。

2.2 生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特性

通過(guò)研究溫度與蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系明確，蠋蝽卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為14.3℃，有效積溫為82.7℃/d；若蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度為12.7℃，有效積溫為322.4℃/d。不同恒溫下蠋蝽的發(fā)育歷期差異明顯，18℃下，卵期18.6天，若蟲(chóng)期為57.4天；22℃下卵期11.4天，若蟲(chóng)期31.0天；26℃下，卵期為7.7天，若蟲(chóng)期26.1天；30℃下，卵期5.0天，若蟲(chóng)期18.4天，整個(gè)未成熟期的發(fā)歷期分別為76.0、42.4、33.8和23.4天[34]。周勝利等[35]研究發(fā)現(xiàn)，蠋蝽在20℃和30℃條件下的未成熟期的發(fā)育歷期分別為42.3和29.0天。兩個(gè)溫度條件下除未成熟期的發(fā)育歷期受到顯著影響外，成蟲(chóng)存活率也有顯著影響，但不影響卵的孵化率、幼蟲(chóng)存活率以及雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量。低溫處理顯著影響蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，10℃條件下，3齡若蟲(chóng)不能發(fā)育至成蟲(chóng)，4齡若蟲(chóng)能發(fā)育至成蟲(chóng)但多翅畸形，5齡若蟲(chóng)能發(fā)育至成蟲(chóng)但不能完成產(chǎn)卵，恢復(fù)正常溫度(26℃)后可完成產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵量顯著降低；15℃條件下，3、4、5齡若蟲(chóng)均能發(fā)育至成蟲(chóng)，但以3齡若蟲(chóng)得到的成蟲(chóng)翅多畸形，4、5齡若蟲(chóng)能完成產(chǎn)卵活動(dòng)，但成蟲(chóng)產(chǎn)卵量顯著低于對(duì)照處理(26℃)，且低溫處理后5齡若蟲(chóng)的蛻皮激素顯著降低[36]。對(duì)比恒溫(25℃)和變溫(20～32℃)條件下蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特性發(fā)現(xiàn)，恒溫更有利于蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，變溫條件下，蠋蝽未成熟期的發(fā)育歷期延長(zhǎng)3.98天，若蟲(chóng)存活率下降8%（恒溫為71%，變溫為63%），產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)，平均產(chǎn)卵量降低161.02粒/雌（恒溫為267.76粒/雌，變溫為106.72粒/雌）[37]。

2.3 種內(nèi)殘殺習(xí)性

捕食性天敵昆蟲(chóng)通常存在種內(nèi)自相殘殺的行為，以獲得對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)。研究發(fā)現(xiàn)，饑餓不僅影響蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖還影響蠋蝽的自相殘殺行為。蠋蝽對(duì)卵粒的種內(nèi)互相殘食行為主要發(fā)生在饑餓24 h以內(nèi)，雌性蠋蝽對(duì)卵粒的取食行為顯著強(qiáng)于雄性蠋蝽，取食比例是雄性的2.80～3.25倍、取食量是雄性的18.75～21.20倍，雌性取食下的卵粒羽化率70.66%，顯著低于雄性和對(duì)照的86.59%和87.88%。發(fā)育時(shí)期和飼養(yǎng)密度均顯著影響蠋蝽的種內(nèi)殘殺行為，主要發(fā)生在饑餓后的19.63～36.00 h，并且1、2、3齡若蟲(chóng)沒(méi)有表現(xiàn)出種內(nèi)殘殺行為，4齡以后種內(nèi)殘殺行為顯著增加[38]。

2.4 極端條件對(duì)蠋蝽生物學(xué)特性的影響

天敵昆蟲(chóng)在自然環(huán)境或人工干預(yù)條件下可能存在短時(shí)間搜索不到獵物出現(xiàn)饑餓的情況。張海平等[39]探討了短期饑餓處理對(duì)蠋蝽壽命、繁殖和捕食能力的影響，雌成蟲(chóng)耐饑餓能力最強(qiáng)，平均存活時(shí)間為28.74天；1至5齡若蟲(chóng)以及雄成蟲(chóng)的平均存活時(shí)間分別7.43、6.59、10.04、13.39、17.96、20.29天；饑餓處理后，蠋蝽雌、雄成蟲(chóng)的取食量顯著提高，不同饑餓處理時(shí)間下產(chǎn)卵量和卵孵化率均有不同程度的下降，產(chǎn)卵量沒(méi)有顯著變化，但饑餓處理3天和6天的卵孵化率顯著下降。低溫是蠋蝽地理分布的主要限制因子。短時(shí)間(4 h)低溫馴化（4℃，15、10、4℃梯度低溫）可以顯著提高蠋蝽的抗寒性，具體表現(xiàn)在低溫馴化后可以顯著提高暴露低溫下成蟲(chóng)的存活率和過(guò)冷卻點(diǎn)，其生理水平抗寒性機(jī)制表現(xiàn)為葡萄糖、山梨醇和甘油含量分別增加2.82、2.65和3.49倍，丙氨酸和谷氨酸含量分別增加51.3%和80.2%，海藻糖、甘露糖和脯氨酸含量分別下降68.4%、52.2%和30.2%[40]。據(jù)報(bào)道，重金屬鎘脅迫能夠顯著影響蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，表現(xiàn)為低濃度鎘脅迫縮短其發(fā)育歷期，高濃度鎘脅迫延長(zhǎng)其發(fā)育歷期，和顯著增加其低齡若蟲(chóng)的死亡率；低濃度鎘脅迫有利于促進(jìn)產(chǎn)卵，但顯著縮短其產(chǎn)卵期[41]。楊在友等[42]評(píng)估了不同農(nóng)藥對(duì)蠋蝽存活和繁殖的影響，其中殺蟲(chóng)劑對(duì)蠋蝽的殺傷作用要大于除草劑且更為直接，但除草劑通過(guò)作物系統(tǒng)來(lái)影響蠋蝽的繁殖特性。

3 蠋蝽的人工繁育技術(shù)

3.1 天然獵物人工繁育蠋蝽

獵物的適合度（適口性和營(yíng)養(yǎng)成分）直接影響天敵昆蟲(chóng)的取食行為和生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖特性[43-44]。通過(guò)測(cè)定取食不同獵物對(duì)蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力等生物學(xué)指標(biāo)明確，蠋蝽取食不同測(cè)試獵物均能正常完成世代發(fā)育，但以取食米蛾幼蟲(chóng)Corcyra cephalonica的發(fā)育歷期（29.88天）顯著延長(zhǎng)，分別是取食黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)Mythimna separata和柞蠶蛹Antheraea pernyi的1.17倍和1.14倍；世代單雌平均產(chǎn)卵量（231.44粒）顯著降低，分別是取食粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)和柞蠶蛹的64.3%和52.5%；成蟲(chóng)獲得率(23.78%)顯著下降，分別是取食黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)和柞蠶蛹的60.0%和60.6%，表明米蛾幼蟲(chóng)不適宜飼喂蠋蝽，黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)和柞蠶蛹可作為飼養(yǎng)蠋蝽的獵物[45]。戴文昊等[46]探討了柞蠶蛹及其膠囊飼料對(duì)蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，明確蠋蝽若蟲(chóng)取食柞蠶蛹和柞蠶蛹膠囊飼料的成活率分別為75.6%和64.4%，未達(dá)到差異顯著水平，且在若蟲(chóng)發(fā)育歷期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量、卵孵化率等指標(biāo)方面也均無(wú)顯著差異，表明柞蠶蛹膠囊飼料可用于蠋蝽的人工繁育，飼養(yǎng)成本可降低50%。以黏蟲(chóng)蛹、黃粉蟲(chóng)蛹Tenebrio molitor和黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)為獵物評(píng)價(jià)對(duì)蠋蝽若蟲(chóng)發(fā)育歷期、卵孵化率、成蟲(chóng)體重、產(chǎn)卵量和死亡率等指標(biāo)影響的結(jié)果表明，蠋蝽若蟲(chóng)發(fā)育歷期由短至長(zhǎng)依次為黏蟲(chóng)蛹（25.30天）＜黃粉蟲(chóng)蛹（27.97天）＜黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)（31.27天），產(chǎn)卵量以取食黏蟲(chóng)蛹（413.00粒/雌）顯著高于黃粉蟲(chóng)蛹（266.67粒/雌）和黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)（292.3粒/雌），若蟲(chóng)死亡率以取食黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)(83.33%)顯著高于黃粉蟲(chóng)蛹(26.67%)和黏蟲(chóng)蛹(33.33%)，取食不同獵物對(duì)蠋蝽卵孵化率和成蟲(chóng)體重沒(méi)有顯著影響，從該結(jié)果不難看出黏蟲(chóng)蛹是飼養(yǎng)蠋蝽的最佳獵物，黃粉蟲(chóng)蛹介于兩者之間，但因黃粉蟲(chóng)易得和易保存的特性，也可作為蠋蝽的飼養(yǎng)獵物[47]。以黏蟲(chóng)、黃粉蟲(chóng)和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)為獵物分析了對(duì)蠋蝽體重、發(fā)育歷期和死亡率的影響，結(jié)果呈現(xiàn)黏蟲(chóng)、黃粉蟲(chóng)飼養(yǎng)的蠋蝽在體重、發(fā)育歷期和死亡方面的指標(biāo)顯著優(yōu)于斜紋夜蛾，黃粉蟲(chóng)可作為蠋蝽的適宜獵物[48]。研究表明，以異色瓢蟲(chóng)蛹Harmonia axyridis為食飼喂蠋蝽可完成生活史發(fā)育但成蟲(chóng)不產(chǎn)卵，取食混合食譜（異色瓢蟲(chóng)蛹和黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)）的蠋蝽其存活率、產(chǎn)卵量和成蟲(chóng)壽命比僅取食瓢蟲(chóng)蛹或黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)的蠋蝽都有顯著的提高，因此開(kāi)發(fā)以黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)為主添加少量瓢蟲(chóng)蛹的混合食譜有利于蠋蝽發(fā)育和生殖，且早期飼喂優(yōu)于晚期效果[49]。成蟲(chóng)期因交配繁衍后代等活動(dòng)需消耗大量營(yíng)養(yǎng)，通過(guò)研究黏蟲(chóng)蛹和黃粉蟲(chóng)蛹作為蠋蝽成蟲(chóng)配對(duì)期食物對(duì)其繁殖產(chǎn)卵的影響表明，無(wú)論是取食偏好性還是綜合繁殖力指標(biāo)（總產(chǎn)卵量、單次平均產(chǎn)卵量、孵化率）都以黃粉蟲(chóng)蛹優(yōu)于黏蟲(chóng)蛹[50]。姜韜[51]還評(píng)價(jià)了不同轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)害蟲(chóng)及其天敵昆蟲(chóng)的影響，結(jié)果表明不同轉(zhuǎn)基因玉米顯著影響靶標(biāo)害蟲(chóng)的生物學(xué)指標(biāo)，但不影響靶標(biāo)害蟲(chóng)天敵蠋蝽的生物學(xué)指標(biāo)。寄主植物還可通過(guò)影響蠋蝽的獵物進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，與人工飼料相比以取食玉米葉和白菜葉的黏蟲(chóng)為獵物飼喂的蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育歷期縮短、捕食量增加，但產(chǎn)卵量下降[52]。

3.2 人工飼料繁育蠋蝽

高長(zhǎng)啟等[53]評(píng)價(jià)了一種人工半合成飼料（主要成分柞蠶蛹液、蔗糖和防腐劑）飼喂蠋蝽若蟲(chóng)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響，半合成飼料飼喂若蟲(chóng)發(fā)育歷期較柞蠶蛹延長(zhǎng)了9天，但成蟲(chóng)獲得率為83.3%明顯高于柞蠶蛹的70%，且人工半合成飼料有效解決了柞蠶蛹腐爛和利用率的問(wèn)題。以牛肉，牛肝，雞蛋黃為主要成分的人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)蠋蝽5代的結(jié)果表明，雖在發(fā)育歷期和產(chǎn)卵前期上有所延長(zhǎng)，但能夠滿足蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的基本營(yíng)養(yǎng)要求，且不影響性比和可育率[54]。Zou等[55]另開(kāi)發(fā)一種無(wú)昆蟲(chóng)成分的蠋蝽人工飼料（主要成分豬肝、雞蛋和金槍魚(yú)），經(jīng)繼代飼養(yǎng)12天后觀察發(fā)現(xiàn)，蠋蝽能夠完成世代發(fā)育，也表現(xiàn)出若蟲(chóng)發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，綜合反映種群生命表特征的凈繁殖率(R0)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)都比取食柞蠶蛹明顯要低，飼養(yǎng)成本是柞蠶蛹的1.7倍。廖平等[56]研發(fā)一種蠋蝽若蟲(chóng)的液體人工飼料（主要成分牛奶和雞蛋），通過(guò)測(cè)定連續(xù)2代若蟲(chóng)取食人工飼料的發(fā)育歷期、體重和產(chǎn)卵量指標(biāo)來(lái)看，人工飼料能滿足蠋蝽若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的基本營(yíng)養(yǎng)要求，但各項(xiàng)指標(biāo)均低于對(duì)照組（柞蠶蛹飼喂），第2代的指標(biāo)有所改善，表明蠋蝽對(duì)人工飼料有個(gè)適應(yīng)的過(guò)程。實(shí)驗(yàn)還測(cè)定了人工飼料飼養(yǎng)的蠋蝽若蟲(chóng)對(duì)捕食功能的影響，第2代的捕食功能優(yōu)于第1代，數(shù)值趨近對(duì)照組。

營(yíng)養(yǎng)組學(xué)技術(shù)為加速天敵昆蟲(chóng)人工飼料的改良提供了有效方法和路途。Zou等[57]對(duì)取食人工飼料和柞蠶蛹的蠋蝽轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了高通量測(cè)序發(fā)現(xiàn)，在13872個(gè)差異表達(dá)基因中，10261個(gè)基因在取食人工飼料的蠋蝽中發(fā)生了上調(diào)。通過(guò)分析參與多個(gè)維生素代謝通路（VC、VB1、VB2、VB3、VB5、VB7、VB9等）中富集并表現(xiàn)上調(diào)或下調(diào)表達(dá)的基因，可優(yōu)化飼料中維生素比例；通過(guò)分析參與糖類(lèi)、脂類(lèi)、氨基酸代謝中營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的糖-酯酶-3、葡萄糖載體、胰島素受體、脂肪酸合酶、乙酰輔酶A羧酶等基因的表達(dá)情況及胰島素和mTOR信號(hào)通路，可為減少飼料中糖類(lèi)和脂類(lèi)提供依據(jù)；挖掘出與生理特性顯著相關(guān)的差異表達(dá)基因，如熱激蛋白90（參與孕酮介導(dǎo)的卵母細(xì)胞成熟，與產(chǎn)卵量減少相關(guān)）、精液蛋白（與卵孵化率降低相關(guān)）、保幼激素酯酶（與若蟲(chóng)發(fā)育歷期延長(zhǎng)相關(guān)）、SOD（與成蟲(chóng)壽命延長(zhǎng)相關(guān)）、觸角酯酶CXE19和氣味結(jié)合蛋白15（與自殘率上升相關(guān)）。研究表明，用營(yíng)養(yǎng)基因組學(xué)方法有望破譯飼料變化對(duì)昆蟲(chóng)的影響及優(yōu)化人工飼料配方設(shè)計(jì)。更為重要的是轉(zhuǎn)錄組分析能夠解釋飼料對(duì)雄蟲(chóng)性能的影響（即精液蛋白的表達(dá)），這個(gè)通過(guò)生活史分析是很難做到的。李嬌嬌[58]通過(guò)測(cè)定分析取食不同獵物蠋蝽的代謝組學(xué)差異，明確了取食不同獵物后蠋蝽的代謝輪廓和代謝物含量。結(jié)果表明：蠋蝽在單獨(dú)取食粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)和米蛾幼蟲(chóng)時(shí)，代謝輪廓相異，體內(nèi)尿囊素、腺苷一磷酸、葡萄糖、脯氨酸、瓜氨酸、膽堿等多個(gè)代謝物含量具有顯著差異；蠋蝽在單獨(dú)取食米蛾幼蟲(chóng)和柞蠶蛹時(shí)，代謝輪廓相異，尿囊素、甜菜堿、瓜氨酸、脯氨酸、組氨酸等多個(gè)代謝物在兩組蠋蝽體內(nèi)濃度差異顯著；蠋蝽在單獨(dú)取食粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)和柞蠶蛹時(shí)，代謝通路相似，尿囊素、瓜氨酸、sn-甘油基-3-膽堿磷酸、海藻糖、葡萄糖、組氨酸等多個(gè)代謝物含量存在顯著差異。

3.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)蠋蝽人工繁育的影響

獵物營(yíng)養(yǎng)分析有助于闡明天敵昆蟲(chóng)對(duì)某種營(yíng)養(yǎng)成分的需求量和所需營(yíng)養(yǎng)成分的比例，為研發(fā)天敵昆蟲(chóng)人工飼料提供營(yíng)養(yǎng)參考。李嬌嬌[58]測(cè)定了蠋蝽3種獵物的營(yíng)養(yǎng)組成，對(duì)主要營(yíng)養(yǎng)成分以及氨基酸、脂肪酸組成進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)葡萄糖含量最高，米蛾幼蟲(chóng)粗脂肪含量最高，柞蠶蛹粗蛋白含量最高；3種獵物中，含量最高的兩種氨基酸均為谷氨酸和天冬氨酸；柞蠶蛹與粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)含量最高的脂肪酸均為α-亞麻酸，這些數(shù)據(jù)可結(jié)合獵物飼養(yǎng)蠋蝽的生物學(xué)指標(biāo)改良蠋蝽的人工飼養(yǎng)。糖類(lèi)物質(zhì)是昆蟲(chóng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。通過(guò)產(chǎn)卵期補(bǔ)充六種糖類(lèi)物質(zhì)對(duì)蠋蝽取食行為和繁殖影響的對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，糖的甜度不影響其繁殖力但顯著影響其取食選擇性，表現(xiàn)為甜度越高越嗜好取食；補(bǔ)充麥芽糖或海藻糖溶液能顯著地提高蠋蝽的繁殖力，其產(chǎn)卵量分別高達(dá)323.85粒和271.13粒[59]。甾醇是昆蟲(chóng)細(xì)胞膜的組成成分，是重要的固醇類(lèi)激素如蛻皮激素的合成前體，同時(shí)也可作為重要的信號(hào)分子影響到昆蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)程，但昆蟲(chóng)體內(nèi)缺乏合成留醇的關(guān)鍵酶，因而外源甾醇是昆蟲(chóng)所需甾醇的重要來(lái)源[60-63]。Guo等[64]評(píng)價(jià)了不同外源甾醇對(duì)蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響。植物體內(nèi)甾醇含量會(huì)顯著影響植食性害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，低濃度的植物甾醇不利于害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，也間接不利于天敵昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。通過(guò)調(diào)控人工飼料中甾醇的含量來(lái)飼養(yǎng)黏蟲(chóng)進(jìn)而評(píng)估對(duì)其天敵昆蟲(chóng)蠋蝽的生物學(xué)指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，不同甾醇含量的人工飼料顯著黏蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，但對(duì)取食黏蟲(chóng)的蠋蝽在各齡若蟲(chóng)體重、成蟲(chóng)體重、雌雄蟲(chóng)壽命、單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率、卵孵化歷期方面均無(wú)顯著差異。這為差異調(diào)控作物體內(nèi)植物甾醇含量保護(hù)天敵防控害蟲(chóng)提供了新的方法途徑[65]。人工飼料中添加不同脂肪酸對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力具有重要的影響[66]，如飼料中添加不同劑量的小麥胚芽油可以顯著增加桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis的羽化率、產(chǎn)卵量和卵孵化率[67-68]；飼料中只有油酸而缺少亞麻酸或亞油酸時(shí)粉斑螟蛾Ephestia elutella成蟲(chóng)不能正常羽化[69]。通過(guò)在人工飼料中添加飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸可顯著影響蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，含有飽和脂肪酸的人工飼料（棕櫚酸油）可顯著縮短蠋蝽低齡若蟲(chóng)發(fā)育歷期、降低死亡率以及提高蠋蝽雌蟲(chóng)可育率，而含有不飽和脂肪酸的人工飼料（亞麻酸油）更適合蠋蝽高齡若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育，提高成蟲(chóng)獲得率和種群增長(zhǎng)率[70]。因此可根據(jù)昆蟲(chóng)不同發(fā)育階段對(duì)不同脂肪源的需求，在人工飼料中有意添加或降低飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的含量，從而優(yōu)化人工飼料配方。

3.4 棲息植物對(duì)蠋蝽人工繁育的影響

不同棲息植物顯著影響蠋蝽的生長(zhǎng)發(fā)育特性。飼養(yǎng)時(shí)通過(guò)添加不同豆科棲息植物對(duì)蠋?生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的評(píng)價(jià)表明，添加棲息植物不影響低齡蠋蝽若蟲(chóng)體質(zhì)量和成蟲(chóng)性比，但顯著影響單次產(chǎn)卵量、卵孵化率、存活率、若蟲(chóng)發(fā)育歷期和雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期，菜豆豆莢上的蠋蝽單次產(chǎn)卵量和卵孵化率顯著低于對(duì)照和其他宿主植物，與對(duì)照和其他棲息植物相比，蠶豆苗和豌豆苗上蠋蝽若蟲(chóng)發(fā)育歷期和雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期顯著縮短，存活率顯著提高[71]。以玉米、大豆和煙草幼苗為添加棲息植物時(shí)，蠋蝽在玉米上的若蟲(chóng)存活率最高(85%)、產(chǎn)卵量最大（230粒/雌）[72]；以榆樹(shù)幼苗為棲息植物時(shí)，蠋蝽若蟲(chóng)存活率最高(82.09%)，產(chǎn)卵量最大（330.89粒/雌）[73]。類(lèi)似的結(jié)果表明以榆樹(shù)為棲息植物蠋蝽的存活率(82.0%)和產(chǎn)卵量（330.8粒/雌）均高于大豆苗（存活率：61.3%，產(chǎn)卵量：255.7粒/雌）和楊樹(shù)（存活率：34.6%，產(chǎn)卵量：225.3粒/雌）[74]。

3.5 其他因子對(duì)蠋蝽人工繁育的影響

天敵昆蟲(chóng)人工大量繁育，種群退化是一個(gè)不可避免的現(xiàn)象和回避的問(wèn)題。通過(guò)多代室內(nèi)繁育證實(shí)蠋蝽存在近交繁殖衰退現(xiàn)象，主要表現(xiàn)卵孵化率(43.66%)顯著降低，較雜交繁殖降低22.62%，直接影響成蟲(chóng)的獲得率，進(jìn)而影響到子代的繁殖效率[75]。有進(jìn)一步研究表明，自連續(xù)繼代飼養(yǎng)至第3代開(kāi)始蠋蝽種群出現(xiàn)明顯的衰退現(xiàn)象[76]。因此，在蠋蝽的室內(nèi)繁殖過(guò)程中，適時(shí)采集遠(yuǎn)源蟲(chóng)源進(jìn)行種群復(fù)壯對(duì)避免種群快速衰退很有必要。飼養(yǎng)密度是蠋蝽人工飼養(yǎng)成功與否的重要因素之一。不同飼養(yǎng)密度顯著影響蠋蝽的若蟲(chóng)存活率，分別在 686.9 cm3/頭、490.6 cm3/頭、343.4 cm3/頭空間飼養(yǎng)條件下，若蟲(chóng)的存活率分別為＞80%、74%和65%[77]。宋麗文等[73]研究得到類(lèi)似的結(jié)果，蠋蝽在較低密度飼養(yǎng)時(shí)其存活率較高(＞85.56%)，但飼養(yǎng)密度超過(guò)一定臨界值后（約20 cm3/頭），其存活率顯著降低。通過(guò)對(duì)蠋蝽飼養(yǎng)密度和性比雙因素評(píng)價(jià)，認(rèn)為蠋蝽最佳飼養(yǎng)密度為96 cm3/頭（折算），雌雄性比為2:2為宜，在此條件下其繁殖力最高[78]。低密度下蠋蝽種內(nèi)互殘行為不顯著，但隨密度的增加種內(nèi)互殘行為顯著增強(qiáng)[38]。密度因子對(duì)蠋蝽人工繁育的影響還表現(xiàn)在繁殖力方面，密度過(guò)高會(huì)推遲產(chǎn)卵前期和減少產(chǎn)卵量[77]。王忠宇等[79]還評(píng)價(jià)了不同顏色紙張作為蠋蝽產(chǎn)卵介質(zhì)對(duì)其產(chǎn)卵習(xí)性的影響，結(jié)果呈現(xiàn)顏色不影響蠋蝽的產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵次數(shù)，但顯著影響產(chǎn)卵期，以綠色介質(zhì)蠋蝽的產(chǎn)卵期最短（25.20天），白色最長(zhǎng)（35.46天），意味著綠色介質(zhì)環(huán)境下蠋蝽的產(chǎn)卵最高。這一結(jié)果為優(yōu)化蠋蝽人工繁育方案提供了理論指導(dǎo)。

4 蠋蝽的控害功能研究

蠋蝽是一種優(yōu)良的廣食性天敵昆蟲(chóng)，能夠捕食農(nóng)林上多種害蟲(chóng)，這些害蟲(chóng)主要為鱗翅目、半翅目和鞘翅目害蟲(chóng)。國(guó)內(nèi)對(duì)蠋蝽控害應(yīng)用研究最早始于20世紀(jì)70年代[53]，之后陸續(xù)有科研單位對(duì)蠋蝽的控害功能進(jìn)行研究并釋放應(yīng)用，取得了較好的防治效果[34]。

4.1 對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)的控害功能

斜紋夜蛾是一種間歇性發(fā)生的世界性害蟲(chóng)，在中國(guó)廣泛分布，為害嚴(yán)重。高強(qiáng)等[8]等通過(guò)室內(nèi)和田間試驗(yàn)評(píng)估了蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力，結(jié)果表明，蠋蝽3齡幼蟲(chóng)、5齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾1～2齡、3齡、4齡、5齡幼蟲(chóng)的捕食量(24 h)分別為 3.03、2.13、0.44、0.27頭，13.21、11.49、4.39、2.00頭，13.86、12.86、4.60、2.40頭；煙田釋放蠋蝽5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)5、15、30天的田間蟲(chóng)口退減率分別12.97%、30.38%、34.16%，13.72%、33.28%、36.30%。綜合室內(nèi)捕食能力和田間防治效果，蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾具有一定的控制作用，且以成蟲(chóng)和5齡若蟲(chóng)的控害能力大于3齡若蟲(chóng)。通過(guò)煙田釋放蠋蝽防治斜紋夜蛾15天后蟲(chóng)口退減率與防治效果分別為26%與45%，30天后達(dá)到38%和59%，所表現(xiàn)出的防效與上述結(jié)果接近[9]。唐藝婷等[10]測(cè)定了蠋蝽3～5齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)，得出蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾的日理論最大捕食量從大到小依次為雌成蟲(chóng)（13.699頭）＞5齡若蟲(chóng)（12.658頭）＞雄成蟲(chóng)（9.615頭）＞4齡若蟲(chóng)（9.259頭）＞3齡若蟲(chóng)（3.185頭），瞬時(shí)攻擊率順序?yàn)?齡若蟲(chóng)(1.873)＞雌成蟲(chóng)(1.329)＞4齡若蟲(chóng)(1.187)＞5齡若蟲(chóng)(1.125)＞雄成蟲(chóng)(0.828)。試驗(yàn)結(jié)果表明，蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾具有較大的捕食潛能。楊志浩等[11]考慮田間復(fù)雜情況實(shí)際，引入天敵和獵物蟲(chóng)齡大小干擾因子從處理時(shí)間、捕食量、刺扎次數(shù)和捕食成功率評(píng)價(jià)了蠋蝽若蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的控制作用。結(jié)果表明，蠋蝽若蟲(chóng)的處理獵物時(shí)間隨自身齡期增長(zhǎng)常表現(xiàn)為二次方曲線下降趨勢(shì)，而捕食量常表現(xiàn)直線上升趨勢(shì)，對(duì)斜紋夜蛾1、2、3、4幼蟲(chóng)的最大捕食量分別為7.93、6.47、4.33和2.67頭，蠋蝽若蟲(chóng)的刺扎次數(shù)并非隨斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期增大而線性變化，而且與自身齡期無(wú)關(guān)，蠋蝽的捕食成功率在低齡（1～2齡）幼蟲(chóng)獵物時(shí)與自身齡期有關(guān)，在面對(duì)高齡（3～4齡）幼蟲(chóng)獵物時(shí)，成功率明顯降低，且與蠋蝽若蟲(chóng)齡期無(wú)明顯關(guān)聯(lián)。

眾所周知，小菜蛾是一種世界性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，嚴(yán)重危害可造成十字花科蔬菜絕收[80]。為明確蠋蝽對(duì)小菜蛾的控害潛能，唐藝婷等[13]室內(nèi)評(píng)價(jià)了蠋蝽對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力，捕食功能反應(yīng)反映蠋蝽3、4、5齡若蟲(chóng)及雌、雄成蟲(chóng)對(duì)小菜蛾4齡幼蟲(chóng)的日理論最大捕食量分別為26.32、25.64、83.33、71.43、76.92頭，瞬時(shí)攻擊率分別為1.461、1.322、1.086、0.803、0.734。搜尋效應(yīng)以5齡若蟲(chóng)最大為0.714，自身密度的干擾效應(yīng)以3齡若蟲(chóng)最大為0.826，單頭蠋蝽5齡若蟲(chóng)平均可捕食47.06頭小菜蛾幼蟲(chóng)，具有較大的捕食能力。綜合分析，蠋蝽對(duì)小菜蛾具有較好的捕食潛力，5齡若蟲(chóng)表現(xiàn)最佳。

草地貪夜蛾是新近入侵中國(guó)的重大害蟲(chóng)，對(duì)多種作物構(gòu)成嚴(yán)重威脅。王燕等[4]室內(nèi)測(cè)定了蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力，雌雄成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量分別為59.7、23.4、9.0頭和58.9、22.5、8.3頭。唐藝婷等[81]進(jìn)一步測(cè)定了蠋蝽5齡幼蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾6齡幼蟲(chóng)的捕食作用，日最大捕食量、瞬時(shí)攻擊率和處理時(shí)間分別為3.175頭、1.344和0.315天，并結(jié)合田間觀察對(duì)其捕食行為進(jìn)行了描述，試驗(yàn)結(jié)果表明蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾具有較好的控害潛能，可用于對(duì)草地貪夜蛾的防控實(shí)踐加以檢驗(yàn)。蠋蝽+螟黃赤眼蜂組合以及蠋蝽+螟黃赤眼蜂+甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒組合田間防治玉米上草地貪夜蛾7天后的防效分別為61.92%和71.56%，14天后的防效提高到68.62%和83.35%，結(jié)果為多生防因子組合防治草地貪夜蛾提供了新的思路[82]。

松毛蟲(chóng)是松樹(shù)上的主要害蟲(chóng)，熊躍芝等[83]室內(nèi)研究了不同蟲(chóng)態(tài)蠋蝽對(duì)3種松毛蟲(chóng)（馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctatus、思茅松毛蟲(chóng)D.kikuchi和云南松毛蟲(chóng)D.houi）3齡幼蟲(chóng)的捕食作用，結(jié)果表明，蠋蝽成蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)、3齡若蟲(chóng)對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的日最大捕食量依次為5.86頭、5.10頭和2.79頭，對(duì)思茅松毛蟲(chóng)的日最大捕食量分別為4.10、4.02和2.65頭，對(duì)云南松毛蟲(chóng)的日最大捕食量分別為4.27、3.65和2.42頭。不難看出，蠋蝽對(duì)3種松毛蟲(chóng)都有較好的控害潛能，以對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)的控害潛能最大。

除對(duì)上述鱗翅目害蟲(chóng)具有良好的控制潛能外，蠋蝽還可以有效捕食美國(guó)白蛾、甜菜夜蛾S.exigua、側(cè)柏毒蛾P(guān)arocneria furva、油松毛蟲(chóng)Dendrolimus tabulaeformis、楊扇舟蛾 Clostera anachoreta、黃刺蛾Cnidocampa flavescens、楊毒蛾 Stilpnotia candida（詳見(jiàn)鄒德玉等[84]對(duì)這些害蟲(chóng)的捕食功能和控害作用進(jìn)行了梳理和概述）、天幕毛蟲(chóng)Malacosoma neustria testacea[85]花布燈蛾 Camptoloma interiorata[86]、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera[24]、菜 青 蟲(chóng) Pieris rapae[84]、茶尺蠖[87]和國(guó)槐尺蠖Semiothisa cinerearia[88]等鱗翅目害蟲(chóng)。

4.2 對(duì)半翅目害蟲(chóng)的控害功能

荔枝蝽是荔枝、龍眼上的重要害蟲(chóng)，利用平腹小蜂Anastatus japonicus可有效寄生荔枝蝽卵，野外寄生率高達(dá)82.5%，但目前缺乏對(duì)荔枝蝽若蟲(chóng)高效的生防產(chǎn)品[89]。為了篩選對(duì)荔枝蝽若蟲(chóng)具有良好防效的天敵昆蟲(chóng)，郭義等[14]探討了蠋蝽對(duì)荔枝蝽若蟲(chóng)的捕食潛能，研究結(jié)果表明，蠋蝽4齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)荔枝蝽1齡若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型，對(duì)荔枝蝽若蟲(chóng)的日最大捕食量分別為9.066、8.210、8.354和5.903頭，瞬時(shí)攻擊率分別為0.956、1.327、1.100和 1.244，處理時(shí)間分別為 0.10、0.162、0.132、0.149天，數(shù)據(jù)表明蠋蝽對(duì)荔枝蝽1齡若蟲(chóng)具有較高的捕食潛能，可推薦作為荔枝蝽綠色防控備選天敵產(chǎn)品。

三點(diǎn)盲蝽Adelphocoris fasciaticollis和綠盲蝽Apolygus lucorum是棉花上的重要害蟲(chóng)，據(jù)報(bào)道，蠋蝽對(duì)這兩種害蟲(chóng)均有很好捕食作用[24]。戴文昊等[90]還報(bào)道了柞蠶蛹和柞蠶蛹膠囊飼養(yǎng)的蠋蝽均可有效捕食枸杞棉蚜Aphis gossypii，理論最大捕食量分為33.8頭和36頭。

4.3 對(duì)鞘翅目害蟲(chóng)的控害功能

黃櫨脛跳甲Ophrida xanthospilota是園林風(fēng)景樹(shù)木黃櫨的重要害蟲(chóng)，通過(guò)室內(nèi)評(píng)價(jià)蠋蝽不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)黃櫨脛跳甲幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)，從結(jié)果來(lái)看，蠋蝽不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)跳甲低齡幼蟲(chóng)（1～2齡）都體現(xiàn)出較大的捕食能力，對(duì)于跳甲低齡幼蟲(chóng)（3齡以上）則以蠋蝽高齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)表現(xiàn)出顯著的控害優(yōu)勢(shì)。因而可為田間釋放蠋蝽防治該害蟲(chóng)提供了更為精細(xì)化的理論指導(dǎo)，即跳甲低齡幼蟲(chóng)期可釋放2～3齡蠋蝽若蟲(chóng)，跳甲高齡幼蟲(chóng)期以釋放4～5齡蠋蝽若蟲(chóng)或成蟲(chóng)為最宜[91-92]。

雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica已成為新疆棉田的主要害蟲(chóng)之一[93-94]。蠋蝽是該害蟲(chóng)的重要天敵之一，捕食功能反應(yīng)結(jié)果表明，蠋蝽對(duì)雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲成蟲(chóng)的捕食功能符合HollingⅡ模型，捕食量隨獵物密度的增加而增大。蠋蝽成蟲(chóng)一天可捕食雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲成蟲(chóng)20.4頭，捕食1頭雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲成蟲(chóng)需要2.94 min。蠋蝽對(duì)雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲的捕食效能同時(shí)受自身密度的制約，在獵物密度固定的情況下，蠋蝽密度的增加捕食率下降。因而，蠋蝽田間釋放必須考慮自身密度和獵物密度以達(dá)到最佳的控害效果[95]。

榆蘭葉甲Pyrrhalta aenescens、榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum和楊紅葉甲Melasoma populi是林業(yè)和城市園林綠化樹(shù)木上的重要害蟲(chóng)。蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)榆紫葉甲成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的日捕食量分別為0.17頭和0.82頭，田間釋放蠋蝽3齡若蟲(chóng)對(duì)榆紫葉甲成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的15天后的防效分別為39.9%和69.2%，對(duì)楊紅葉甲成蟲(chóng)的日捕食量為0.51頭[28]；蠋蝽成蟲(chóng)和若蟲(chóng)對(duì)榆蘭葉甲的日捕食量分別為3.5頭和1.15頭，整個(gè)成蟲(chóng)期和若蟲(chóng)期的捕食量分別高達(dá)89.2頭和20.7頭，一生可捕食榆蘭葉甲約110頭[21]?；\罩試驗(yàn)表明，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)榆蘭葉甲卵、老熟幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)的日捕食量分別為11.8粒、3.7頭、4.7頭和2.3頭，應(yīng)用蠋蝽防治榆蘭葉甲可以起到很好的防效[29]。

馬鈴薯重要害蟲(chóng)馬鈴薯甲蟲(chóng)Leptinotarsa decemlineata和核桃重要核桃扁葉甲Gastrolina depressa也是蠋蝽的重要捕食對(duì)象，利用蠋蝽對(duì)兩種害蟲(chóng)進(jìn)行生物防治是其綜合防治中重要措施[96-97]。

5 展望

綜上所述，蠋蝽是一種優(yōu)良的天敵昆蟲(chóng)。作為廣食性天敵，能夠捕食多目多種害蟲(chóng)，因而可以應(yīng)用于多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行害蟲(chóng)控制，具有非常廣闊的開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。

目前，關(guān)于蠋蝽的研究多停留在實(shí)驗(yàn)室階段，還沒(méi)有大規(guī)模田間釋放成功應(yīng)用的案例。從實(shí)驗(yàn)室走向大田還要著力攻克人工飼料為基礎(chǔ)的規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)和以昆蟲(chóng)生物生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的田間釋放利用技術(shù)。在規(guī)?；a(chǎn)環(huán)節(jié)，雖然北京闊野田園生物技術(shù)有限公司已有商品化的蠋蝽銷(xiāo)售，但仍存在規(guī)模化飼養(yǎng)成本居高不下導(dǎo)致市場(chǎng)售價(jià)過(guò)高，影響推廣應(yīng)用進(jìn)程。人工飼料是解決天敵昆蟲(chóng)規(guī)?；瘮U(kuò)繁及其降低生產(chǎn)成本的關(guān)鍵“卡脖子”問(wèn)題。因而，人工飼料的成功研制帶來(lái)的將是天敵生產(chǎn)成本的顯著降低，也將極大的促進(jìn)天敵昆蟲(chóng)的生物防治進(jìn)程。有案例表明，草蛉人工飼料的成功研制，使得每頭草蛉的費(fèi)用由0.3587美元降到了0.00025美元，極大的促進(jìn)了草蛉在害蟲(chóng)生物防治中的應(yīng)用[98]。2007年國(guó)際市場(chǎng)出售的天敵小花蝽成蟲(chóng)價(jià)格在0.09美元/頭，市場(chǎng)應(yīng)用前景十分廣闊[99]。在蠋蝽的人工飼料研制方面，Zou等[55]研制的無(wú)昆蟲(chóng)成分人工飼料可以連續(xù)多代飼喂蠋蝽，但是與取食柞蠶蛹的蠋蝽相比，取食人工飼料的蠋蝽生物學(xué)特性還有待于改良，并通過(guò)經(jīng)濟(jì)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，取食人工飼料飼養(yǎng)成本是取食柞蠶蛹飼養(yǎng)成本的近兩倍[100]。因而需要進(jìn)一步加強(qiáng)蠋蝽營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)研究，闡明蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖所必須的營(yíng)養(yǎng)成分、最佳配比和營(yíng)養(yǎng)需求規(guī)律，如通過(guò)營(yíng)養(yǎng)基因組學(xué)的方法從基因水平分析蠋蝽對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求，進(jìn)而通過(guò)營(yíng)養(yǎng)代謝關(guān)鍵基因表達(dá)信息反饋優(yōu)化人工飼料的配方設(shè)計(jì)。

在蠋蝽田間釋放利用技術(shù)方面，前面已基本摸清了蠋蝽室內(nèi)生物生態(tài)學(xué)特性，但還需要進(jìn)一步加強(qiáng)蠋蝽田間種群生態(tài)學(xué)及與環(huán)境因子互作關(guān)系的研究，以期闡明和調(diào)控蠋蝽在復(fù)雜環(huán)境中的行為反應(yīng)，如蠋蝽聚集信息素的研發(fā)，以求實(shí)現(xiàn)定向調(diào)控蠋蝽的捕食行為，需要進(jìn)一步闡明自身和害蟲(chóng)不同蟲(chóng)態(tài)、齡期、密度以及環(huán)境等多因素關(guān)聯(lián)對(duì)蠋蝽控害功能的影響，從而科學(xué)指導(dǎo)蠋蝽在田間的釋放利用，需要通過(guò)天敵昆蟲(chóng)集團(tuán)內(nèi)互作關(guān)系的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究，探索多天敵聯(lián)合控害釋放利用技術(shù)以及需要進(jìn)一步明確農(nóng)藥（含微生物農(nóng)藥）對(duì)蠋蝽生物學(xué)和行為學(xué)的影響，探討蠋蝽與其他害蟲(chóng)防治技術(shù)的協(xié)同使用技術(shù)等。另外，載體植物系統(tǒng)(banker plant system)一經(jīng)開(kāi)發(fā)，就受到害蟲(chóng)生物防治領(lǐng)域的廣泛關(guān)注和青睞，目前，已在多個(gè)天敵—獵物—作物系統(tǒng)中開(kāi)發(fā)應(yīng)用，取得了良好的應(yīng)用效果[101-103]。蠋蝽特異性載體植物系統(tǒng)的釋放利用技術(shù)還有待開(kāi)發(fā)。

除了解決上述生產(chǎn)技術(shù)和應(yīng)用環(huán)境問(wèn)題外，天敵昆蟲(chóng)的應(yīng)用實(shí)踐還需要優(yōu)化人文環(huán)境和政策環(huán)境。天敵昆蟲(chóng)與化學(xué)農(nóng)藥相比，存在控害效果差、效果慢、成本高與環(huán)境友好、持續(xù)控害等突出矛盾，解決這一矛盾需要從人文環(huán)境和政策環(huán)境層面加以思考。要以習(xí)近平生態(tài)文明思想為指引，牢固樹(shù)立“綠水青山就是金山銀山”的理念，改變思想觀念和環(huán)保意識(shí)，把生態(tài)效益放在首位，樹(shù)立綠色生態(tài)的價(jià)值導(dǎo)向，把生物防治作為綠色防控和農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的重要抓手推動(dòng)國(guó)家鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施，營(yíng)造“政策宣傳引導(dǎo)，政府補(bǔ)貼支持，社會(huì)廣泛參與”的格局，營(yíng)造有利于生物防治工作的人文環(huán)境和政策環(huán)境，深入踐行農(nóng)作物病蟲(chóng)害防治條例，實(shí)施“美麗鄉(xiāng)村”建設(shè)行動(dòng)并作為“美麗中國(guó)”建設(shè)的重要內(nèi)容，發(fā)揮農(nóng)業(yè)應(yīng)該有的貢獻(xiàn)。