萱草屬DUS測(cè)試中數(shù)量性狀的測(cè)量方法研究

褚云霞 何玉祥 鄧 姍 陳海榮* 任 麗 章毅穎 趙 洪 李壽國(guó)

(1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所，上海 201403;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試(上海)分中心，上海 201415;3.上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403；4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，南昌 330045)

《中國(guó)植物志》中記載，萱草屬(

Hemerocallis

)植物約有14種，我國(guó)有11種，在各地均有分布，其中萱草(

H.fulva

)又名忘憂草，分布最廣。我國(guó)種植萱草屬植物的歷史超過(guò)了2 000年。萱草屬種質(zhì)資源豐富，種間很容易雜交，據(jù)此Corliss認(rèn)為在理論上人類可創(chuàng)造出2 321億多萱草品種。20世紀(jì)以來(lái)，國(guó)外培育出大量?jī)?yōu)質(zhì)雜種萱草，其中許多優(yōu)良品種是用我國(guó)萱草原始種雜交培育而成，目前萱草品種已達(dá)上萬(wàn)種。

對(duì)萱草屬種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查與分類，是進(jìn)一步開(kāi)發(fā)、利用與創(chuàng)新的基礎(chǔ)。萱草屬種質(zhì)資源研究主要涉及分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等，其中分類學(xué)主要基于形態(tài)性狀，而形態(tài)性狀依據(jù)其特性又被分為數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀3種類型。數(shù)量性狀是指能在一維的、連續(xù)或不連續(xù)的線性尺度上記錄的性狀，多基因假說(shuō)認(rèn)為，生物體的數(shù)量性狀受微效多基因控制，因此數(shù)量性狀易受環(huán)境因素影響。同時(shí)眾多研究表明，播種期、測(cè)量時(shí)期和部位及測(cè)量方法等都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生較大的影響，因此在品種分類中較少使用數(shù)量性狀，但是萱草屬的植株大小和花葶高度等數(shù)量性狀卻是重要的分類性狀。龍雅宜等曾將花色作為第一分類標(biāo)準(zhǔn)，并用花葶高度、有無(wú)莖芽和是否二次開(kāi)花等性狀對(duì)多倍體品種進(jìn)行分類。杜娥等借鑒二元分類法，通過(guò)倍性(二倍體和四倍體)、植株大小(大型、中等型和小型)、綠期長(zhǎng)短(休眠群、常綠群和半常綠群)、開(kāi)花期(早期開(kāi)花和中期開(kāi)花)和花直徑(大型花、小型花和微型花)5個(gè)分類標(biāo)準(zhǔn)，將引進(jìn)的21個(gè)大花萱草品種分為2類4型8個(gè)品種群。萓草屬的國(guó)際品種登錄時(shí)也要求提供植株大小和花徑等測(cè)量數(shù)據(jù)。數(shù)量性狀在其他方面也有重要的作用，如花數(shù)量是觀賞品質(zhì)評(píng)價(jià)的重要標(biāo)準(zhǔn)，株高、花徑和花數(shù)量是引種表現(xiàn)評(píng)價(jià)中的生長(zhǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)，品種描述時(shí)也少不了株高、花數(shù)量和花徑等數(shù)量性狀，遺傳多樣性分析和倍性育種等也離不開(kāi)數(shù)量性狀。

我國(guó)擁有豐富的萱草屬野生資源，但對(duì)于育種工作的重視程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。通過(guò)傳統(tǒng)方式培育出了不少新品種，但優(yōu)良品種為數(shù)不多，園林綠化使用的萱草仍多是國(guó)外引進(jìn)品種。引進(jìn)國(guó)外的品種對(duì)發(fā)展我國(guó)園林綠化起到重要的作用，但是一味依賴進(jìn)口即不利于我國(guó)花卉業(yè)的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展和水平提高，也浪費(fèi)了本國(guó)的豐富野生資源。為了鼓勵(lì)我國(guó)萱草屬育種，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將萱草屬納入了保護(hù)名錄，并于2014年頒布了《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 萱草屬》行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，指南含有35個(gè)基本性狀，3個(gè)選測(cè)性狀，其中13個(gè)數(shù)量性狀需進(jìn)行個(gè)體測(cè)量，而花葶長(zhǎng)度和花直徑更是作為分組性狀，用于指導(dǎo)品種分組，可見(jiàn)在萱草屬特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試(Tests for distinctness, uniformity and stability, 簡(jiǎn)稱DUS測(cè)試)中數(shù)量性狀的準(zhǔn)確測(cè)量意義重大，是特異性判別結(jié)果的科學(xué)性和客觀性的保證。

本研究通過(guò)比對(duì)不同定植時(shí)間、測(cè)量時(shí)期和觀測(cè)部位等因素對(duì)萱草屬DUS測(cè)試中的個(gè)體測(cè)量數(shù)量性狀的影響，旨在確定適宜的測(cè)量方法，盡量減少環(huán)境和人員差異對(duì)數(shù)量性狀的影響，提升數(shù)量性狀的觀測(cè)效率和質(zhì)量，以期指導(dǎo)測(cè)試實(shí)踐，并為育種研究指供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2016年收集16個(gè)品種的休眠根狀莖，其中‘金娃娃’和‘紅運(yùn)’根狀莖于2016年12月26日和2017年1月19日各定植1次，‘丹陽(yáng)’‘紅運(yùn)’‘楚楚’和‘紫蝶’4個(gè)品種的根狀莖于2017年1月19日和2017年3月14日各定植1次，其它品種于2017年1月19日定植。行距40 cm，株距40 cm，每品種種植不少于30株，所有材料均露地種植于農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試(上海)分中心。定植后原地越冬，不進(jìn)行分株繁殖。連續(xù)3年(2017年、2018年和2019年)的5—8月進(jìn)行性狀觀測(cè)。2018年收集14個(gè)品種休眠根狀莖于2018年2月8日定植，分別于2018年和2019年的5—8月進(jìn)行性狀觀測(cè)。

表1 供試材料表

Table 1 varieties used in this study

序號(hào)Number品種名Nameofvariety收集年份Collectingyear來(lái)源 Source 1金娃娃H.fulva‘GoldenDoll’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院2紫泉H.fulva‘PurpleWaters’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院3寒笑H.fulva‘Hanxiao’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院4回復(fù)H.fulva‘PardonMe’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院5十里紅妝H.middendorfii‘Shilihongzhuang’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院6詹姆士馬斯H.‘JamesMarsh’2016年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院7夢(mèng)幻H.‘Dream’2016年河北省林業(yè)科學(xué)研究院8丹陽(yáng)H.‘Danyang’2016年河北省林業(yè)科學(xué)研究院9紅運(yùn)H.‘Redluck’2016年河北省林業(yè)科學(xué)研究院10楚楚H.‘Chuchu’2016年河北省林業(yè)科學(xué)研究院11紫蝶H.‘Littlebumblebee’2016年河北省林業(yè)科學(xué)研究院12常綠萱草H.fulva‘Aurantiaca’2016年無(wú)錫古莊美尚生態(tài)苗圃有限公司13金光大道H.‘FransHals’2016年無(wú)錫古莊美尚生態(tài)苗圃有限公司14紅寶石H.‘Ruby’2016年無(wú)錫古莊美尚生態(tài)苗圃有限公司15大花萱草H.middendorfii2016年無(wú)錫古莊美尚生態(tài)苗圃有限公司16雙色火焰H.‘Shuangsehuoyan’2016年無(wú)錫古莊美尚生態(tài)苗圃有限公司17H.‘VER00112’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司18冰雪狂歡H.‘IceCarnival’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司19H.‘VER00198’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司20H.‘VER00323’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司21H.‘VER00204’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司22H.‘VER00213’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司23H.‘VER00322’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司24H.‘FransHals’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司25H.‘LongfieldsPearl’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司26H.‘StrawberryCandy’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司27H.‘WildMustang’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司28H.‘LongfieldsButterfly’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司29H.‘LittleAnneRosa’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司30H.‘PrettyFancy’2018年荷蘭希姆思科宿根花卉公司

1.2 方法

按照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 萱草屬》(NY/T 2584—2014)進(jìn)行性狀觀測(cè)(表2)，每品種觀測(cè)10株，在觀測(cè)植株的器官或部位時(shí)，每個(gè)植株的取樣數(shù)量為1。

表2 萓草屬DUS測(cè)試觀測(cè)性狀表

Table 2 The characteristics observed in DUS tests of daylily

編號(hào)Code性狀 Characteristic 類型Type編號(hào)Code性狀Characteristic類型TypeCh1葉叢姿態(tài)PQCh20外花被片邊緣波皺QLCh2葉叢高度QNCh21外花被片花肋QLCh3葉叢直徑QNCh22僅適用有花肋的品種:外花被片花肋顏色PQCh4葉片綠色程度QNCh23內(nèi)花被片長(zhǎng)度QNCh5葉片長(zhǎng)度QNCh24內(nèi)花被片寬度QNCh6葉片寬度QNCh25內(nèi)花被片反卷程度PQCh7花葶長(zhǎng)度QNCh26內(nèi)花被片主要顏色PQCh8花葶粗度QNCh27內(nèi)花被片顏色程度QNCh9花葶分枝QNCh28內(nèi)花被片斑QLCh10花苞片QLCh29僅適用有花斑的品種:內(nèi)花被片斑顏色PQCh11花數(shù)量QNCh30內(nèi)花被片邊緣波皺QLCh12花形狀PQCh31僅適用于有邊緣波皺的品種:內(nèi)花被片邊緣波皺程度QNCh13花型PQCh32僅適用于有邊緣波皺的品種:內(nèi)花被片彩緣QLCh14花重瓣性QNCh33內(nèi)花被片花肋QLCh15花直徑QNCh34僅適用于有花肋的品種:內(nèi)花被片花肋顏色PQCh16花顏色數(shù)量QNCh35始花期QNCh17花眼PQCh36葉片數(shù)量QNCh18外花被片主要顏色PQCh37外花被片長(zhǎng)度QNCh19外花被片斑QLCh38外花被片寬度QN

注：QN指數(shù)量性狀，QL指質(zhì)量性狀，PQ指假質(zhì)量性狀。

Note: QN refers to quantitative characteristic，QL refers to qualitative characteristic，PQ refers to pseudo-qualitative characteristic.

2019年以部分2018年定植品種為觀測(cè)對(duì)象，分別于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和盛花期對(duì)葉相關(guān)性狀進(jìn)行測(cè)量，探討生長(zhǎng)階段對(duì)測(cè)量結(jié)果的影響。在花序開(kāi)放過(guò)程中，測(cè)量花葶長(zhǎng)度、花葶粗度和花數(shù)量，同時(shí)測(cè)量正在開(kāi)放的花直徑等花相關(guān)數(shù)量性狀，探討花序開(kāi)放程度對(duì)花序及花相關(guān)數(shù)量性狀測(cè)量的影響。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL進(jìn)行

T

-測(cè)驗(yàn)分析，比較觀測(cè)值間的差異(

P

<0.05)。性狀間的相關(guān)性分析是將測(cè)量值按標(biāo)準(zhǔn)品種調(diào)整后的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)換成代碼，用軟件SPSS 25.0進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同定植時(shí)間對(duì)數(shù)量性狀的影響

不同定植時(shí)間對(duì)第1生長(zhǎng)季觀測(cè)數(shù)量性狀的影響見(jiàn)圖1。可以看出，定植時(shí)間不同主要影響葉叢(Ch2和Ch3)、葉片(Ch5和Ch6)和花葶(Ch7和Ch8)3個(gè)部位的數(shù)量性狀，不同品種的表現(xiàn)不同。12月種植與翌年1月種植相比(圖(a)和(b))，晚種生長(zhǎng)要好于早種，‘金娃娃’的葉叢高度(Ch2)、葉叢直徑(Ch3)及葉片長(zhǎng)度(Ch5)測(cè)量值都大于12月種植的觀測(cè)值(

P

值分別為0.049 9、0.012 3和0.000 2)。1月種植的‘紅運(yùn)’的葉叢直徑、葉片寬度、花葶長(zhǎng)度、花葶粗度、內(nèi)花被片長(zhǎng)度、內(nèi)花被片寬度、葉片數(shù)量、外花被片長(zhǎng)度和外花被片寬度測(cè)量值均大于12月種植的測(cè)量值(P值分別為0.000 6、0.004 4、0.015 4、0.002 9、0.044 4、0.000 000 6、0.000 005、0.025 8、0.009 9)。3月種植與1月種植相比(圖(c)～(f))，葉片長(zhǎng)度和寬度及內(nèi)、外花被片寬度受影響較小，4個(gè)品種中均無(wú)明顯差異，大部分品種中花相關(guān)數(shù)量性狀比較穩(wěn)定，只有‘楚楚’花直徑明顯變小，而‘紫蝶’的內(nèi)、外花被片長(zhǎng)度均變長(zhǎng)，‘丹陽(yáng)’花數(shù)量明顯變少。另外晚種明顯影響花葶長(zhǎng)度，除‘紫蝶’外，3個(gè)品種中花葶明顯變短。

2.2 不同測(cè)量時(shí)期對(duì)葉相關(guān)數(shù)量性狀的影響

選擇花期不同，花數(shù)較多的3個(gè)品種‘VER00198’(5月中旬開(kāi)花)、‘VER00323’(5月下旬開(kāi)花)和‘Longfields Pearl’(6月上旬開(kāi)花)為觀測(cè)對(duì)象，對(duì)比營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期與盛花期測(cè)量值的差異。從圖2可以看出，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期測(cè)量的葉叢高度、葉叢直徑、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉片數(shù)量5個(gè)性狀與盛花期測(cè)量值略有差別，但均未達(dá)到顯著差異。

2.3 不同生長(zhǎng)年齡對(duì)數(shù)量性狀觀測(cè)的影響

連續(xù)3年的數(shù)量性狀觀測(cè)表明(圖3僅展示3個(gè)代表品種)，所有品種第2個(gè)生長(zhǎng)季葉叢高度、葉叢直徑、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、花葶長(zhǎng)度、花葶粗度和花數(shù)量均明顯高于第1個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值，而花直徑則在‘金娃娃’等5個(gè)品種中第2個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值大于第1個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值，在其它11個(gè)品種中則無(wú)明顯差別；內(nèi)花被片長(zhǎng)度、內(nèi)花被片寬度和外花被片寬度在大多數(shù)品種中2年觀測(cè)值無(wú)明顯差異，總體說(shuō)所有數(shù)量性狀第2個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值均大于或等于第1個(gè)生長(zhǎng)季測(cè)量值。而第3個(gè)生長(zhǎng)季的表現(xiàn)則比較復(fù)雜，有的品種如‘金娃娃’中，與第2個(gè)生長(zhǎng)季相比，葉叢高度繼續(xù)增大，但葉叢直徑減小，內(nèi)花被片長(zhǎng)度和外花被片長(zhǎng)度減小到與第1個(gè)生長(zhǎng)季類似，葉片長(zhǎng)度等其它性狀基本保持不變；‘紫泉’的所有數(shù)量性狀第3個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值與第2個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值均無(wú)明顯差異；‘寒笑’中則除葉片長(zhǎng)度明顯變長(zhǎng)外其它大部分性狀后2年結(jié)果無(wú)明顯差異?？傮w來(lái)說(shuō)所有品種大部分性狀第3個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值均等于或小于第2個(gè)生長(zhǎng)季的觀測(cè)值，可見(jiàn)定植后第2個(gè)生長(zhǎng)季為萱草的最佳觀測(cè)時(shí)期。

2.4 不同部位花對(duì)花相關(guān)數(shù)量性狀測(cè)量的影響

選擇單個(gè)花序上花數(shù)量多于13朵的4個(gè)品種‘VER00112’‘VER00198’‘VER00204’和‘VER00323’，在每朵花開(kāi)放時(shí)測(cè)量花序相關(guān)性狀及花相關(guān)性狀，第1朵花開(kāi)放時(shí)測(cè)量值記錄為1花數(shù)據(jù)，第2朵花開(kāi)放時(shí)獲得的測(cè)量值記為2花，以此類推，結(jié)果匯總成表3。從結(jié)果可以看出，花葶長(zhǎng)度、花葶粗度和花數(shù)量相對(duì)較穩(wěn)定，其測(cè)量值基本無(wú)顯著差異；其余5個(gè)性狀均有隨著花向上開(kāi)放而不斷變小的趨勢(shì)，變化最明顯的是外花被片寬度，平均減小了33.5%，其次是花直徑(26.6%)，隨后分別是內(nèi)花被片寬度(23.6%)、外花被片長(zhǎng)度(20.8%)和內(nèi)花被片長(zhǎng)度(17.4%)。測(cè)量前3朵花時(shí)除內(nèi)花被片長(zhǎng)度外所有的數(shù)量性狀均無(wú)明顯差異，而第3朵的內(nèi)花被片長(zhǎng)度比第1朵的內(nèi)花被片長(zhǎng)度約小0.20 cm,遠(yuǎn)小于DUS測(cè)試時(shí)的內(nèi)花被片的級(jí)差(1.70 cm，數(shù)據(jù)未顯示)。

2.5 數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

去除沒(méi)有多態(tài)性的花苞片、花重瓣性、內(nèi)花被片斑顏色和內(nèi)花被片邊緣波皺4個(gè)性狀后用30個(gè)品種觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行性狀間相關(guān)性分析(表4)。從表4中可以看出，所有數(shù)量性狀與2～11個(gè)其他性狀間存在顯著相關(guān)，如葉叢高度與葉片長(zhǎng)度顯著正相關(guān)，與內(nèi)花被片顏色程度顯著負(fù)相關(guān)；葉叢直徑與葉片長(zhǎng)度及內(nèi)花被片主要顏色極顯著正相關(guān)，與外花被片花肋顯著正相關(guān)；葉片長(zhǎng)度則與葉叢直徑、花葶長(zhǎng)度、花直徑、內(nèi)花被片長(zhǎng)度共4個(gè)性狀極顯著正相關(guān)，與葉叢高度、花形狀和外花被片長(zhǎng)度等7個(gè)性狀顯著正相關(guān)；葉片寬度與花葶粗度、內(nèi)花被片長(zhǎng)度、內(nèi)花被片寬度及外花被片寬度共4個(gè)性狀極顯著正相關(guān)，與花數(shù)量、花直徑和外花被片長(zhǎng)度等6個(gè)性狀顯著正相關(guān)；花葶長(zhǎng)度與葉片長(zhǎng)度、花形狀極顯著正相關(guān)，與內(nèi)花被片長(zhǎng)度和外花被片長(zhǎng)度顯著正相關(guān)；花直徑與葉片長(zhǎng)度、花葶粗度、內(nèi)花被片長(zhǎng)度、內(nèi)花被片寬度、外花被片長(zhǎng)度和外花被片寬度共6個(gè)極顯著正相關(guān)，與葉片寬度及始花期顯著正相關(guān)。

通過(guò)Uniqueness軟件(https:∥github.com/corteva)計(jì)算，僅需花葶長(zhǎng)度、花直徑和葉片數(shù)量3個(gè)數(shù)量性狀就能區(qū)分所收集的30個(gè)品種，而這3個(gè)性狀無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，可見(jiàn)萱草數(shù)量性狀具有較強(qiáng)的區(qū)分品種能力。

2.6 通過(guò)其他性狀推測(cè)花直徑的可行性

通過(guò)2年的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)所收集的品種花直徑與外花被片長(zhǎng)度代碼相同或相差1個(gè)代碼，線性回歸分析發(fā)現(xiàn)

R

值可達(dá)0.893。如果加入性狀花型后，

R

值可達(dá)0.933。為進(jìn)一步提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，加入所有與花直徑顯著相關(guān)的性狀及花型后進(jìn)行線性回歸，獲得回歸方程：花直徑=-2.138+0.765×花型+1.440×外花被片長(zhǎng)度+0.473×外花被片寬度+0.017×葉片長(zhǎng)度+0.252×葉片寬度-0.107×花葶粗度-0.046×內(nèi)花被片長(zhǎng)度-0.174×內(nèi)花被片寬度-0.107×始花期(

R

=0.945)。

通過(guò)SPSS自動(dòng)線性模型對(duì)所有性狀的貢獻(xiàn)率進(jìn)行排序(見(jiàn)表5)，發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)花直徑時(shí)貢獻(xiàn)率從大到小依次為：外花被片長(zhǎng)度>內(nèi)花被片長(zhǎng)度>花葶粗度>內(nèi)花被片寬度>外花被片寬度>葉片長(zhǎng)度>始花期>葉片寬度>花型。

表5 各性狀在預(yù)測(cè)花直徑中的貢獻(xiàn)率

Table 5 Predictor importance of characteristics on flower diameter

性狀Characteristic貢獻(xiàn)率/%Predictorimportance花型Flowertype0.58葉片寬度Widthofleaf1.97始花期Beginningofthefloweringstage3.73葉片長(zhǎng)度Lengthofleaf4.60外花被片寬度Widthofouterperianth6.24內(nèi)花被片寬度Widthofinnerperianth6.54花葶粗度Scapethickness7.57內(nèi)花被片長(zhǎng)度Lengthofinnerperianth34.05外花被片長(zhǎng)度Lengthofouterperianth34.72

3 討 論

《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 萱草屬》(NY/T 2584—2014)中要求萱草屬DUS測(cè)試至少為1 個(gè)獨(dú)立的生長(zhǎng)周期。關(guān)于生長(zhǎng)周期的理解不同植物中差異較大，生長(zhǎng)周期一般指從播種開(kāi)始，經(jīng)生長(zhǎng)、發(fā)育、開(kāi)花、結(jié)果至衰老和死亡的全過(guò)程，而多年生植物的生長(zhǎng)周期則復(fù)雜得多，落葉植物每年會(huì)重復(fù)萌芽、生長(zhǎng)和休眠的過(guò)程，因此通常認(rèn)為1個(gè)生長(zhǎng)周期為1次萌芽到休眠的全過(guò)程。但有的多年生植物如果樹(shù)，通常有個(gè)幼年期，因此DUS中的生長(zhǎng)周期并不等同于年生活周期。萱草為多年生草本植物，多以分株進(jìn)行繁殖，一般分株的萱草第一個(gè)生長(zhǎng)季就能開(kāi)花，因此有人認(rèn)為一個(gè)生長(zhǎng)季即可完成萱草的DUS測(cè)試。涉及形態(tài)性狀觀測(cè)的萱草品種評(píng)價(jià)和品種描述的研究并未明確觀測(cè)對(duì)象的苗齡，本研究發(fā)現(xiàn)葉叢高度、葉叢直徑和葉數(shù)量等性狀第1個(gè)生長(zhǎng)季的觀測(cè)值都明顯小于第2個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值，推測(cè)分株、運(yùn)輸及定植造成的損傷影響到了性狀的充分表達(dá)。因此認(rèn)為對(duì)于萱草1個(gè)獨(dú)立的DUS生長(zhǎng)周期應(yīng)該從休眠根狀莖定植后到第2個(gè)生長(zhǎng)季開(kāi)花結(jié)束。

萱草英文名Daylily，即“一日百合”，指其單朵花僅完全開(kāi)放1天就會(huì)凋萎。在萱草測(cè)試中，經(jīng)常會(huì)錯(cuò)過(guò)第一朵開(kāi)放的花，而且環(huán)境條件不利，如連續(xù)陰雨天，可能導(dǎo)致花無(wú)法正常開(kāi)放，甚至顏色發(fā)生改變，因此在萱草屬DUS測(cè)試指南中，未規(guī)定要觀測(cè)哪一朵花，僅要求觀測(cè)發(fā)育健全且具有典型形態(tài)的花。多數(shù)萱草屬植物具總狀花序或圓錐花序，花由下到上不斷開(kāi)放，后開(kāi)的花同樣具有典型形態(tài)。本研究發(fā)現(xiàn)以不同部位的花為觀測(cè)對(duì)象，所獲得的測(cè)量值具顯著差異，特別是外花被片寬度，為了準(zhǔn)確進(jìn)行花相關(guān)性狀觀測(cè)，減小測(cè)量誤差，需限定觀測(cè)部位，從結(jié)果看，對(duì)于大多數(shù)品種，前3朵正開(kāi)放的花都適于花相關(guān)性狀采集。

一般認(rèn)為，數(shù)量性狀容易受環(huán)境影響，其測(cè)試性能弱于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀，但數(shù)量性狀也具有客觀、容易獲取和重復(fù)性強(qiáng)等特點(diǎn)。有研究認(rèn)為某個(gè)性狀與其他性狀關(guān)系越密切，對(duì)其它性狀的代表能力越強(qiáng)，區(qū)分品種的能力也越強(qiáng)。萱草屬DUS測(cè)試中個(gè)體測(cè)量的所有數(shù)量性狀均與2～11個(gè)其他性狀間存在顯著相關(guān)，因此有較強(qiáng)的品種區(qū)分能力。如果不考慮測(cè)量的數(shù)量性狀，則需結(jié)合花顏色數(shù)量、花眼、外花被片主要顏色、內(nèi)花被片顏色程度和始花期5個(gè)性狀才能完全區(qū)分所有品種，本研究?jī)H需3個(gè)測(cè)量的數(shù)量性狀就能達(dá)到同樣的目的。

萱草定植后，許多性狀的第3個(gè)生長(zhǎng)季觀測(cè)值均等于或小于第2個(gè)生長(zhǎng)季的觀測(cè)值，而生產(chǎn)中一般3～4年后才需進(jìn)行更新復(fù)壯，可能是由于測(cè)試指南規(guī)定的株行距較小(生產(chǎn)上一般株行距為0.5 m×1.0 m)。隨著根狀莖的生長(zhǎng)，芽越來(lái)越多，生長(zhǎng)空間不足已嚴(yán)重影響到植株性狀正常表達(dá)，為了確保植株生長(zhǎng)良好，性狀充分表達(dá)，應(yīng)每2年進(jìn)行分株繁殖或者增大定植植株行距。

4 結(jié) 論

經(jīng)過(guò)3年的連續(xù)觀測(cè)，結(jié)果表明休眠期定植萱草根狀莖，第1個(gè)生長(zhǎng)季可以開(kāi)花，但許多數(shù)量性狀不能正常表達(dá)，第2個(gè)生長(zhǎng)季的表現(xiàn)才能充分反映品種特性。為了簡(jiǎn)化測(cè)試，葉相關(guān)數(shù)量性狀可以改在盛花期測(cè)量，花相關(guān)數(shù)量性狀需測(cè)量前3朵正在開(kāi)放的花。所有數(shù)量性狀與其它2～11個(gè)性狀間存在相關(guān)性，結(jié)合3個(gè)測(cè)量的數(shù)量性狀就能區(qū)分所收集的30個(gè)品種，通過(guò)外花被片長(zhǎng)度和花型等性狀可以推測(cè)花直徑。