森林群落結(jié)構(gòu)研究進展

黃 迪，任毅華

(1.西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；4.西藏高寒植被生態(tài)安全重點實驗室，西藏 林芝 860000；5.西藏自治區(qū)生態(tài)環(huán)境遙感監(jiān)測中心林芝生態(tài)監(jiān)測站，西藏 林芝 860000)

1 引言

森林是陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)，也是動植物和微生物的重要棲息地，在物種保護與多樣性維持等方面有著重要意義[1]。群落是生態(tài)學領(lǐng)域的一個重要研究內(nèi)容，森林群落更是研究和評價森林資源的重要層次與準則。森林群落結(jié)構(gòu)是群落內(nèi)種間關(guān)系及群落對自然環(huán)境適應性的綜合反映[2]，包括非空間結(jié)構(gòu)特征和空間結(jié)構(gòu)特征。非空間結(jié)構(gòu)特征一般包括物種組成、種—面積格局、優(yōu)勢種分析、多度格局、區(qū)系成分、徑級結(jié)構(gòu)等，而空間結(jié)構(gòu)特征則包括垂直結(jié)構(gòu)、空間分布格局等。深入研究森林群落結(jié)構(gòu)及其更新機理，對揭示群落的形成與發(fā)展、穩(wěn)定性與演替規(guī)律、更新策略等生理生態(tài)特征都具有重要意義[3]，本文系統(tǒng)闡述了群落結(jié)構(gòu)方面的研究現(xiàn)狀并進行了總結(jié)展望，以期為后期群落生態(tài)學的研究提供借鑒與參考。

2 非空間結(jié)構(gòu)特征

2.1 群落組成

群落組成是指一個群落內(nèi)物種的組成與分布，群落物種組成是探討群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)內(nèi)容，是區(qū)別不同群落的重要特征，研究群落的物種組成是認識群落特征、了解群落穩(wěn)定狀況、預測群落演替趨勢的重要手段[4]。同時，植物群落的物種組成還在一定程度上決定著群落的結(jié)構(gòu)與功能[5]，可以基于物種繪制種—面積模型，該模型呈現(xiàn)的是物種數(shù)量隨取樣面積擴大而發(fā)生的變化規(guī)律，它是物種多樣性規(guī)模轉(zhuǎn)換的理論基礎(chǔ)，可推算出群落或區(qū)域內(nèi)物種總量，從而分析樣地物種的豐富性程度。通常情況下，當取樣面積超過閾值后，隨著取樣面積的增大，物種增加量逐漸減緩。姚良錦等[6]對七姊妹山6 hm2常綠落葉闊葉混交林調(diào)查顯示，當采樣面積達到3 hm2時，物種數(shù)占比接近于90%；葉萬輝等[7]對鼎湖山樣地繪制種—面積曲線圖中發(fā)現(xiàn)，在取樣面積為1 hm2時物種呈現(xiàn)衰退趨勢，當取樣面積達到20 hm2時，物種呈現(xiàn)儲備型狀態(tài)，因此，該地以20 hm2作為樣地水平尺度調(diào)查群落物種組成更具完整性。據(jù)此可見，根據(jù)研究目的選擇樣地時，需要充分考慮并選擇合適的取樣面積進行高效率低成本的調(diào)查，以便更好地了解群落結(jié)構(gòu)的總體特征，為今后開展群落生態(tài)學的研究提供較全面的數(shù)據(jù)。優(yōu)勢樹種對群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的構(gòu)成具有明顯的控制作用[8]，目前可通過物種的胸高斷面積、豐富性程度、相對多度、相對頻度等多指標的結(jié)合來計算重要值從而確定優(yōu)勢種[9～13]。優(yōu)勢種的確定可以為群落的其他研究內(nèi)容奠定基礎(chǔ)，如謝峰淋等[10]對秦嶺樣地以及陳云等[5]對河南木扎嶺樣地的研究中，在優(yōu)勢種研究基礎(chǔ)上進一步解析整個群落的空間分布格局，為更深層次群落整體結(jié)構(gòu)的研究提供可靠數(shù)據(jù)。

2.2 物種多度格局的分析

物種多度分布是指群落中物種個體數(shù)量的頻率分布，是評價物種多樣性的重要指標，對群落中的全部物種按數(shù)量進行排序而形成的植物多度譜，是群落種間關(guān)系的重要反映。物種多度格局是群落多樣性的重要結(jié)構(gòu)指標之一[14]，多度格局是指物種的多度構(gòu)成及其比例關(guān)系，用數(shù)學方法結(jié)合生態(tài)學意義所構(gòu)建的物種多度關(guān)系模型，可以反映物種分布狀況以及種間關(guān)系等。

姚良錦等[6]在七姊妹山地區(qū)研究中通過種-多度模型發(fā)現(xiàn)物種數(shù)量隨著取樣個體數(shù)量的增加呈現(xiàn)先上升而后平緩的趨勢，結(jié)果表明該樣地不但具有明顯的多度優(yōu)勢種，還存在較多的稀有種，從而提高了對該地的生物多樣性程度的認識。在多度格局分析中，不同的分析模型能夠顯示不同生態(tài)學過程差異在群落構(gòu)建中的貢獻，為生物多樣性和群落穩(wěn)定性研究提供思路[15]。康佳鵬等[16]對塔里木荒漠河岸林的物種多度分布格局調(diào)查表明模型擬合的結(jié)果只能作為推斷群落構(gòu)建過程的必要非充分條件。因此加強模型理論發(fā)展對研究實際群落的多度格局、揭示群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)關(guān)系等方面可體現(xiàn)出更為全面的詮釋[17]。

2.3 區(qū)系成分的分析

植物區(qū)系是指某一地區(qū)或國家的某一時期內(nèi)生長的植物種類的總稱[18]，如西藏色季拉山的植物區(qū)系是指色季拉山生長的全部植物的科、屬、種。植物區(qū)系作為物種形成過程的空間反映[19]，對生物多樣性等方面的保護和利用具有重要意義[20]。葉萬輝等[7]對鼎湖山的研究，從區(qū)系地理分布角度發(fā)現(xiàn)樣地物種由亞熱帶季風氣候向熱帶過渡的特征。不同地理單元的森林，其植物區(qū)系特征也會有所不同，在調(diào)查某一地區(qū)植物區(qū)系時，將附近的相關(guān)區(qū)系與之進行對比，也可以凸顯該區(qū)系的性質(zhì)、特征。陳曉熹等[21]對青云山植物的區(qū)系特性研究中，從區(qū)系組成視角，將青云山樣地與另外4個亞熱帶常綠闊葉林樣地加以比較，發(fā)現(xiàn)該地植物區(qū)系具有典型的亞熱帶性質(zhì)，熱帶成分遠高于溫帶成分，從而體現(xiàn)該樣地植物區(qū)系從亞熱帶向熱帶過渡的特征。張忠華等[22]對喀斯特次生林中的4個區(qū)域植物群落進行對比發(fā)現(xiàn)，植物區(qū)系與其所在的地理緯度和海拔有密切關(guān)系，同時區(qū)系也可能是影響稀有種比例的原因之一；此外，通過植物區(qū)系類型還可反映該地區(qū)生物多樣性水平、森林總體氣候特征等較多方面。結(jié)合眾多文獻，發(fā)現(xiàn)目前植物區(qū)系調(diào)查僅停留在對某區(qū)域植物科、屬、種的統(tǒng)計與分類層面，而當前生態(tài)和地理研究中的較多前沿問題，如全球變遷和生物保護問題等，均與植物區(qū)系研究密切相關(guān)。因此，植物區(qū)系的下一步研究應與其他相關(guān)學科進行交叉結(jié)合，或?qū)⑵溲芯績?nèi)容面向前沿熱點話題，不斷地進行多方面綜合分析。

2.4 徑級結(jié)構(gòu)分析

徑級分為基徑和胸徑兩類，是指群落內(nèi)植物數(shù)量在不同徑階上的分布狀況，徑級是最主要、最基本的群落結(jié)構(gòu)特征，可直觀反映群落的總體生長情況。徑級結(jié)構(gòu)是按物種的徑級大小進行分類排序，是植物與周圍環(huán)境關(guān)系的綜合反映[23]。物種的徑級結(jié)構(gòu)在不同生境下存在著較大差異，利用這種差異能夠從徑級結(jié)構(gòu)分析出群落的演替過程以及穩(wěn)定維持狀況；種群年齡結(jié)構(gòu)是評估植物群體動態(tài)和群落演替性的關(guān)鍵，然而測定木本植物個體的具體年齡操作困難且具有不可逆的破壞性，因此，實際實踐通常以胸徑代替年齡來分析徑級結(jié)構(gòu)。眾多學者應用徑級尺度與對應個體數(shù)繪制出柱形圖可以較直觀地了解群落內(nèi)徑級結(jié)構(gòu)特征，大體分為以下幾種類型：

(1)增長型。代表小徑級個體數(shù)較多，個體數(shù)隨徑級增大而逐步下降，表明豐富的幼樹儲存，幼苗更新良好，群落處于穩(wěn)定增長狀態(tài)。

(2)穩(wěn)定型。代表不同年齡等級的個體比例適中，在各個年齡等級上，死亡數(shù)與新生數(shù)量幾乎持平，總體數(shù)量的大小相對穩(wěn)定。

(3)衰退型。代表群落中含有大量的老年個體，總物種個體數(shù)量趨于減少。當現(xiàn)存種群中幼小個體和更新的幼苗數(shù)量都較低，中年和成熟個體數(shù)量較多，大樹最多，年齡結(jié)構(gòu)并不完整，說明群落總體處于衰退期。另外，樣地具有較大的平均胸徑和較高比例的大徑木，則可能是因為樣地屬于成熟林，或者是受到干擾后經(jīng)歷較長時期恢復的林分。

謝峰淋等[10]對秦嶺樣地群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果顯示，全部個體呈倒“J”型，對不同林層優(yōu)勢種的徑級分布也做了分析，發(fā)現(xiàn)上層優(yōu)勢種呈正態(tài)型或雙峰型，說明該樣地里中等徑級的優(yōu)勢種具有良好的更新能力來維持絕對的優(yōu)勢，灌木層大部分呈現(xiàn)“L”型，說明幼樹或者小徑級是主要的更新庫，結(jié)果表明該群落結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定增長型。陳云等[5]在對河南木札嶺地區(qū)的植物調(diào)查中發(fā)現(xiàn)油松與漆樹之間的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)波動式，這或許意味著該群體在生長發(fā)育過程中曾遭受一定歷史條件的影響。一般情況下，瀕危植物雖然屬于衰退型，但若保護得好也可呈現(xiàn)增長型，例如急尖長苞冷杉雖為瀕危物種，但在色季拉山卻為增長型種群[24]，這可能與藏東南適宜的氣候和當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境保護政策相關(guān)。

在群落結(jié)構(gòu)研究中，典型樣方法是研究不同地區(qū)森林的群落結(jié)構(gòu)與演替動態(tài)、物種空間分布格局及多樣性的維持機制的一種重要手段，也為不同森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能等研究提供了有力的對比。但張芳等[25]對喀斯特洼地樣地的動態(tài)觀測研究中發(fā)現(xiàn)，該樣地物種胸徑在各年份差別很明顯，隨著時間推移，主要優(yōu)勢種的重要值也逐漸下降，出現(xiàn)了種間競爭的現(xiàn)象。因此，群落的徑級結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種的重要值隨時間推移可能會發(fā)生改變，或可能出現(xiàn)物種競爭，導致群落組成和多樣性的變動很大。由此可見學者需要根據(jù)研究目的選擇適合的樣地觀測方法。

3 空間結(jié)構(gòu)特征

3.1 垂直結(jié)構(gòu)分析

垂直結(jié)構(gòu)是林分構(gòu)造中的一個主要方面，是指植物群落在同一豎直平面上的分層現(xiàn)象，是對環(huán)境條件的綜合響應。分層現(xiàn)象使植物群落在單位面積上能容納更多的物種類型，是在自然環(huán)境條件下，群落中的植物長期協(xié)同適應的結(jié)果[26，27]，林分結(jié)構(gòu)是幼苗的更新和群落動態(tài)的關(guān)鍵因子之一[28]，有助于了解不同高度級之間的物種動態(tài)與種間關(guān)系[29]。優(yōu)化垂直結(jié)構(gòu)的配置，有利于充分利用與提高環(huán)境資源的高效分配，從而提高群落的生產(chǎn)力。在天然林中，林冠層是群落生物量的主體，而林下層是生物多樣性的主體[30]，因此，對森林群落垂直結(jié)構(gòu)的研究可以了解群落內(nèi)林層結(jié)構(gòu)的復雜性與多樣性程度，對森林的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。眾多學者按照群落中的物種個體高度劃分等級并統(tǒng)計各個高度層內(nèi)植物的多度比率，最后繪制頻率分布圖[31，32]。植物群落的垂直結(jié)構(gòu)不僅可以體現(xiàn)其形態(tài)特征，同時也具有一定的生態(tài)含義，每一種層次的物種都有其自身特有的小生境以及一定的物種組成和數(shù)量。另外還能區(qū)分出層間植物這類特殊的層份，如附生和寄生植物，盡管個體較小卻能附生于高大植物體上以獲取充足的光照或養(yǎng)分資源；而藤本植物可通過盤繞也能達到相應效果，它們的生長以及豐富性程度與自然環(huán)境條件和群落類型息息相關(guān)。丁暉等[6]在對武夷山脈的樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)存在層間植物并到達了林冠上部，這使得整個群落的垂直構(gòu)造更為復雜，從而凸顯了樣地中亞熱帶的特征。另外還可以根據(jù)群落的垂直結(jié)構(gòu)分析優(yōu)勢種，如黃鐘宣等[33]對蜂桶山的群落結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)多種優(yōu)勢種競爭，沒有非常明顯的優(yōu)勢種。因此，垂直結(jié)構(gòu)是群落最主要的形態(tài)特征，對其深入研究可以為了解種群的穩(wěn)定性和群落多樣性程度提供有力的依據(jù)。

3.2 空間分布格局分析

物種的空間分布格局揭示了物種在大自然中的空間分布方式，是森林群落結(jié)構(gòu)和群落生態(tài)學的重要研究內(nèi)容之一[34]。植物種間關(guān)系及空間分布格局的研究對于正確認識群落的組成、功能及演替規(guī)律具有重大意義。眾多文獻表明物種空間分布格局的形成機制是錯綜復雜的，因此深入研究物種的空間分布格局特征有助于為群落結(jié)構(gòu)和潛在生態(tài)過程的形成提供科學基礎(chǔ)[35]。傳統(tǒng)的空間格局分析往往受種群密度和空間尺度的影響，存在一定的局限性。點格局分析法是由張金屯[36]于1998年引進中國的一種空間分布的研究方法，該方法是以植物個體的空間位置為基準，把每個個體都視作二維空間結(jié)構(gòu)中的一點，從而建立了植物個體的空間分布點圖，在空間結(jié)構(gòu)分布點圖的基礎(chǔ)上進行點格局分析。與傳統(tǒng)方法相比，其最大優(yōu)勢是能夠揭示空間格局中出現(xiàn)的不同尺度變化，且不受樣地尺度和種群密度的影響，其結(jié)果更加直觀也更為接近實際，所以也往往被應用在植物群落空間格局研究，從而有力地推動了中國植物群落空間結(jié)構(gòu)研究的發(fā)展[36～39]。如任毅華等[40]用點格局分析法分析色季拉山急尖長苞冷杉林下灌木群落的空間分布格局中表明，在同一環(huán)境下不同物種因其生物學特性不同而具有不同的分布格局。在群落空間分布研究中，不少研究者都開展了大量的分析，涵蓋了我國多個氣候帶的不同森林類型，如湖南八大公山[26]、北京東靈山[41]等地研究結(jié)果中也表明環(huán)境過濾與種子擴散等非生境過程對植物物種的分布格局的重要影響；而河南木札嶺[5]、陜西秦嶺[10]、湖北七姊妹山[6]中的研究發(fā)現(xiàn)不同尺度上物種分布具有地形生境的偏好，可見地形生境可能是影響物種分布的重要因子。物種分布的影響因素隨空間尺度的變化也會有所不同，在小尺度上主要是受種群自身特征的影響，比如種內(nèi)及種間競爭關(guān)系、種子擴散限制等；而在較大尺度上，空間分布格局則更多地受到環(huán)境異質(zhì)性的影響，例如地形、土壤水分等。所以，不同物種的個體空間分布狀況是由物種自身特征、種間關(guān)系，以及環(huán)境條件綜合影響的結(jié)果[6]。

4 總結(jié)與展望

結(jié)合眾多文獻分析發(fā)現(xiàn)，目前對于森林群落結(jié)構(gòu)的研究文獻存在研究范圍不全面、多方面多因素的綜合性研究文章較為欠缺等問題，多數(shù)文獻總結(jié)探討了發(fā)生規(guī)律，而對于存在該現(xiàn)象的原因機理進行深究的文獻不多。筆者認為在研究過程中應注意以下幾點：

(1)眾多學者的研究對植物群落物種組成、物種多樣性、種間關(guān)聯(lián)以及生態(tài)位都進行了詳細研究，在之后的研究中可增加水分、氣候等環(huán)境因子的長期監(jiān)測，為植物群落特征及其動態(tài)變化規(guī)律的探討提供更為準確的資料；群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間相關(guān)性的增加，也可為固溝保塬和植被恢復等工作提供堅實可靠的理論基礎(chǔ)。

(2)增加不同群落土壤理化性質(zhì)的研究，闡明群落對環(huán)境的適應能力以及不同類型植物群落對于土壤的改善作用，這有助于進一步篩選耐旱、抗侵蝕的群落類型。

(3)森林群落結(jié)構(gòu)特征具有動態(tài)性，但由于森林群落生長周期長，大部分研究均采用的空間代替時間法(即由群落現(xiàn)有結(jié)構(gòu)反推研究結(jié)果),難免與實際存在一定誤差，因此建立健全長期固定樣點觀測研究意義重大。結(jié)合我國森林動態(tài)監(jiān)測樣點在空間尺度上覆蓋不全面,且由于歷史發(fā)展原因而顯示出來的時間尺度上的不足等現(xiàn)狀，未來需進一步拓展森林生態(tài)系統(tǒng)定位監(jiān)測站的數(shù)量及質(zhì)量，為我國森林群落植被類型結(jié)構(gòu)監(jiān)測、多樣性變化規(guī)律探索以及長期發(fā)展動向研究提供可靠數(shù)據(jù)。