氮素添加對退化草原優(yōu)勢種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的影響

王 晶，朱華功

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093；2.中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業(yè)局，吉林江源 134700)

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氮素添加對退化草原優(yōu)勢種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的影響

王 晶1，2，朱華功3

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093；2.中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業(yè)局，吉林江源 134700)

摘要[目的]明確氮素添加對退化草原、優(yōu)勢種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的影響，為退化草原的管理與恢復(fù)提供理論依據(jù)。[方法]以退化草原優(yōu)勢種為研究對象，分析群落物種間關(guān)聯(lián)性、物種生態(tài)位及生態(tài)位重疊，研究不同濃度的氮素添加對退化草原種間關(guān)系的影響。[結(jié)果]低、中水平氮素添加群落中羊草與多根蔥呈顯著負(fù)相關(guān)；隨著氮素濃度的增加，羊草、針茅生態(tài)位寬度逐漸變大，多根蔥生態(tài)位寬度逐漸減小。[結(jié)論]在群落的恢復(fù)過程中，氮素添加提高了羊草競爭能力。

關(guān)鍵詞退化草原；氮添加；生態(tài)位寬度；種間聯(lián)結(jié)性

由于人類活動及氣候變化的影響，我國天然草原出現(xiàn)不同程度的退化，表現(xiàn)為生產(chǎn)力降低、生物多樣性減少、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱等嚴(yán)重問題[1]。氮素添加作為退化草原的管理方式，能夠在短期內(nèi)補(bǔ)給退化草原的土養(yǎng)分損失，促進(jìn)生產(chǎn)力的恢復(fù)[2-3]。生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)重要理論之一，在理解群落結(jié)構(gòu)和功能[4]、種間關(guān)系[5-8]、物種多樣性[9]、群落動態(tài)理論以及種群進(jìn)化等方面均具有重要理論指導(dǎo)作用[10]。生態(tài)位理論認(rèn)為生理生態(tài)特性反映了物種對物理與環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)性[11-12]。

有關(guān)退化草地生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的研究表明，氮素添加提高優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度，使得群落演替向著有利于禾本科生長的方向進(jìn)行[13]；也有研究表明氮素添加有利于亞優(yōu)勢種的生態(tài)位的擴(kuò)大，群落演替向著有利于雜草生長的方向進(jìn)行[14]。因此，在氮素添加對退化草原群落結(jié)構(gòu)的影響結(jié)論存在不一致性。May[15]認(rèn)為生態(tài)位寬度指數(shù)是用來表征某個種在群落中利用資源的能力，種間關(guān)聯(lián)性是物種間相互關(guān)系的一種尺度，探討氮素添加對退化群落中優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與種間連接性能為植被的利用與管理、保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。筆者選取退化草原作為研究對象，探討了氮素添加對退化草原群落結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)度的影響，以期為退化草原的恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況試驗在中國科學(xué)院植物研究所東烏珠穆沁草原生態(tài)系統(tǒng)管理研究站進(jìn)行，研究樣地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗烏里雅斯太鎮(zhèn)(45°29′45″ N、116°58′14″ E，海拔867 m)。該地區(qū)屬于北溫帶大陸性氣候，年均溫1.4 ℃，2013年(處理前)降水量為194 mm，2014年(處理開始)為199 mm，2015年為213 mm。降雨集中分布在6～8月，約占全年降水量的70%。該區(qū)主要土壤類型為栗鈣土。研究地的主要物種有大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、黃囊苔草(Carexkorshinskii)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。由于長期過度放牧，導(dǎo)致該地區(qū)草原普遍處于不同程度的退化狀態(tài)，生產(chǎn)力顯著降低，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)[16]。

1.2方法

1.2.1試驗設(shè)計。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，氮素添加3個水平分別為0、5 g N/(m2·a)(低水平)、10 g N/(m2·a)(中水平)，于2014～2015年5月末一次性均勻撒入樣地。施肥通常選取雨前一天或者是陰天的傍晚，以保證肥效最大化。其中2013年為本底年份，該樣地未經(jīng)氮素添加處理。1.2.2植被調(diào)查。于2013～2015年每年8月中旬在每個處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置面積為1 m×1 m的樣方，進(jìn)行群落調(diào)查，按物種測定株高、密度(株叢數(shù))、地上生物量。將樣方內(nèi)物種齊地面刈割，帶回實驗室于70 ℃烘干至恒重，分種稱取生物量(精度為0.01 g)，通過對每個小樣方內(nèi)各個種的干物質(zhì)重量累加計算樣方總地上生物量(g/m2)。

1.2.3指標(biāo)計算方法。

(1)物種重要值：

IV=(Y+C+A)/3

式中，IV為物種重要值；Y為相對產(chǎn)量；C為相對蓋度；A為相對多度。

(2)Levins(1968)生態(tài)位寬度指數(shù)：

(3)Pearson相關(guān)系數(shù)：

式中，rik代表種i和k之間的相關(guān)系數(shù)，N為樣方數(shù)目；xij和xkj分別是種i和k在樣方j(luò)中的多度值；它們分別組成2個向量xi和xk； rik可以是+1和-1之間的任何值，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。所求出的相關(guān)系數(shù)根據(jù)顯著水平為0.05進(jìn)行統(tǒng)計性檢驗。

1.2.4數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)分析采用R語言3.3.2版本，R語言中SPAA程序包為生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、種間關(guān)聯(lián)系數(shù)等指數(shù)的計算提供程序支持。

2結(jié)果與分析

2.1氮素添加對生態(tài)位寬度的影響由表1可知，2013年為本底年份，2014～2015為試驗處理年份，未添加氮素的退化群落中，羊草、針茅、苔草生態(tài)位逐年變寬，糙隱子草、多根蔥生態(tài)位幾乎不變；銀灰旋花生態(tài)位寬度呈縮小趨勢。低水平氮素添加的群落中，羊草、針茅、苔草、多根蔥的生態(tài)位寬度呈擴(kuò)大趨勢，其中羊草的生態(tài)位寬度增長幅度最大，與本底年份相比增加了42.8%；糙隱子草、銀灰旋花生態(tài)位寬度呈縮小趨勢。中水平氮素添的群落中，羊草生態(tài)位寬度增加，與本底年份相比增加了56.4%；銀灰旋花生態(tài)位寬度變窄，針茅、糙隱子草、苔草、多根蔥生態(tài)位寬度先增加后減小。隨氮素濃度的增加，只有羊草生態(tài)位寬度持續(xù)性增加，其他物種生態(tài)位寬度處于波動中。

表1　氮素添加群落中主要物種生態(tài)位寬度指數(shù)

2.2氮素添加對種間關(guān)聯(lián)度的影響種間聯(lián)結(jié)性指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布所引起的。種間聯(lián)結(jié)性通常表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)、不聯(lián)結(jié)3種形式。退化群落中主要物種多根蔥(Alliumpolyrhizum)、苔草(Carexkorshinskii)、羊草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、大針茅(Stipagrandis)。分析2014～2015年3種氮素添加水平下群落中優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性，結(jié)果表明在未添加氮素的群落中，羊草與針茅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，與其他物種關(guān)聯(lián)不顯著；在低水平氮素添加群落中，羊草與針茅、多根蔥顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；在中水平氮素添加群落中，羊草與多根蔥呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，羊草與針茅關(guān)聯(lián)性減弱(圖1～3)。

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖1　無氮素添加優(yōu)勢物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.1　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with no nitrogen addition

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖2　低水平氮素添加優(yōu)勢物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.2　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a low level nitrogen addition

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖3　中水平氮素添加優(yōu)勢物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.3　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a moderate nitrogen addition

3結(jié)論與討論

該研究通過退化群落氮素添加對主要物種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的分析表明：低水平、中水平氮素添加群落中羊草生態(tài)位寬度擴(kuò)大，多根蔥生態(tài)位寬度減小，說明氮素添加促進(jìn)退化群落中羊草與多根蔥種比其他種更為激烈。種間聯(lián)結(jié)度分析表明羊草與多根蔥種間聯(lián)結(jié)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明該2個物種種間競爭隨氮濃度的增加日益加劇，進(jìn)而表明氮素添加提高了群落中羊草的競爭力。

生態(tài)位反映物種對資源的利用狀況，一般認(rèn)為生態(tài)位越寬，物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，該物種也常伴隨著較高的生態(tài)位重疊，反之，生態(tài)位寬度較小的物種對資源利用能力較弱。在退化草地的研究中，施肥促進(jìn)了禾草的生長，降低了雜草類的優(yōu)勢地位[17]。林麗等[18]對退化草地功能群生態(tài)位分化的研究表明，禾草類功能群的生態(tài)位寬度在生長季前期處于增加趨勢，但生態(tài)位寬度低于雜類草；至7月中旬生態(tài)位寬度大于雜類草，并繼續(xù)增加。雜類草生態(tài)位寬度的季節(jié)動態(tài)呈不斷縮小的趨勢。造成上述現(xiàn)象的原因是禾草類返青較早易被啃食，這為返青較遲的雜類草提供了較大的資源空間，使得雜類草在植被空隙中得到更好地生長。該研究表明，禾草類生態(tài)位變寬，并未出現(xiàn)生態(tài)位先增加后降低的趨勢，導(dǎo)致上述原因的不同可能是不同群落中土壤養(yǎng)分差異所致。王仁忠[19]將土壤水分、有機(jī)質(zhì)含量、土壤含鹽量作為3個資源維度計算放牧條件下羊草草原主要植物種群的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)羊草在上述資源上生態(tài)位寬度最大。這與該研究結(jié)果一致，表明羊草對資源環(huán)境的利用能力最強(qiáng)，體現(xiàn)了退化群落中羊草對氮的利用效率較高。

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作者簡介王晶(1990- )，女，吉林白山人，碩士研究生，研究方向：恢復(fù)生態(tài)學(xué)。

收稿日期2016-04-25

中圖分類號S 812.29

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)15-028-03

Effects of Nitrogen Addition on Niche and Species Association of Dominant Species in Degraded Grassland

WANG Jing1,2, ZHU Hua-gong3

(1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093; 2. College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3. Sanchazi Forestry Bureau in Baishan City, Jilin Province, Jiangyuan, Jilin 134700)

Abstract[Objective] The aim was to study effects of nitrogen addition on dominant species niche and species association in degraded grassland, to provide theoretical basis for management and restoration of degraded grassland. [Method] Species associations, niche and niche overlaps of dominant species were analyzed to indicate relationships among species in degraded grassland under different concentrations of nitrogen addition. [Result] The results showed that negative significant association was observed between Leymus chinensis and Allium polyrhizum when low and medium level nitrogen was added into community; Increasing nitrogen could expand the niche breadth of Leymus chinensis and Stipa grandis, at the same time, narrow the niche breadth of Allium polyrhizum.[Conclusion] During the recovery of degraded community, nitrogen addition can improve the competitive ability of Leymus chinensis.

Key wordsDegraded grassland; Nitrogen addition; Niche breadth; Species association